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东祁连山杜鹃属植物形态特征及其生态适应性



全 文 :东祁连山杜鹃属植物形态特征及其生态适应性
张德罡 , 曹文侠 , 蒲小鹏 , 胡自治
(甘肃农业大学草业学院 , 甘肃 兰州 730070)
  摘要:对东祁连山杜鹃灌丛草地杜鹃属植物的形态特征及其生态适应性研究表明:百里香杜鹃和
头花杜鹃个体相对低矮 ,叶片近革质 、密被鳞片 、有芳香但不强烈;烈香杜鹃个体较前者略高 ,叶片软革
质 、上无鳞片但背面有稀疏鳞片 、有强烈芳香;陇蜀杜鹃个体最高 ,叶片坚革质 、无鳞片 、无芳香。花的数
目陇蜀杜鹃和烈香杜鹃较多 ,为 12 ~ 17朵;头花杜鹃 3 ~ 8朵;而百里香杜鹃则为单一 、偶成双。其叶片
显示出不同的生态适应特点 ,即百里香杜鹃为小叶密鳞半落叶 、头花杜鹃为小叶密鳞强反卷 、烈香杜鹃
为中叶疏鳞角质反卷 、陇蜀杜鹃为大叶厚角质反卷 。
关键词:东祁连山;杜鹃;灌丛;植物形态;生态适应性
中图分类号:S 812.8  文献标识码:A  文章编号:1009-5500(2003)01-0027-05
  分布于东祁连山高寒地带的杜鹃灌丛草地是该地
区天祝白牦牛和藏羊的重要夏季放牧地 ,其中杜鹃属
植物在该类型草地中居优势地位 ,它的存在及其生理
生态特征对植物群落的稳定性具有十分重要的生态学
意义[ 1~ 4] 。本研究旨在揭示该群落中的杜鹃属植物 ,
包括头花杜鹃(Rhododendron capitatum)、百里香杜
鹃(R .thymi folium)、烈香杜鹃(R .anthopogonides)
和陇蜀杜鹃(R .przewalskii)的形态特征及其生态适
应特点 ,为进一步研究杜鹃属植物在群落中地位和作
用提供必要的基础数据。
1 试验地概况
试验地位于甘肃农业大学天祝高山草原试验站所
在的寒冷潮湿类杜鹃灌丛草地。海拔 2 950 ~ 4 300
m ,年均温-0.1 ℃, >0 ℃积温 1 380 ℃。年降水量
416 mm ,年蒸发量 1 592 mm 。没有绝对无霜期[ 3] 。
土壤为高山灌丛草甸土 ,土层较薄 。群落优势种为头
花杜鹃和百里香杜鹃 ,灌木层片内伴生有柳(Salix
spp.)、金露梅 [ Dasiphora(Potenti lla) f ruticosa] 和
收稿日期:2002-12-25
基金项目:甘肃省教育厅资助项目“东祁连山高寒灌丛生
态系统特征及其放牧管理策略” 研究内容
(9686473)。
作者简介:张德罡(1963 ~), 男 ,甘肃省武威市人 , 副教授 ,
博士 , 主要从事草业科学教学和科研工作。
鬼箭锦鸡儿(Caragana jubata)[ 5~ 6] 。灌木层片下为
草本层片和苔藓层片[ 7] 。
  植物形态除在野外观测描述外 ,还在实验室用显
微镜进行细微观测 。
2 结果和讨论
2.1 营养器官的形态特征
4种杜鹃的营养器官形态观测结果从中可以看出
(见表 1),它们各自有着明显的形态特点。百里香杜
鹃和头花杜鹃个体相对低矮 ,叶片近革质 、密被鳞片 、
有芳香但不强烈;烈香杜鹃个体较前者略高 ,叶片软革
质 、上无鳞片但背面有稀疏鳞片 、有强烈芳香;陇蜀杜
鹃个体最高 ,叶片坚革质 、无鳞片 、无芳香 。4种杜鹃
的营养器官形态对干旱 、低温有着不同的抗性 ,也有利
于组成较为稳定的群落 。
2.2 生殖器官的形态特征
4种杜鹃的生殖器官观测结果见表 2 。其花的差
异很大 ,花的数目陇蜀杜鹃和烈香杜鹃较多 ,为12 ~ 17
朵;头花杜鹃 3 ~ 8 朵;而百里香杜鹃则为单一 、偶
成双 。   
2.3 分类检索表
通过对杜鹃属植物的形态观测 ,可分别根据其营
养器官和生殖器官形态特点 ,列出分类检索表如下:
检索表Ⅰ(依营养器官检索)
1.株高1 ~ 3 m ;3年生枝较粗 ,绿色至淡褐色 ,有光泽;
27草原与草坪  季刊  2003年  第 1期  总第 100期
DOI :10.13817/j.cnki.cyycp.2003.01.008
表 1 东祁连山 4种杜鹃营养器官基本形态特征
植物名称 百里香杜鹃 头花杜鹃 烈香杜鹃 陇蜀杜鹃
生活型 常绿小灌木 常绿小灌木 常绿小灌木 常绿灌木
高度(m) 0.7~ 1.2 0.7 ~ 1.3 0.9~ 1.5 1 ~ 3

枝条纤细 , 分枝繁密 , 直
立 , 灰棕色 , 无毛 , 幼枝密
生鳞片 , 叶芽鳞早落
 
多分枝;枝条直立或微幅
扭曲 , 小枝上密生鳞片 ,
芽鳞早落
 
枝条呈” Z” 形伸展 , 幼枝
密生鳞片 , 略被柔毛 , 老
枝黑皮片状脱落后白色 ,
光滑。
幼枝粗 , 无毛 , 有光泽 , 3
年内枝绿色至淡褐色 , 四
年枝黑褐色 。老茎皮具
黑灰色片状开裂

叶质 叶近革质 , 有芳香 叶近革质 , 有芳香 叶软革质 ,有强芳香 坚革质 ,常集生于枝顶
叶形
 
 
椭圆状披针形 , 或狭矩圆
两端钝圆
 
椭圆形 , 两端圆钝
 
 
宽椭圆形 , 基部稍圆 , 前
端稍尖
 
椭圆形至卵状椭圆形 , 先
端钝有短尖头 , 基部圆 ,
稍成心形
大小(mm) 长 7 ~ 9 , 宽 3~ 4 长 10 ~ 18 , 宽 4 ~ 8 长 17 ~ 25 , 宽 8 ~ 17 长 70~ 100 , 宽 30~ 50
叶表面特征
 
 
 
两面被银白色密鳞片 , 下
面灰黄色 , 鳞片覆瓦状 ,
上面鳞片排列紧密
 
下面黄绿色 , 两面密被覆
瓦状鳞片 , 淡绿色或与深
棕色混生
 
上面无毛无鳞片 , 有角质
层 ,下面黄绿色 , 被棕绿
色疏鳞片和毛 ,中脉隆起
 
上面深绿色无毛 , 中脉凸
起 ,侧脉略凸 , 幼时被锈
黄色分枝绒毛 , 后变为黄
绿色 ,老叶常见锈斑
叶柄(mm)
 
叶柄长 1 ~ 2
 
具鳞片。叶柄长 2 ~ 3 , 具
鳞片
叶柄 3 ~ 4 具疏鳞片 , 上
面具沟和睫毛
叶柄带黄色 , 长 10 ~ 20
无毛

根黑灰色 , 向下生长 , 分
枝多 , 细毛根水平穿行 ,
直径 1 mm 以上的根多
分布于 25 cm 的土层以
内。部分根在土层中沿
山坡向上延伸
 
根皮黑色 , 易于剥离 , 分
枝较少 , 较粗的根多扭曲
穿行于地下 10 ~ 20 cm
的土层中 , 根沿山坡在地
下向上延伸 , 并萌生芽 ,
产生新的株丛
 
根黑褐色 , 主根明显 , 且
下行弯曲生长达 30 cm ,
分枝单一 , 10 cm 以内细
根稀少 , 15 cm 以下土层
有较多分枝 , 细根多向上
伸展
 
根黑褐色 , 自近土表层处
分成 10 多条粗细接近的
侧根系 , 沿山坡向上延伸
较远 , 直至根末端 , 才分
枝成极细密的发达网状
毛根系。 主根系分布于
20 cm 以内土层中
表 2 东祁连山 4种杜鹃生殖器官基本形态特征
植物名称 百里香杜鹃 头花杜鹃 烈香杜鹃 陇蜀杜鹃

花序
 
花序顶生 , 花多单一 , 偶
成双
顶生头状花序 ,有花 3~ 8

顶生头状花序 , 有花 12~
17 朵
伞房状花序 , 有花 12~ 15

花芽
 
 
具 5 枚鳞片 , 3 枚壳状 , 2
枚膜质 , 在花期宿存
 
鳞片约 20 枚 , 外部呈壳
状 , 内侧及花间膜质
 
鳞片约 20 枚 , 宿存 , 呈壳
状与细丝状 , 排在花序下
或交替分布于小花之间
具 20 枚鳞片 , 壳状 , 内侧
及花间膜质 , 退化 , 花期
脱落
花梗
 
花梗短 , 长 2 ~ 3 mm , 无
毛 花梗短 , 长约 3 mm
花梗长约 2 mm 无毛 ,淡
绿色。 淡绿色 ,无毛
花萼
 
 
花萼极短 , 外面具鳞片
 
 
裂片圆形 , 边缘被柔毛
 
 
萼片大 , 淡绿 色 , 长 4
mm , 矩圆形 , 外无鳞片 ,
边缘有长睫毛
花萼极短 , 无毛 , 具半圆
形齿裂
 
花冠
 
 
 
蓝紫色 , 长 8 ~ 10 mm , 花
冠筒五裂 , 裂片长 5 mm ,
覆瓦状排列
 
紫红色 , 狭漏斗形 , 长 12
~ 15 mm , 外无毛 , 5 裂 ,
裂片长 5~ 10 mm
 
淡黄绿色 , 狭筒状 , 有浓
香 ,长 12 mm 左右 , 内有
密长毛 , 花冠筒五裂 , 裂
片左右对称
钟状 , 白色 , 上部有紫红
色斑点 ,长 20~ 35 mm , 5
齿裂 , 裂片 5 ~ 10 mm , 圆
形 ,顶端有缺刻
雄蕊
 
 
10 枚 , 近等长 ,伸出 ,花丝
基部有柔毛。 贴着药 , 孔

10 枚 , 伸出 , 花丝下部有
柔毛 , 贴着药 ,孔裂
 
5 枚 , 内藏 , 有柔毛 , 贴着
药 ,孔裂 , 花丝下半部略
有柔毛
10 枚稀 9 枚 , 短于花冠 ,
花丝下半部略有粗短毛 ,
贴着药 ,孔裂
雌蕊
 
 
子房密生鳞片 , 花柱紫红
色 , 短于雄蕊 ,无毛
 
子房有鳞片 , 花柱长等于
雄蕊
 
子房有鳞片 , 花柱极短 ,
陀螺形 , 柱头有粘液 , 无

子房常无毛 , 圆柱形 , 具
沟 , 花柱无毛 , 比雄蕊长 ,
柱头头状 ,绿色
果实种子   
蒴果卵形 , 长 2 mm , 有
鳞片和宿存花柱;种子瘦
小 , 亮褐色 ,长约 1 mm
 
 
蒴果卵形 , 长 4 mm , 粗 3
mm , 具鳞片和宿存花萼;
种子瘦小 , 亮褐色 , 长约
1.5 mm
 
蒴果卵 圆形 , 长 2 ~ 3
mm , 直径 2 mm , 且短于
残留花冠和宿存花萼;种
子饱满 , 深褐色 , 长不足
1 mm
蒴果圆柱形 , 长 1.5 ~ 2
cm , 直径 4 ~ 5 mm , 光
滑 ,具浅纵沟;种子较饱
满 ,褐色 , 长 2 mm 以上
 
28 Grassland and Turf  (Quarterly)  2003  No.5  (Sum No.100)
叶坚革质光滑 ,长 70 ~ 100 mm ,宽 30 ~ 50 mm 无鳞
片 ,叶背光滑 ,淡黄绿色 ,叶脉清晰发亮
陇蜀杜鹃 R .przewalsk ii
………………
…………………………
1.株高不超过 1.5 m ;幼枝具密鳞片;叶片近革质 ,长
不超过 4 cm;叶面具鳞片 ,或至少在叶下面具鳞片
2.枝条呈”Z”形伸展 ,幼枝红褐色 ,具疏鳞片或柔毛 ,老
枝黑皮脱落后光滑;叶长在 2 cm 以上 , 叶面上无鳞
片 ,具膨胀皱缩 烈香杜鹃 R .anthropogonoides………
2.枝条较细 ,分枝多 ,直立或扭曲 ,幼枝黑灰 ,鳞片密
集 ,无亮褐色 ,老枝凋落后不光滑;叶长度在 2 cm 以
下 ,两面均被密鳞片
  3.枝条纤细 ,分枝繁密 ,直立;叶长 7 ~ 9 mm ,叶
反卷程度小 ,叶上面银灰色 ,下面灰黄色 ,两面
具银白色密鳞片 ,鳞片覆瓦状
百里香杜鹃 R .thymi fol ium
…………………
……………
3.分枝较多 ,直立或扭曲;叶长 10 ~ 18 mm ,椭圆
形 ,两端圆钝 ,休眠期叶片反卷成细棒状 ,下面
黄绿色 ,淡绿色与深棕色混生 ,后呈褐色
头花杜鹃 R .capi tatum
……
…………………
检索表Ⅱ(依生殖器官检索)
1.花冠白色或黄绿色 ,顶生头状或伞房花序有花 10朵
以上
2.花冠钟状 ,白色花冠上部有紫红色斑点 ,长 20
~ 35 mm , 5齿裂 ,裂片 5 ~ 10 mm ,圆形 ,顶端
有缺刻;花梗长 1 ~ 1.5 cm ,雄蕊 10 枚 ,短于花
冠 ,花丝下半部略有粗短毛;花柱具沟 ,无毛 ,比
雄蕊长 陇蜀杜鹃 R .przewalsk ii……………
2.花冠狭筒状 ,有浓香 ,黄绿色 ,长约 12 mm ,内有
密长毛 ,花冠筒五裂 ,裂片左右对称;雄蕊 5枚 ,
内藏 ,有柔毛 ,贴着药 ,孔裂 ,花丝下半部略有柔
毛;蒴果短于残留花冠和宿存花萼
烈香杜鹃 R .anthropogonoides
……………
……………
1.花冠蓝紫色或紫红色 ,顶生头状或伞房花序有花 10
朵以下
2.花序顶生 ,花多单一 ,偶双生;花萼极短;花冠蓝
紫色或浅蓝色 ,长 8 ~ 10 mm;子房密被鳞片 ,花
柱紫红色 ,短于雄蕊无毛
百里香杜鹃 R .thymi fol ium
………………………
……………
2.顶生头状花序 ,有花 3 ~ 8朵;花萼发达;紫红色
花冠狭漏斗形 ,长 12 ~ 15 mm 。子房具鳞片 ,花
柱与雄蕊等长 头花杜鹃 R .capi tatum………
2.4 不同生态环境下的形态特征
东祁连山杜鹃花属植物为适应高寒环境的生态条
件 ,在形态上具有一系列相似的适应对策 ,并集中表现
在对寒冷以及由此引起的生理性干旱的适应上[ 8] :①
植株矮小 ,生长较密;②幼枝具鳞片或厚角质层;③叶
片常绿以延长同化作用对营养物质的积累时间;④叶
具密鳞片或厚角质 ,叶片以不同程度的反卷来减少对
水分的消耗 ,以紧卷的方式越冬。 ⑤主根不明显 ,侧根
在土层中沿山坡向上延伸 ,侧根分枝多而细密 ,集中分
布于 0 ~ 20 cm 的表层土壤中;⑥芽鳞外具鳞片或厚
角质 ,且分泌树脂粘液;⑦越冬前花各部分发育完好并
被发达的芽鳞包被;⑧花朵艳丽 ,有芳香;⑨种子微小 ,
易借风力传播 。
几种杜鹃在形态上又具不同程度的差异:在株高 、
分枝及幼枝被鳞片或角质方面有一定差异 。越冬花芽
的大小 、小花数目也有差异。其中作为同化器官的叶
片 ,其形态差异性对几种杜鹃适应对策上的异同与相
互关系有更重要的意义 。百里香杜鹃 ,头花杜鹃 ,烈香
杜鹃主要以较小的叶面积和密鳞片来保存水分 ,以抵
御低温引起的生理性干旱对植物的伤害 ,而陇蜀杜鹃
则以厚角质层来实现对水分的保存 ,叶片的反卷方式
及程度也有差异(图 1),表现在叶片上的抗寒 、抗旱适
应性可概括为:①百里香杜鹃为小叶密鳞半落叶抗寒
抗旱适应对策;②头花杜鹃为小叶密鳞强反卷抗寒抗
旱适应对策;③烈香杜鹃为中叶疏鳞角质反卷抗寒抗
旱适应对策;④陇蜀杜鹃为大叶厚角质反卷抗寒抗旱
适应对策 。
    百里香杜鹃     头花杜鹃
    烈香杜鹃      陇蜀杜鹃
图 1 4 种杜鹃叶反卷方式示意图
(示叶横切面)
29草原与草坪  季刊  2003年  第 1期  总第 100期
  祁连山高寒常绿杜鹃生活在寒冷而湿润 、半湿润
的气候环境中 ,该地区年平均温度 0 ~ -4.0 ℃,冷季
风大 、干旱 ,积雪时间长 。土壤为高山灌丛草甸土 ,土
层较薄 ,土壤表层未分解或半分解的粗有机质积累较
多 ,而 20 ~ 30 cm 以下的土层 ,有机质含量较低 ,呈微
酸性反应 ,并经常处于低温状态 ,阴坡 30 cm 以下为永
冻层 , 造成植物根系吸水困难 , 常引起生理性干
旱[ 8 ,9] 。关于高寒植物在形态上对这种特殊的环境适
应性 ,已有过观察记录和报道[ 10 ,11] 。高寒常绿杜鹃与
旱生植物的生活环境截然不同 ,但都十分严酷 ,植物在
形态构造上发生了一系列自下而上的适应变化 ,采取
了某些相同的适应方式。几种杜鹃植株都比较矮小 ,
生长较密 ,以形成湿润的气候环境 ,减少大风引起的水
分过快损失 。幼枝和叶具密鳞片或厚角质 ,芽鳞外具
鳞片或厚角质 ,且分泌树脂粘液。这些结构对于几种
杜鹃适应高山强烈辐射 ,昼夜温差大 ,多强风 ,空气稀
薄的生境 ,起到保温和降低植物的蒸腾速率的作用 。
根系发达 ,在土层中沿山坡向上延伸 ,广布发达的根系
吸收表层土壤的水分 ,以适应陡峭的高山坡地 ,使其较
好的固着 。细毛根分枝多而细密 ,集中于 0 ~ 20 cm 的
表层土壤中。在温度过低 ,土壤冻结 ,植物难以获得水
分时 ,都以叶片反卷的方式来保存和利用水分 ,尽可能
延长同化作用对营养物质的积累时间 。在越冬休眠
期 ,叶片紧卷成细棒或细桶状 ,以抵御生理性干旱对植
物的伤害 。但几种杜鹃的形态对高寒环境的生态适应
对策又表现出了不同程度的差异 。百里香杜鹃 ,主要
以减小叶面积和密生圆盘状鳞片来保存水分 ,而陇蜀
杜鹃则以厚角质层来实现对水分的保存 ,厚角质层除
了防水分蒸发外 ,还有增强御寒的作用 。头花杜鹃和
烈香杜鹃则兼具前者和后者的适应方式 。师治贤等对
百里香杜鹃 、头花杜鹃及烈香杜鹃叶中精油成分作过
研究 ,精油贮存在鳞片细胞间隙里 ,而非组织内部 ,于
叶片展开发育成熟后形成的代谢产物 ,挥发性精油可
能对降低因强辐射引起的叶片温度过高 ,防止体内水
分过快散失有一定的作用[ 12] 。
高寒植物除在形态上产生明显的适应对策外 ,在
结构上也同样得到了体现[ 8] 。陈庆诚对百里香杜鹃和
头花杜鹃叶片解剖结构的研究发现 ,表皮细胞表面具
有乳头状突起 ,在外壁上覆盖角质膜 ,并密集生长着圆
盘状鳞片 ,气孔只分布于下表皮 ,并陷于表皮之下 ,栅
栏组织多层 ,细胞排列紧密而整齐 ,胞壁微木质化 ,茎
表木栓层发达 ,胸壁厚 ,木质部比例大 ,细胞壁均木质
化。近下表皮薄壁细胞形成疏松的通气组织。在表皮
细胞 、叶肉细胞中具有含单宁或树胶物质的异细
胞[ 13] 。这种结构大大提高了它们的抗寒性与抗旱
性[ 8 , 9 , 14] 。生活在这种环境中的高山植物在长期进化
过程中形成了一系列特殊的适应性结构。形态和结构
上的特征都是为保证它们在高寒地区的生存和繁衍 ,
对稳定其区系成分 ,维持本地区的生态平衡具有极重
要的意义 。
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The Effect of 2 ,4-Dichlorophenoxyacetic Acid(2 ,4-D)and
6-Benzyladenine(6-BA)on Callus Inductionof Bluegrasses
DING Lu-ming , LONG Rui-jun , ZHU Tie-xia
(Pratacultural Collage , Gansu Agriculture Universi ty , Lanzhou , Gansu 730070)
  Abstract:The callus induction of Bluegrasses is the prerequisite and foundation to establish high frequency regen-
erat ion system.Callus cultures w ere obtained from mature seeds of Kentucky bluegrasses(Poa pratensis L.)and Poa
sphendylodes.Mature seeds were cultured on Murashige and Skoog medium(MS)supplemented wi th dif ferent 2 ,4-
dichlorophenoxyacetic acid(2 ,4-D)and 6-Benzy ladenine concentrations.The rate of callus induction is strongly differ-
ent w ith the cultivar.The effect of 2 ,4-dichlo rophenoxyacetic acid(2 ,4-D)combining with 6-benzy ladenine(6-BA)
is better than only using 2 , 4-dichlorophenoxyacetic acid.
Key words:blueg rass;tissue culture;callus culture;regeneration;2 ,4-dichlorophenoxyacetic acid;6-benzylade-
nine
(上接第 30 页)
Botanical Morpha and Ecological Adaptation of Rhododendron
in Eastern Qilian Mountains
ZHANG De-gang , CAO Wen-xia , PU Xiao-peng , HU Zi-zhi
(Pratacul tural Col lege , Gansu Agricultural Universi ty , Lanzhou 730070)
  Abstract:The botanical mo rpha and ecological adaptat ion of Rhododendron in Eastern Qilian Mountains were
studied.The results indicate that R .capitatum and R .thymi folium show lower height with leathery leaves coated
by dense spuama and lihgt aroma;R .anthopogonoides shows higher height with sof t leathery leaves coated by sparse
squama and st rong aroma;R .przewalski i show s highest height with hard leathery leaves without squama and aro-
ma.The leaf of four Rhododendron shrubs shows reverse tw ist shape for adapting alpine climate.
Key words:Eastern Qilian Mountains;Rhododendron ;shrubland;botanical morpha;ecological adaptation
37草原与草坪  季刊  2003年  第 1期  总第 100期