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,
2 3 (2 ) : 7 5一 8 1
按属七个树种光合作用特性的研究
阔文靖 苏冬梅
中南林学院 )
丘卜运亮
湖南林业专科学校 〕
刘 国民
海南大学农学院 )
摘 要 本文论述了樟脑按 、 冈尼按 、 多枝按 、 赤按 、 巨按 、 邓恩按和蓝按等七个按属树种
的光合作用特性 , 包括光合作用强度和呼吸作用强度的 日变化 、 不同树种光合作用强度的比
较 、 光合作用强度与叶绿素含量的关系 以及光饱和 .点等方面 .
关键词 按属 , 光合作用
材料与方法
,
.
1 材料
供试材料为二个树龄按树 , 每种测定 3 0 一 8 0株 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 光合作用强度和呼吸作用强度 日变化的测定 从上午 8时开始 , 每隔 2J/ 、 时
测定一次 , 每天 5次 。 使用 GH一m 光合仪进行不离体测定 [ 1 ] , 并同时记录测定时的光强度
与温度 。
1
.
2
.
2 光饱和点测定 以碘钨灯作光源 , 以数字式照度计测定光强度 ; 以离体的按树
成熟叶片为材料 (去掉幼嫩叶 、 枝 , 伤 口涂抹凡士林 ) , 用 GH 一 m 光合仪测定光饱和点 。
1
.
2
.
3 叶绿素 a 、 b含量的测定 按 A r n o n方法 , 用岛津u v 一 1 2 0一 0 2光度计测定 。
1
.
2
.
4 成熟叶叶面积的测定 使用 Gc Y一光电叶面积测定仪 , 测定各树种 2 0片成熟叶
的叶面积后取平均值 .
1
.
2
.
5 叶 片透光率的测定 用 Gc Y一光电叶面积测定仪测定一定叶面积 , 记下其光电
流数值 ( A ) , 然后再测定与叶面积同样大小的黑纸的光电流数值 ( B ) , 以 ( B 一 八 )
/ B
、
1 0 0 %表示叶片的透光率 .
热 带 林 业 23卷
1
.
2
.
6叶片厚度的测定 选择生长正常的成熟叶片 2 0一 3 5片 , 用游标千分卡进行不
离体测定 , 取平均值 。
结果与分析
2
.
, 光合作用强度的 日变化
在湖南 6 一 7月间 , 各种按树一 日之中的光合作用强度 , 大都以上午较高 , 中午最低 ,
下午略有回升 ( 表 l 、 图 1 ) . 这与一 日之中日光强度的变化并不一致 , 早上 8时左 右与下
午 4时左右日光强度平均 已在 4 一 5勒克斯 ( L u x ) , 而中午时可达 7万 L u x左右 。 从旱 l几8时
左右开始 , 日光强度即已超过各按树光饱和点许多了 。 因此 , 影响按树光合作用强度 日
变化的主要因素应是大气温度 , 早上气温低 ( 2 8 一 3 0℃ ) , 叶片含水量充足 , 气孔 }邢长,
光合作用的原料 0C 2进人叶肉细胞 . 而且 , 经过一个晚上 , 原存积于叶绿体中的光合产物
也应 已转运殆尽 , 故不会发生因光合产物累积而抑制光合作用反应过程的现象 . 所 以 ,
这时各种按树的光合作用强度均较高 , 中午时分 , 气温在 3 . 5 一 35 ℃之间 , 最高 .叮达 38
℃ . 气温高 , 蒸腾强 , 叶片水分亏缺 , 于是气孔关闭 , 导致光合作用原料 0C 2的减少 . 再
则 , 经过一上午的光合作用 , 光合产物在叶绿体中絮积 , 由于产物对反应过程的反馈抑
制 , 自然会造成光合作用强度的降低 . 下午时分 , 气温仍维持在 3 一 35 ℃之间 , 妓高可
达 36 ℃ . 因此 , 光合作用强度即或上升 , 也不会很多 .
2
.
2 不同树种光合作用强度的比较
在所测按属树种中 , 日平均光合作用强度以樟脑按为最高 , 可达46 . 7 5gm / d M ’ · h ,
以巨按为最低 , 为 1 9 . 7 m9 gC O Zd/ MZ · h . 日平均光合作用强度大小的排列顺序是 : 樟脑
按 >赤按>冈尼按 >多枝按 >蓝按 >邓恩按 >巨按 . 若除去日平均呼吸作用强度后 , 其净光合
作用强度则以赤按最高 , 达 2 7 . 8 5 m g C o Z / dM , · h , 邓恩按最低 , 为 1 2 . 5 6 m g C o Z / d M ’ · h
其大小顺序是 : 赤按 >樟脑按 >冈尼按 >多枝按 >巨按>蓝按 >邓恩按 . 在所测的几种按属树
种中 , 其最大 、 最小 日平均光合作用强度 , 无论是表观的还是真实的光合作用强度 , 均
可相差一倍之多 ( 表 1 、 表 2 ) . 从直观来看 , 按树真实的和表观的 日平均光合作用强度
均以叶片较小的树种为高 (表 2 ) .
经计算 , 按树日平均光合作用强度 ( )Y 与叶面积 ( x) 的回归方程为 :
Y= 2 6
.
9 2+ 0
.
2 1 2X
其相关系数 ( r ) 仅为一 0 . 3 7 6 , 这表明按树的日平均光合作用强度与叶片的大小址然有
关 , 但未达到显著相关水平 .
2
.
3 日平均光合作用强度与叶绿素含量的关系
光合作用的关键之一是光合色素对光能的吸收 . 但测定结果表明 , 按树叶肉细胞中
叶绿素的总量 、 叶绿素 a 、 b的含量与比值与按树的 日平均光合作用强度似乎没有 任河可
2期 阉文清 、 苏冬梅等 :按属七个树种光合作用特性的研究 7 7
( TA B LE
时间
Ti m e
表 1
Da i y l
按属 〔E uc a l” tus ) 七个树种光合作用强度和呼吸作用强度的 日变化①
va ri a ti o o n f p ho to s y n t he s i s a n d re s pi a r ti o a n r te s 5 e e v nE u e a ly P tu s s p P
.
8 : 0 0
一 8 :3 0
1 0: 0 0
一 1 0 :3 0
1 2 : 0 01 4 : 0 0
1 2 :3 0一 】 4 :3 0一
: 0 0
1 6 :3 0
平均值
A ve ra g e s
温度范围
Te m pe ra tu re ra u g e (℃ )
29 一 3 23 1一 3 5 3 1 一 37 3 1一 3 7 2 8一 3 8
光强度范围
I
』
1 g h ti n te ns i y t ra ng e (K Lu
x卜 ②
3 6一 5 5 43一 5 85 5 一 63 5 5 一 7 6 4 8一5 6
表观 光合作用 强度
赤按 E .e a m a l du le ns i s 1 4 .1 7 4 4 .5 1 0 8 .7 6
蓝按 E .9 1 o bu I u s s u bs p .g zo bu la s 11 6 .5 01 7 .3 8
巨按 E .g ra o di s 1 4 .9 41 8 . 63
7
.
3 7
1 8
.
1 8
冈尼按 E .g u o ni i
樟脑按 E e a m p ho ra
多枝按 E . vi m i na i ls
邓恩按 E . du n ni i
赤按 E .e a m a l du le ns i s
3 0 4 2 2 6
.
9 01 1
.
7 2
3 3
.
3 0 0 6
.
1 1 1 4
.
7 3
1 1
。
1 9 69 41 1 5 1
3 3
.
6 89
.
3 0 8
.
4 2
真实 光合作用 强度
3 6
.
67 49
.
67 7 2
.
3 4
蓝按 E .g lo bu ! 。 5 s u bs p .g 一o bu la s 1 23 .5 07 2 . 2 6 2 0 . 6 6
A p Pa re n t P ho to s y ” t he s i s ra te 器
2 6
.
1 7 8
.
7 47 2
.
5 8
8
.
061 5
.
17 1 2
.
9 1)
1 2
.
1 8 4
.
6 61 3
.
7 2
1 9
.
81 1 9
.
1 2 21
.
43
3 0
.
1 8 2 0
.
9 0 2 4
.
3 6
1 7
.
3 0 2 6
.
01 6 4
.
5 6
4
.
41 6
.
9 7 1 2
.
5 6
Tu re P ho to s y n t he s i s ra te s
3 3
.
1 7 1 2
.
3 9 3 7
.
25
2 0
.
23 4 2
.
9 4 2 6
.
9 2
巨按 E .g ra ni ds 23 .5 1 3 1 .5 5 2 0 .7 81 6 .7 5
冈尼按 E .g u n ni i 4 0 .7 5 3 7 .5 2 2 8 . 0 43 4 .3 2
6
.
5 4
29
.
5 9
1 9
.
79
3 3
.
g q
樟脑按 E .c a m p ho r :5 5 .9 1 7 8 .5 5 3 4 .7 83 8 .7 3 1 6 .7 7 4 6 .7 5
多枝按 E . vi m i na i ls 27 .7 3 1 5 .1 01 9 .9 25 0 . 4 4 4 4 .9 3 2 0 .1 0
邓恩按 E . du n” 1 1 4 6 .7 7 1 7 .3 61 6 . 0 41 1 .5 61 2 .1 81 2 .1 ) (
呼吸作用 强度 Re s pi a r ti o a n r te s
nU气 t月呀O
7 :6
赤按 E .c a o a l du le ns i s 2 2。 5 0
蓝按 B .9 lo bu lu s s u bs p .g lo bu la s 1 7
5
.
1 7
9
.
8 8
8
1 3
7 0 0
1 2
。
1 7
3
.
5 6
7 2
.
7 7 1 4
冈尼按 B .g u n ni i
巨按 E .g ra n di s
樟脑按 E .。 a m p h。 「 :
多琦支按 E . v1 01 na i ls
1 0
.
3 3
2 2
.
9 1
7
.
1 4
邓恩按
①单位
E
.
du n们 1 1
(u ni t) :m g e o Z/ M d Z
·
h;
一卫主 9旦一
②阴天不计人
1 2
。
7 2 2
.
6 0 4
.
5 7
1 1
.
1 1 6 6
.
3 21 4
.
5 1
4 2
.
1 43 2
.
05 7
.
9 1
8
.
5 9 7
.
7 3 3 8
.
41
8
.
3 3 7
.
7 6 2
.
24
(
e lo u y d da y s a re no te o u n te d
l
。
8 0
1 0
.
7 4
6
.
0 6
] 2
.
5 6
:0
6
.
6 8 2 23 9
1 8
.
3 1 5 2
.
5 0
5
.
1 2 8
.
3 0
7 8热 带 林 业 23卷
表 2按属七个树种中叶片大小与光合作用强度的关系
(TS E B L 2 Re la tio s ni h p he twe e n le a fa re a a n d P ho to s y n t he s is ra te i ns e ve 们 Eu e a y l P tu s s p p
.
树 种 单位面积 日平均表观光合作用强度 日平均真实光合作用强度
S Pe e ie s 5 im P le le a f
’
a D l 1ya ve a rge a P pa re n ta Dy l 1a ve a rge tu re
a re a (e m Z) p ho to s卯 t he s is ra te s 伽 geo Z/ M d Z· h) pho to s卯 t he s s s ra te s (mge o Z zdM Z一 1)
樟脑按 E .a m p卜o ra 9 , 1 9 2 4 3 6 4 6 . 7 5
赤按 E . e a m a l d u l e n s i s 1 6 . 4 7 2 7 . 8 5 3 7 . 2 5
冈尼按 E . , n n州 7 . 34 2 1, 4 3 3 3 . 9 9
多枝按 E . v i m i o a l i s 2 . 3 7 1 5 . 0 5 3 0 . 1 0
巨按 E . g r a n d i s 2 1 . 1 0 1 3 . 7 3 ] 9 。 7 9
邓恩枝 E . d u n ” 1 1 ] 9 . 7 7 1 2 . 8 0 2 1 . 1 0
蓝按 E . g l o b u l u s s u b s p . g l o b u l a s 5 3 . 1 3 1 2 . 9 0 2 6 . 9 2
以分析到的比例关系 。 例如 , 叶绿素总量最低的樟脑按 (1 . 4 93m g / g WF ) 光合作用强度却
最大 ; 而叶绿素总量与其相近的蓝按 (1 . 4 7 8 m g / g翩 ), 其日平均光合作用强度却较小 ,
七种已测按树中仅排在第五位 。 相反 , 叶绿素总量 占第一位的赤按 门 . 8 3 6m g / g Fw ) 其 日
平均光合作用强度只为第二位 (表 3 ) 。
本文认为 , 按属各树种间平均光合作用强度差异可能是 由于其光合作用系统中的作
用中心色素分子对光能的转化率的不同 , 或 由于其光合链的传递效率以及环式与非环式
光合磷酸化的效率不 同 , 或者是由于 0C 2同化的效率及酶活性等方面的不同 。 这 .显然是
一个十分诱人的研究领域 。
表 3 按属七个树种的叶绿素含量
树 种 叶 绿 素 含 量 日 平 均 光 合 作 用 弧 度
5 p e e i e s e h 1 o r o h p y l l e o n t e ” t (m g / g FW ) Da 1 1y a v e r a g e ph o t o s y n t h e s i s r f毛 t e s
总量 T o t a l 叶绿素 e h l o r o p h y l 一 (a / b ) (m g C o Z / d M Z · 卜)
樟脑按 E . e a m p h o r a ! . 4 9 3 1 , 1 6 / 0 . 3 7 7 = 2 . 9 6 4 6 . 7 5
赤按 E . e a m a l d u l e n s i s 1 . 8 3 6 1 . 3 9 3 / 0 . 4 4 3 二 3 . 1 4 4 3 7 . 2 5
冈尼按 E . g u ” n 1 1 1 . 8 2 0 1 . 3 0 ] / 0 . 5 1 7 = 2 . 5 2 0 3 3 . 9 9
多枝按 E . v i m i n a l i s 1 . 6 2 4 1 . 1 8 8 / 0 . 4 3 6 = 2 . 7 2 5 3 0 . ] 0
巨按 E . 9 r a 们 d 1 5 1 . 6 ] 4 1 . 2 0 1 / 0 . 4 1 3二 2 . 9 ] 0 1 9 . 7 9
邓恩按 E . d u n n i i 1 . 6 6 3 ] . 2 6 8 / 0 3 9 5二 3 . 2 1 0 2 ] . ] 0
蓝按 E . 9 l o b u l u s s u b s p . g l o b u l a s 1 . 4 7 8 1 . 1 ] 7 / 0 . 3 6 ] 二 3 . 0 94 2 6 9 2
2 4 日平均呼吸作用强度
在 已测的各种按树中 , 呼吸作用强度在一 日之中的变化各不相同 , 但均表现与同 日气
2期 阐文清 、 苏冬梅等 : 按属七个树种光合作用特性的研究 7 9
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2口
,— 光强度 (KL u x)L i g h t i n t e n s i t y ( KL u x )
` - - 一真实光合作用强度
T r u e p h o t o s y n t h e s i s r a t e s
— 表观光合作用强度人pp a r e r t P h o t o s y n t h e s i s 一谁 t e s
’ ` ” ’ . `呼吸作用强度
R e s p i r a t i o 们 r a t e s
R 1 0 12 1叮 I好
图 1 按属 七个树种光合作用强度和呼吸作用强度的 日变化
F 19
.
1 Da i l y V a r i a t i o n o f Ph o t o s y n t h e t i e a n d
Re s p i r a t o r y Ra t e s o f S e v e n Eu e a l y P t u s s p p
.
洲 热 带 林 业 月卷
温的变化不一致 。 例如赤按 、 邓恩按一 日之中最大的呼吸作用强度出现在上 午 8一 9时 ,
当时气温分别为 31 ℃和 ” ℃ , 但当 日的最高气温分别为 3 ℃ ( 在上午 1 0时到 1阳寸30 分 )
和 3 . 5℃ (在上午 1 2时到 1 2时 30 分 ) 。 同样 , 巨按 、 樟脑按的最大呼吸作用强度出现在
上午 1 0时到 1阳寸30 分 , 当时气温分别为 3 ℃和 34 ℃ 。 但是 , 这二日最高气温均为 3 6℃ ,
分别 出现在下午 2时到 2时 30 分和下午 4时到 4时 30 分 。 多枝按 、 蓝按的呼吸作用强度 尼变
化 , 也表现出同样规律 。
在已测定的按属树种中 , 日平均呼吸作用强度依次为 : 樟脑按 >多枝按 >蓝按 > 区尼按
>赤按 >邓恩按 >巨按 。
植物的呼吸作用 , 为植物体内有机物资的合成 、 运输 , 细胞分裂 、 分化等过程提供
物资与能量 , 从而表现出明显的 内在节奏 。 因此 , 呼吸作用强度不会仅仅因温度 的高低
l盯起伏 。 再则 , 樟脑按 、 蓝按 、 冈尼按等树种的叶片 (甚至枝条上 ) 蜡被均较厚 、 多枝
按叶片中含油量可达 2 . 9ml / 1 0 0mg FW。 这些长碳链的脂肪酸贮能较多 , 而且在合成 ,卜耗能
也是较多 的 , 这应该也是它们呼吸作用强度较高的原因之一 。
2
.
5 光饱和点
在 已测定的七种按属树种中 , 光饱和点在 1 5 0 0 0 一 2 0 0 0 0 L u x 之间 。 以樟脑按最亮 .
多枝按 、 巨按 、 邓恩按最低 (表 4 、 图 2 ) 。 按属各树种间光饱和点的差异很可能是由于
表 4 按属七个树种的光饱和点
树种 s p e e i e s 光饱和点 L i g h t s a t u r a t i o n p o i n L ( L u : )
障脑按 E. 。 a o p h o r a 2 2 0 0 0
冈尼按 E. g u 。 。 1 1 1 5 6 0 0
多枝按 E . v i m i o a l i s 15 0 0 0
赤按 E . e a m a l d u l e n s i s 1 6 6 0 0
巨按 E . g r a 们 d i s 1 5 0 0 0
邓恩按 E . d u n n i i 1 5 0 0 0
蓝按 E . g l o bu l u s s u b s p . g l o b u l a s 2 0 0 0 0
它们叶片的结构不同而造成的 。 例如 , 樟脑按叶片平均厚度达 0 . 3 4 7m , 叶片透光率 汉为
5
.
3 % ; 而多枝按 、 巨按 、 邓恩按叶片厚度分别为 0 . 2 9 3m 、 0 . 2 6 3m及 0 . 2 5 2m 、 透光率
分别为 1 3 . 7 % 、 7 . 4 %与 8 . 6 % 。 樟脑按叶片厚 , 一是由于叶表蜡质堆积较厚 , 这是 由于
栅栏组织 、 海绵组织细胞层数较多 , 故阳光不易透过 . 因此 , 欲使每个叶肉细胞 `书的叶
绿体的光合作用强度达到最大 , 就需有较强的光照 . 当然 , 并不排除不同树种在叶绿体
结构上的不同或其它原因 。 另外 , 在上述测定中 , 多枝按叶片厚度大于巨按与邓恩按 ,
而且叶片透光率却异常地高 , 达到 13 . 7 % . 这可能与多枝按叶片含油量最高 、 汕安密布
有关 二 经解剖观察 , 其油囊直径可达叶片厚度的 69 %左右 。 相邻油囊间的距离 可小于
2期 阐文清 、 苏冬梅等 : 按属七个树种光合作用特性的研究
(`
·飞之签夕. )恻嗽叹举巾夕叭
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、`
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卜|卜卜ì 1
6 a今2
0
.
0 8 16 m m
, 具这种结构的叶片 ,
其透光率自然会高些 .
根据不同树种在不同光照
强度 (x) 下的光合作用强度 ( )Y ,
计算出的直线回归方程如下 :
赤按 :
Y二 8
.
9 7 5+ 0
.
0 0 1X
,
r 吕 0 . 9 5 1 ;
多枝按 :
Y= 2 0
.
4 8+ 0
.
0 0 1 8X
, r 二 0
.
9 5 1 ;
樟脑按 :
Y= 2
.
9 3+ 0
.
0 0 0 8X
, r = 0
.
9 7 7 ;
冈尼按 :
、` = 1 8 . 9 7+ 0 . 0 0 1 3X , r , 0 . 9 6 7;
巨按 :
Y二 1 2
.
9 2+ 0
,
0 0 l l X
, r = 0
.
8 8 2 ;
邓恩按 :
Y· 1 1 . 6 4+ 0 . 0 0 0 8X , r 二 0 . 9 7 9 ;
蓝按 二
光强度 (KL ,: , )
图 2 按属七个树种的光饱和点比较
Y= 3
.
8 7+ 0
.
0 0 0 6 3X
, r = 0
.
9 8 3 ;
经相关系数 ( r ) 检验 , 均达到极显著水平 .
3 结语
所测按属树种的光合作用强度都较高 , 这也许是它们为世界上一大速生树种的原因
之一 按属不同树种间光合作用强度 、 呼吸作用强度 、 叶绿素含量 、 光饱和点及叶片厚
度 、 叶片大小 、 叶片透光率等等方面的差异 , 又构成了一幅复杂的图画 , 它们彼此间的
联系与影响尚待进一步研究 .
参考文献
【1] 吴中民 、 浪修辉 GH 一 m 型光合测定简介 . 植物生理学通讯 , 1 , 8 6 , ( 2) : 5 8
2[ ] 王豁然译 . 按树分类 . 哈尔滨 : 东北林业大学出版社 , 1 9 8 6 .