全 文 ：第4 1 卷第2 期
1 9 9 2 年6 月
江 西 农 业 大 学
Aet a Ar g iu el tr u a eUn i vr e
学 报
s it at is J i ang xi ens is
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14
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2
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1 9 9 2
杜 鹃 属 的 抗 寒 性 ’
朱 红 年新军
(杭州植物园 )
杜鹃属按其抗低温的能力可分为极抗寒、 抗寒 、 不完全抗寒与敏感四个组 , 就杜鹃各器官
与组织而言 , 抗低温能力依营养芽 、 叶和皮层最强 , 木质部与花原基最弱 . 杜鹃属在抗寒性上
的明显差异与其地理分布密切相关 , 这一特点显示出抗寒性的自然选择与气候的变异方式相应
发生 . 认为 `冰洞 ’ 作用 , `超冷 . 能力是抗寒杜鹃花芽和木质部薄壁细胞藉以回避冰冻的机制 .
关健词 : 杜鹅 ; 抗寒性 ; 过冷 ; 低温放热
中图分类号 : Q 94 9 . 7 7
O 前 言
杜鹃属 R ho do de n dr 朋 是杜鹃花科中的一个大属 . 全世界野生杜鹃有 85 0 余种 l ’ 1, 主
要分布在亚 、 欧 、 北美洲的温带和亚热带地区 , 约 占 4 0 个种 , 我国西南部 (包括云南西
北部 、 西藏东南和四川西北部 ) 是重要的分布中心 I[, 乳 2 41 , 此外 , 在东南亚广裹的地区
内 , 有为数不少的热带杜鹃类群分布 , 计 2 80 余种 , 几乎全为附生灌木 . 约有 24 个种是
北美的乡土杜鹃 , 欧洲有 9 个种 , 大洋洲仅一个种 1, 3.21
植物抗寒性方面的研究最早始于桃的果芽 , 迄今为止已进行了大量的研究且获得了很
丰富详尽而有价值的资料 14, 5, 2 .7 2 81 , 而对于杜鹃属的抗寒性研究 , 可供借鉴的资料较
少 , 且仅来自国外 . 本文综述了国外关于杜鹃属抗寒性研究的状况 , 以供杜鹃研究者们评
判与参考 。
杜鹃属的抗寒性组分及其分布
抗寒性的概念描述了一定植物或组织对于低温的相对忍受能力 , 这与植物能在冬天环
境条件中的任何胁迫下不受伤害能力不是等同的 . Sak ia 等人在研究了来 自世界各地的杜
鹃种与栽培种的抗寒性后 , 指出杜鹃种在抗寒性方面的差异变动幅度达一 10 一60 ℃ 32[ 1.
19 92印 3阅 1收稿
, 本文承蒙余树勋研究员修改 , 谨此致谢 .
叨与
,
令
2期 朱 红 邱新军 : 杜鹃属的抗寒性 · 15 1 ·
根据皮层和营养芽两者的抗寒力 (以这两种组织之一能幸存的温度为标准来确定其抗寒
力 ) 可分为 4个组分 :
( l) 极抗寒的种 , 皮层或营养芽能忍受一0一60 ℃ 的低温 ;
( 2 ) 抗寒种 , 一 30~ 一 3 9 ℃ :
( 3) 不完全抗寒种 : 一 20 ~ 一29 ℃ ;
(4 ) 敏感种 : 0 ~ 一 1 9 ℃ .
一般地 , 在抗寒与不完全抗寒种中 , 组织幸存的温度差异甚大 , 而在敏感种之间 , 差
异很小甚或无差异 . 花芽与木质部是最不抗寒的 , 耐寒的温度范围分别为一 10 ~ 一 30 ℃与
一 10一 4 0 ℃ . 而叶、 营养芽与皮层是最抗寒的 , 耐寒范围为一 10一 60 ℃【3.21就杜鹃的各器官与组织而言 , 营养芽比花芽抗寒 , 皮层比木质部抗寒 , 芽比叶抗寒 ,
木质部比花芽抗寒 .
由于杜鹃属种类繁多 , 分布广裹 , 从海拔 80 m 到 5 00 m 的各类地理上均有其成员
存在 , 气候立地条件的垂直变化新产生的长期影响使杜鹃形成各种不同的生态型 . 在 自然
选择的强制下 , 各生态型和种发生演变 , 从而对低温寒害产生不同程度的抗性 . 一般地 ,
杜鹃的抗寒性是与自然分布区中冬温的严酷度相关的 . 最抗寒的杜鹃大多生长在北美东部
严寒 地 区 和 亚 洲 远 东北部 . 如 短果 杜鹃 ( R . b r ac 妙ca r洲m D . D on ) , 兴安 杜鹃
(R
·由 ur icu m L . ) , 迎红杜鹃 ( R . m cu or 。 “ aI t um T cur z
.
) 抗寒的矮生杜鹃大多分布在喜马
拉雅高山与亚高山地区 , 云南西北 , 西藏东南 、 四川西部和远东北部低海拔寒冷地区与极
地附近 . 如小叶杜 鹃 ( R . aP vr .i户il u m ) 生长在 日本北海道 (仲冬平 均气温达 一 12 ~
一 14 ℃ ) , 我国东北和苏联远东 ; 云界杜鹃 ( R .如 eP idt u m ) 和隐蕊杜鹃 ( R .切 t r i C a t u m )
生长在我国西南海拔 3 50 一 4 30 m 之间 ; 喜马拉雅高山刚毛杜鹃 ( R . se ot su m D . D o n . )
髯花杜鹃 ( R . a nt h口 oP ge n) 和鳞腺杜鹃 ( .R le 刀ido ut m ) 则出现在树木线 ( 3 9 0 0 m ) 到雪
线 ( 5 0 0 0 m ) 附近的露地上 . 这些杜鹃与云南西北高海拔地区的杜鹃一样具有极强的抗
寒性 . 其花芽木质部 、 叶、 营养芽与皮层分别能抗一23 一 30 ℃ , 一 27 一 40 ℃ , 一 ” 一一 60 ℃ , 一 5 0一一 6 0 ℃的低温 .
马 银 花 ( az a le a) 组 中最 抗 寒 的 胶 粘 杜 鹃 ( R . , is co s lmt T or r . ) , 树 状 杜 鹃
(R
.
ar bo er
s ce sn )
, 和加拿大杜鹃 ( R . 。 an a de n se T o r . ) , 都是美国东部的乡土种 . 而分布
在中国东北 、 日本中部和北部的大杜鹃 ( R . s hc il p详 n b a hc i) , 日本杜鹃 ( .R aj oP in cu m )
也是极抗寒或抗寒种类 . 映山红 ( R . s im is ) 是该组中最重要的一个种 , 它广泛生长在我
国南部低海拔地区 , 抗寒性中等偏低 , 花芽能抗一 18 ℃的低温 .
在喜马拉雅山海拔 1 o co 一 2 4 0 m 的温暖地 区 , 优势植被是阔叶和针叶常绿林与附
生植被 , 在高海拔 , 针叶林主要为冷杉和黄杉 , 且通常由杜鹃伴生 . 在树木线 , 冬天平均
气温一 .4 4 ℃ , 日最低气温一 1 . 2 ℃ , 极端最低温度一 15 名 ℃ 13 . 冬天相当湿润 , 分布在这
些地区的杜鹃 , 即使在树木线附近的 , 其花芽也只能忍受一20 ~ 一 23 ℃的低温 . 云南西北
部 , 西藏东南部和四川西部的气候与树木植被均很类似于喜马拉雅山 , 这些地区地势深
窄 , 山谷陡峭 , 有五条大河流经 , 是罕见的地理隔离区 , 特有种比例高 , 植被丰富多样 ,
除杜鹃外 , 还有大量的针叶树种 , 随海拔增高 , 气候更冷更湿 , 在海拔 3 30 一 4 30 m
处也有杜鹃存在 , 形成针叶林的次生层 , 这里的杜鹃抗寒力强 , 其花芽、 木质部 、 叶、 营
养芽与皮层分别能抗一 21 一23 ℃ 、 一25 ~ 一 35 ℃ 、 一25 一40 ℃ 、 一 5一40 ℃ 的低温 .
.15 2
· 江 西 农 业 大 学 学 报 1 4卷
对寒害最敏感的是长尾种子( 件e a y)杜鹃组 , 如暗紫杜鹃 ( .R at or 洲 r洲ar 甸 和乌氏杜鹃 (.R w o m e sr 份y 的 , 它们分布在巴布亚一新几内亚的树木线 ( 3 s o m ) 附近 , 平均
气温 6 ℃ , 终年湿润 . 而在马来西亚低海拔地区生长的长尾种子杜鹃 , 即使在 5~ 0 ℃的
温度下经受锻炼后 , 还不能忍受轻微的冰冻 . 此外 , 长期生长在 日本琉球群岛和我国东南
亚热带温暖气候下的一些种 , 如粗糙杜鹃 ( R . s c ab 翔m ) 樱色杜鹃 ( R . t as h ir io ) 等对严寒
的抗性也很差 (一 13 ~ 一 15 ℃ ) .
杜鹃的抗寒性体现了遗传势和对环境刺激反应之间的相互作用上 , 这种作用是复杂
的 , 其中包括对气候突变作出反应后形成的存活机制 , 也包括整个生活周期发育的反应 .
光周期 , 光质和温度都是独立起作用的关键信号 , 寒冷温度对杜鹃栽培利用与地理分布起
决定性的作用 .
2 杜鹃抗寒性的生理机制
植物组织在长期的进化过程中发育了各种生理适应来抵抗各种胁迫 , 包括寒冷胁迫 .
一种适应是通过失去可冻结的水分来回避冰冻 , 并忍受干燥状态 , 正如在种子中所看到
的 . 而忍受细胞外结冰的能力是所有抗寒组织最普遍的适应 . 在许多温带阔叶树种的木质
部射线薄壁细胞 .9I ’ .0 期 、 种子17, 201 , 针叶树的芽【301 和过冬花芽27I, 圳 、 果树体 291中已经
发现通过超冷回避冰冻的现象 . 杜鹃和大多数其他木本植物一样 , 其营养芽 、 叶和皮层组
织仅在冰点以下几度就出现超冷 .fl5 ’ , · 2 31 , 或器官内冻结 .19 2 51而幸存于低温中 .
鉴于杜鹃花芽与木质部是最不抗寒的组织 , 从事抗寒研究的学者们对于抗寒杜鹃的花
芽与木质部能经受一 20 ~ 一35 ℃的低温产生极大的兴趣而争相研究其生理机制 , 并在下面
几方面获得了明显的进展 .
.2 1
“冰洞 , 假说
G ar h二 和 M u iln ( 19 7 6) 曾提出一种假说 , 恰当地解释了抗寒杜鹃花芽回避严寒伤
害的机制 . 当温度降低时 , 抗寒杜鹃的小花具有较强的能力来失去自身组织中的水分 , 形
成一个干燥区 , 以避免组织内冰的形成 . 而鳞片贝统当一种 “冰洞 , , 来吞并小花中的水护月,
他们发现水在鳞片中大约一 8℃左右冻结【’ 21 , 芽鳞中的冰形成远早于小花中任何冰的出
现 . 如果芽鳞作为温度下降的一种 “冰洞 ’ , 水应该从小花向鳞片迁移 . 从小花中移走的水
分越多 , 就越抗寒 . 小花的大小 , 芽鳞的紧密度 , 角质层的分泌作用均影响到小花中水分
向外迁移的速率 , 从而影响到小花的抗寒力 .
.2 2 过冷一冰点衰落
最近 , 木本植物花芽和木质部射线薄壁细胞的深度超冷能力 , 由于其生理学和生态学
意义而更加受到广大研究者的深切关注 2I, 二 ’ 0, ’ 4, ’ 吕· 2 , · 2 2, .30 3` 1. 深度超冷指超冷到温度
低于水溶液的同质核温 , 对植物溶液来说是近一 40 ℃ 13 . 表现超冷的一种解释是水被束缚
或被结合到细胞原生质的某些组成中去了【341 , 这种水可能被组成包被某些大分子或在某
些膜表面 , 连结这种束缚水的糖与蛋白质具有一种巨大的作用来阻止冰核的形成14 .1
在花芽中深度超冷的出现首先在抗寒落叶杜鹃 ( R . m 口 ilsI ) 及其杂种受锻炼的小花中
被发现 . 最近 , 又发现杜鹃花科中 50 个种的花芽利用超冷作为一种抵御冷胁迫的策略 .
杜鹃属的花芽没有耐冻能力 , 且对于冰冻胁迫最敏感 7[, ’ 41 . 杜鹃花芽的抗寒性强烈地依赖
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2 期 朱 红 邱新军 :杜鹃属的抗寒性 ·1 53,
于小花的超冷能力 . I hs ik a w a 等曾经证实 , 在 .R aj oP n ic娜 芽中 , 当夜温从一0 ℃冷至
一 5 ℃时 , 芽鳞结冰 , 而小花的超冷能力明显增强 19 , . 小花的超冷能力与其含水量密切相
关 .14 2 , , 叭 当花芽温度下降时 , 细胞水从小花向鳞片或向其他冰冻组织迁移 , 导致细胞
汁浓度升高 , 使小花冰点降低 , 进一步提高了小花的超冷能力 . 而花梗和芽轴中含水量的
减小则在维持小花的超冷状态中起重要作用 .
这一结果也进一步佐证了 G ar ha m 等提出的 `冰洞 ”假说 . 花原基通过保持超冷来抵
抗低温伤害 , 因为整个杜鹃花芽在一 10 ℃左右时茎轴和芽鳞存在着冰 , 而警片在低温显微
镜中冻结所记录到的温度是一 16 ℃ l8, 川 . 这些组织与花原基之间必然存在着一种热力学平
衡或物理学障碍 , 这种平衡或障碍防止了冰直接向原基延伸或原基细胞内的超冷细胞水向
冰晶升华 .
.2 3 降温速率
sI hi k a w a 等用不同的降温速率测试了 1 个本地杜鹃种的花芽的结冰过程与超冷能
力 , 发现经锻炼的芽的结冰方式随季节而异 [19 . 秋季 , 整个芽冻结 , 而到冬季 , 结冰始
于鳞片 , 再漫延至每朵小花 . 说明小花的超冷能力在冬季得到提高 .
“冰洞 ’ 假说也解释了杜鹃花芽中超冷对于降温速率的依赖关系 [` 41 . 杜鹃抗寒种比不
抗寒种能更迅速地对环境温度的改变作出反应回避伤害 . 温度下降时 , 鳞片和其他耐冻组
织首先冻结 , 如果芽在此温度上保持的时间较长 , 小花和花梗中的水分就有足够的时间被
芽鳞与其他组织吸收 , 但如果降温速度快 , 小花就可能保持充分的水分 , 因而在一个较高
的温度上打破超冷而受害 . 因为花梗与花轴中的高含水量难以维持小花的超冷状态 . 降温
速度越快 , 超冷能力越小 .
仲冬的花芽 , 能很好地适应冰冻以下的温度 , 因为它在渐进的冷气候的驯化中已失去
了大量水分 , 所以广泛的水分迁移只是发生在秋季 、 初冬及春天 , 而不是仲冬 . 当小花和
花梗中含水量颇高时 , 一次突然的寒害可能会由于水分从小花和花梗向鳞片或其他组织转
移而被战胜 , 这正是杜鹃花芽对于冰点下温度的一种独特的适应性 .
在超冷的液体中 , 形成冰核的可能性随时间和温度的下降而增加 , 这两个因子的共同
作用便体现在降温速率上 . 冬季杜鹃芽的结冰方式强烈地受到寒冷速率的影响 , 最大的超
冷能力出现在以 1 ℃ / h r 的速率降温的杜鹃花芽中12 1, 这一降温速率相似于自然界经常
发生的冷气候进程 , 因而已成为检测杜鹃最大超冷能力的一种可靠的速率 .
.2 4 低温放热与寒害
抗寒杜鹃的小花能对温度的改变作出反应 , 在温度体系降低时能迅速地受冷驯化 , 而
在温度体系提高时又能迅速地脱驯化 13 】. 当花芽驯化或者当它们被慢慢冷冻时 , 能进一
步产生低温放热现象 . 这种放热现象的出现取决于组织的复杂性与植株的生理状况 .
sI hi k a w a 观察到杜鹃小花的放热温度取决于降温速率 , 当以 日降温 5 ℃ 的速率将
.R 户脚 n ic um 缓慢地从 0 ℃降温到一 20 ℃时 , 小花的放热温度大幅度降低 , 且与小花和花
梗的含水量的降低以及鳞片含水量的增加相伴随发生 , 这一现象的普遍解释为放热现象是
细胞外水分冻结和水分从细胞内向处在细胞外间隙中的冰核移动所致 1 ` ’ .3 ’ ,.l
G ar h a m 观察到在仲冬一 15 一 43 ℃之间 , 低温放热现象取决于栽培品种与温度 , 每一
个经锻炼的完整小花仅产生 1 次放热现象 , 而在经锻炼的茎段中却产生 3 次放热现象 , 第
三次放热现象发生在仲冬一 37 一 42 ℃之间 , 与茎的严格的致死温度相一致 13 .1
.15 4
.江 西 农 业 大 学 学 报4 1卷
Ka ku 发现几种杜鹃小花的放热现象在较低的零下温度上以较慢的速率频繁地交替出
现 2 1, ’ 2, ’ 31在较抗寒的种中 , 小花的放热现象出现在一 20 一25 ℃ , 而抗寒性较差的种 ,其小花的放热现象出现在一 7一 一 20 ℃ , 与其致死温度密切相关 . 低温放热现象的出现既
反映了组织受害的程度 , 又揭示了抗寒力的临界值 .
3 结 语
杜鹃抗寒性的明显差异显然是与自然分布区中冬温的严酷度密切相关的 . 抗寒种类起
源于高寒地区 , 敏感种类起源于温暖地区 , 这一结果也提出抗寒性的自然选择可能与气候
的变异方式相关发生 , 在许多植物中曾报道过气候小种之间抗寒性的种内差异 16, 33] , 杜鹃
在抗寒性方面的差异无疑也是与气候相适应的结果 。
就杜鹃的器官与组织而言 , 最抗寒的是营养芽 、 叶和皮层 , 能在一 50 ℃下存活 , 它们
是通过忍受细胞外冰冻来忍受寒害 . 花芽与木质部是最不抗寒的 , 但是它们具有回避冰冻
的特性 , 通过超冷或器官外冻结而幸存于低温中 . 当花芽驯化或被慢慢冷冻时 , 能诱发低
温放热 , 这是细胞外水分冻结和水分从细胞内向处在细胞外间隙中的冰核移动所致 .
在讨论杜鹃花芽的抗寒性时 , 小花的脱水是一个重要因子 , 从小花的花梗向其他组织
迁移水分只是在提高小花超冷能力上起作用 18, 9] . 因此 , 杜鹃的抗寒力很容易受到诸如降
温速率 、 空气湿度 、 风速和雪覆盖等环境因子的影响 , 在评价杜鹃花芽的抗寒性时应予以
考虑 . 杜鹃花潜在的抗寒力在于当温度降低时 . 小花中花梗和花轴失水的能力和忍受极端
脱水的能力 .
参 考 文 献
l 冯国媚 . 云南杜鹃花 . 昆明: 云南人民出版社 , 198 3
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T H E F R E E Z I N G R E S I S T A N C E O F T H E P L A N T
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资
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T h e P e e u l i a ir t y t h a t t h e d i fl 七r e n e e i n fr e e z in g r e s i s t a n e e o f
R h o d o d e n d r o n r e l a t e s w e l l w i t h t h e i r gC o g r a Ph i e d i s t r i b u t i o n s u g g e s t s t h a t t h e n a t u r a l s e
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cI e t io n o f fr e e z i n g r e s i s at n e e m a y h a v e o e e u r r ed e o
r r e s P o n d i n g t o t h e e l im a t ie v a r i a it o n
P a t t e r n
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ft 15 e o n s id e r e d t h a t ,i e e s i n k
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fu n e it o n
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m e e h a n is m o f fr e e z i n g a v o id a n e e i n R h o d o d e r d r o n fl o w e r b u d a n d x y l e m
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K e y w o r d s : R h o d o d e n d r o n ; F r e e z i n g r e s i s t a n e e ; S u P e cr o o il n g ; E x o t h e r m