全 文 ：收稿日期:2005-06-12;修回日期:2006-04-02
基金项目:陕西省科技攻关项目:96K04-G1-06
作者简介:杨俊秀(1936-),男 ,陕西乾县人 ,教授 ,从事森林病理学
教学和科研工作。
泡桐属叶毛类型及对丛枝病的抗性
杨俊秀1 ,田呈明1 ,张刚龙1 ,王培新2 ,李有忠2 ,李文爱2
(1.西北农林科技大学林学院 ,陕西 杨凌　712100;2.陕西省森林病虫防治检疫总站 ,陕西西安　710082)
摘要:调查研究结果认为泡桐属叶毛类型有单枝毛 、腺毛 、叉状毛和树状毛 4大类型。各类又有长
柄 、短柄或无柄之别 。叶背有无叶毛和叶毛类型的不同对丛枝病的抗性有很大差异。叶背无毛或
毛非常稀少对丛枝病高度感染 ,叶背毛为无柄(或几无柄)树状毛 、短柄叉状毛和短柄 、腺细胞小并
无粘性腺毛的泡桐感病 ,叶背为不同类型的混合毛亦感病 ,但感病程度随长柄和短柄毛的比例不同
而有所差异 。叶背毛为较稠密的长柄树状毛 、长柄叉状毛 、长柄单枝毛和长柄 、腺细胞大的粘性腺
毛的泡桐为高度抗病 。抗病的原因是抗传毒介体昆虫 。
关键词:泡桐;叶毛类型;丛枝病;媒介昆虫;抗病性
中图分类号:S763　文献标识码:A 　文章编号:1671-0886(2006)04-0008-04
Types of trichomes on the leaf-surfaces of the genus Paulownia and their resistance to witches
broom/YANG Jun-xiu , et al.(College of Forest ry , Northwest A&F University , Yangling , Shaanxi　
712100 ,China)
Abstract:Investig at ion show ed that the t richomes on the leaf-surface of the genus Paulowniawere di-
vided into 4 types w hich were sing le t richome , glandular trichome , forked trichome and dentroid tri-
chome with long stalk 、sho rt stalk , sessile and subsessile in.Resistance to wi tches -broom disease was
different among different type of leaves.Leaves w ithout trichome o r w ith few trichomes w ere high sus-
cept ible to the disease.Leaves w ith dendroid sessile(subsessile)t richome , forked sho rt stalk and sho rt
and glandular cell less trichomes were suscept ible.Leaves with dense long stalk dendroid t richome , long
stalk fo rked trachoma and long stalk t richome with big glandular cells were resistance to the disease.
The cause of it might be thei r resistanc to insect vectors.
Key words:Paulownia Sieb.Et Zucc.;t richomes of leaves;w ithches broom;insect vecto rs;resistance
　　泡桐丛枝病是泡桐的一种重要病害 ,有人称之
为泡桐的癌症。本文是对泡桐属叶毛类型及其对丛
枝病的抗性进行全面深入的探讨。关于泡桐属叶毛
类型的划分在有关泡桐分类的文献资料中都有不同
的描述:中国植物志中描述有具柄分枝毛 、无柄树状
毛 、星状绒毛 、绒毛 、粘质腺毛 、单条粗毛等[ 1] ,中国
树木志中提及的有无柄分枝毛 、几无柄分枝毛 、具长
柄分枝毛 、腺毛 、粘质腺毛 、单条分节粗腺毛等[ 2] 。
Shiu-ying Hu在她的“泡桐属专著”(英文)中描述的
有具长柄的树状毛 、无柄树状毛 、头状腺毛 、具 1 个
分枝挺直的细长毛 、细长直立的毛(不分枝)、直立短
毛(不分枝)、近无柄腺毛等[ 3] , 胡惠蓉等应用电镜
扫描技术研究了泡桐属叶表毛状体的类型 。认为
“泡桐叶表毛状体不外乎腺毛 、单毛 、分枝毛 3 种类
型”[ 4] 。
1　材料与方法
调查地点:陕西省林科所渭河试验站 ,武功县的
闰家村 、杨陵区 ,彬县 ,贵州省毕节县白马山林场 。
材料:泡桐属所有的 7个种以及变种 、人工杂交
种和自然杂交种 。主要包括毛泡桐 Paulownia to-
mentosa ,白花泡桐 P.fortune ,楸叶泡桐 P.catal fo-
l ia ,台湾泡桐 P.kawakam ii ,川泡桐 P .fargesi i ,南
方泡桐 P.australis ,兰考泡桐 P.elongata ,老泡桐
P.tomentosa var.tsinlingensis ,光泡桐×毛泡桐 P.
tomentosa var.tsinlingensis ×P.tomentosa 等。观
·8· Forest Pest and Disease　Jul.　2006　No.4
察的材料有苗木 、幼树及开花结实的成年树。
采样的时间和方法:在 5—6月 、7—8月 、9月进
行采样调查 。采样时 ,如果是品种园则按不同品种
采样调查 ,若品种不详时则按不同形态采样。具体
方法是采集枝梢向下第 2 ～ 3 个已展成正常大小的
叶片 ,观察叶背面中上部近主脉处的叶毛特征 。主
要仪器有手持扩大镜 、解剖镜 、显微镜和扫描电镜 。
在采样时观察记载该植株是否发病和发病程
度 。发病程度按 0 、轻 、中 、重记载 ,以丛枝投影面积
/树冠投影面积来划分 ,轻:0<1/4 ,中:1/4 ～ 1/2 ,
重:1/2以上。
2　结果与分析
对泡桐属叶毛类型及其抗病性进行了大量 、广
泛 、多年的调查 ,结果见表 1。表 1是 9—10 月调查
的结果 。
表 1　泡洞叶毛类型及其抗病性
地点 名称 树龄 叶毛类型 株数 发病率/ %严重度 备注
陕西省林科所渭
河试验站
毛泡桐 12 具柄树状毛 ,柄有长有短 ,亦有大腺细胞 、柄
长短不一的腺毛 ,叉状毛和单枝毛
10 90 轻-中
白花泡桐 12 浓密无柄树状毛 ,亦有短柄腺细胞小的腺毛
及叉状毛 、单枝毛
8 100 中-轻
楸叶桐 12 无柄或几无柄树状毛 ,叉状毛、小腺细胞腺毛
及单枝毛
8 100 中
台湾泡桐 12 具柄 、腺细胞大的腺毛 ,其柄较短。亦有较多
的单枝毛。
3 100 轻
川泡桐 12 具短柄树状毛 ,分枝较短 ,亦有小腺细胞腺
毛 、叉状毛和单枝毛
3 100 中-轻
南方泡桐 12 短柄大腺细胞腺毛 ,无柄树状毛 、叉状毛和单
枝毛
3 100 轻-中
兰考泡桐 12 无柄或几无柄树状毛 ,小腺细胞腺毛 ,叉状毛
和单枝毛。
4 100 中
光泡桐 12 稠密的长柄树状毛 ,长柄大腺细胞腺毛 、长柄
叉状毛及长柄单枝毛 , 树状毛和叉状毛分枝
顶端有的又有大的腺细胞产生。
2 0 此两株叶背毛稠密 ,不脱
落 ,不应属于光泡桐, 是
另一种类型。
光泡桐×
毛泡桐
12 稠密的长柄树状毛 ,长柄大腺细胞腺毛 ,长柄
叉状毛和长柄单枝毛。树状毛和叉状毛分枝
顶端有的亦有大腺细胞产生。
4 25 轻
武功县闰家村 亲本不明 13 稠密的长柄树状毛 ,长柄大腺细胞腺毛 ,长柄
叉状毛和长柄单枝毛。
12 17 轻 此处共有 55 株 ,这种类
型有 12株 ,其它均发病。
杨陵区 不祥 40 稠密的长柄树状毛 ,长柄腺细胞大的腺毛 、长
柄叉状毛和长柄单枝毛
1 0
彬县 杂交种 7 几无毛 2 100 重
贵州省毕节县白
马山林场
不祥 9 稠密的长柄树状毛 ,长柄大腺细胞腺毛 ,长柄
叉状毛和长柄单枝毛 , 树状毛和叉状毛分枝
顶端有的又有大的腺细胞产生。
3 0 这里共有泡桐 40 株 ,具
有这种叶毛类型的只有
3株 ,其他均发病。
　　表 1中所列出的是有代表性的 7个种(中国树木
志记载该属只有 7个种)及有关的变种杂交种或类
型 ,其他均未列入 。从调查中看 ,自然界所分布的大
部分为杂交种或无性系 ,其叶毛类型多为无柄或几无
柄树状毛 ,或有柄 、无柄 ,腺细胞大小不一的多种类型
的混合毛 ,这些类型一般发病率较高 。现对叶毛类型
及其与抗丛枝病的关系作进一步的分析和探讨。
泡桐属叶毛基本上有 4 大类型 , 即腺毛 、单枝
毛 、叉状毛和树状毛(见图 1 ～ 4)。根据性质和形态
特征每类之中又有所区别 。腺毛:腺毛有粘性腺毛
和非粘性腺毛 ,粘性腺毛一般柄长 ,顶端的腺细胞
大 ,腺细胞呈长圆形 ,顶部微平截 ,其长 、宽直径为
(100 ～ 120)μm ×80 μm ,具有粘性的粘液从腺细胞
分泌而来 。非粘性腺毛腺细胞小 ,无粘性或粘性很
小 ,腺细胞直径一般不超过柄的直径 ,约为 20 ～ 30
μm 。单枝毛:为一直立的不分枝毛 ,也有长柄短柄
之分 ,柄一般有 1 ～ 2个分隔 ,也有多分隔者 ,柄顶部
生 1线形细胞。叉状毛:为 2 ～ 3 个分枝的毛 ,长柄
叉状毛柄长一般为 120 μm 或更长 ,有的在某一分
枝的顶端还会产生一较大的具有粘性的腺细胞 。短
柄叉状毛柄长 40 μm 左右。分枝顶端无腺细胞产
生 。树状毛:分枝在 4个以上的毛 ,又可分为长柄树
·9·中国森林病虫　2006年 7月　第 25卷　第 4期
状毛 ,短柄树状毛和无柄(或几无柄)树状毛。长柄
树状毛柄长 120 ～ 140 μm ,毛体高 330 ～ 440 μm ,在
中央分枝的顶端还会有大的粘性腺细胞产生(见图
4.4),在腺细胞内还会产生出分枝来(见图 5.2),无
柄(几无柄)树状毛柄长 20 ～ 40 μm ,毛体高 220 ～
250μm ,中央分枝顶端无腺细胞产生 。短柄树状毛
柄长约 70μm ,毛体高约 300μm 。
无论哪种类型的叶毛 ,都是无色 、透明状 ,叶毛
的柄细胞 、分枝细胞 、腺细胞均含有多少不等的细胞
质 。一般长柄类叶毛所含这种物质多 ,短柄类所含
图 1　单枝毛　　　　　　　图 2　腺毛　　　
的少。分枝细胞含的多 ,柄细胞含的少 ,腺细胞总是
充满着这种物质 。这种物质无色或淡色 ,有颗粒状
结构。
　　泡桐叶毛是生长在主脉和支脉上(有的种主脉
无毛),也就是说是从泡桐叶的脉网上生出 ,似乎是
由维管束细胞演变而来 ,并非是由叶肉细胞演变而
来 。这与有的书中所描述的有所不同[ 5] 。
泡桐不同的树龄和一年内不同的季节生出的叶
毛类型有所不同 ,概括的讲 ,1 a生苗 ,当年全为腺毛
和单枝毛 ,第 2年 8 月下旬至 9月间生出的叶背面
方可观察到有少量的叉状毛和树状毛 。3 a生幼树
到 10 a生以前的成年树 ,在 5月份前生出的叶几乎
全为腺毛和单枝毛 。6 —7月生出的叶有腺毛 ,单枝
毛 ,亦有叉状毛和树状毛 ,到 8月下旬以后生出的叶
上才会有大量的树状毛和叉状毛出现 。在不同月份
产生的叶毛类型 ,并不随月份的增加而变化。但是 ,
当树龄在 10 a 以上及个别幼树从春天一开始生出
的叶上就有很多的叉状毛和树状毛。
图 3　叉状毛 图 4　树状毛 图5　腺毛及腺毛分化(电镜扫描)
　　同一无性系或同一株泡桐树的同一片叶背叶毛
并不只有一种类型 ,而具多种类型 ,其类型的不同对
丛枝病的抗性截然不同。无叶毛或叶毛非常稀少的
泡桐高度感病 ,即发病早且严重 ,在关中地区这种类
型的泡桐到 6 a 生时 ,一般发病率可达 100%;叶毛
为无柄树状毛或几无柄树状毛和短柄叉状毛及短
柄 、腺细胞小的泡桐为感病类型 ,即发病较早 ,发病
率较高 ,发病较严重 , 7 ～ 8 a生的泡桐发病率可达
100%;叶毛稠密 ,为长柄树状毛和长柄 、腺细胞大 ,
具粘性的腺毛以及长柄叉状毛的泡桐表现高度抗
病 ,发病晚 、发病轻 、发病率低 ,树龄 12 a以上发病
率仅为 17%,这类泡桐很少 ,但是 ,如果密度特别稀
疏时也感病;叶毛为短柄树状毛者较抗病 ,发病情况
介于无柄树状毛和长柄树状毛之间 ,这种泡桐十分
少见;如果叶毛为混合毛 ,柄有长有短 ,腺体有大有
小 ,这种类型泡桐也感病 ,其发病率和感病程度有所
差别 ,这似乎与长柄类型的叶毛所占的比例大小有
关 。这种类型的泡桐最为常见。
具有稠密的长柄类型叶毛的泡桐为什么抗病?
我们认为这是由于这类泡桐能抗传毒介体昆虫之
·10· Forest Pest and Disease　Jul.　2006　No.4
故。这类密集高大且具有很大粘性的叶毛使传毒昆
虫不便于栖息和取食 ,因而避免了或大大减少了泡
桐与病原物接触的机会 。经长期观察 ,几乎没有看
到这类泡桐的叶背有现已报道的传毒昆虫茶翅蝽和
烟草盲蝽以及其他刺吸式口器害虫的存在 。但是 ,
在具有其他类型叶毛的泡桐叶背就会看到这类昆虫
普遍存在 。特别值得提及的是这类泡桐的叶对有翅
蚜虫来说真是有来无回。曾经在这类泡桐的叶背看
到被粘着的蚜虫达 360多头 ,绝大部分已死亡 ,只有
少数还在挣扎。在这里不能否认蚜虫传播丛枝病的
可能性。朱本明在他的编著中也有关于一些蚜虫传
播植物类菌原体病害的记载[ 6] 。
我们还曾进行过嫁接传毒试验 ,在抗病的(指上
边提到的叶毛为稠密的长柄树状毛和长柄 、腺细胞
大的腺毛及长柄叉状毛的泡桐单株)和感病的泡桐
大树冠部各采集了 10个接穗 ,嫁接在发病大树冠部
的枝条上 ,4 月份嫁接 ,当年 9 月份调查 ,结果高抗
的 10个接穗成活了 6个 ,1 个发生丛枝 ,感病的 10
个接穗成活了 7个 ,也有一个发生丛枝 ,这也可以说
明这种高抗泡桐其抗病机制不是由于体内的某些化
学物质的作用 ,而是形态结构的作用 。
综上所述 ,具有较大密度的长柄树状毛 、长柄叉
状毛和长柄粘性腺毛的泡桐对丛枝病具有高度的抗
性 ,其抗病机制是这类泡桐对传毒昆虫有很强的抗
性的缘故。
参考文献:
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[ 6] 　朱本明.植物类菌质体病害[ M ] .上海:上海科学技术出版社 ,
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(责任编辑　杨静莉)
收稿日期:2005-05-05;修回日期:2005-10-12
作者简介:董希文(1964-),男 ,黑龙江巴彦人 ,高级工程师 ,学士 ,从事森保研究工作。
园林绿化树种烂皮病发生规律的研究
董希文1 ,张志强2 ,王丽敏1 ,闫敦梁1
(1.黑龙江省森林与环境科学研究院森林保护所 ,黑龙江 齐齐哈尔　161005;2.依兰县林业局 ,黑龙江依兰　154800)
摘要:通过对常用园林绿化树种烂皮病的调查分析 ,不同树种对烂皮病的感发程度有差异 ,中黑防
Populus del toides×P .cathayana 、小黑杨 P.×xiaohei 、垂柳 Salix babylonica 、梓树 Catalpa ovata
等为易感病树种 ,而山槐 Maack ia amurensis 、山桃稠李 Prunus maackii 、白榆 Ulmus pumila 未见
有发病植株;垂柳的发病程度与树龄大小无关 。用多元回归计算出垂柳烂皮病发生程度与单株透
气面积与地径处断面积之比 、冠高比 、土壤容重 、pH 值 、全盐量 、有机质的关系;利用逐步回归方法
计算出病害等级为 1(无病)时各因子的具体数值。并利用 6 a 的气象数据与垂柳烂皮病的病情指
数进行逐步回归分析 ,得出在诸气候因子中 ,春季降水量对烂皮病的发生影响最显著 。
关键词:园林绿化;烂皮病;发生规律;病原菌
中图分类号:S763.15　文献标识码:A 　文章编号:1671-0886(2006)03-0011-05
Occurrence regularity of the canker disease of landscaping trees infected by Valsa sordida Nits/
DONG Xi-wen , et al.(Insti tute of Fo rest Protection ,Heilongjiang Academy of Fo rest and Environment
Science ,Qiqiha er　161005 , China)
Abstract:Investig at ion of the canker disease of the landscaping t rees infected by Valsa sordida in Qiqi-
·11·中国森林病虫　2006年 7月　第 25卷　第 4期