全 文 ：第 2 1 卷 第 4 期
1 98 9年 1 0月
河 北 农 业 大 学 学 报
Jo u r nl ao f A gri
eu l tu r al Ui nv er si tyo f H e e bi
Vo l
.
2 1 No
.
4
O e t
.
1 8 9 9
红豆杉属植物的研究进展
张钢民 ` 张 涛 杨文利
(河北农业大学林学院 ,保定 0 l7 0( X) )
摘要 红 豆杉属植物是提取抗癌药物紫杉醇的原料。 本文综述 了国内外对红 豆杉属植物的形
态与解剖特征 、胚胎学 、 生物学特性与生态学特性 、 繁殖及化学成分等方面 的研究 ,并提出了存
在的问题及今后发展的方向 。
关键词 红豆杉 ; 特征 ;特性 ;胚胎学 ;繁殖 ;化学成分
中图分类号 夕 18 . 3
红豆杉属 ( T次乙u : )植物为红豆杉科 ( T a ax ce ae )常绿乔木或灌木 , 全世界约有 1 种 。 20
世纪 60 年代 ,美 国科学家从短叶红豆杉 ( T . b er v ij b l ia )树皮中分离得到一种抗癌活性强 、
作用机理独特的紫杉醇 ( at xo l)[ ’ 〕。 临床试验表 明 , 它能有效地治疗卵巢癌 、乳腺癌和其它
癌症 , 被称为癌症治疗的重大进展之一 。 后来随着研究的深人 , 发现其它红豆杉属植物均含
有紫杉醇及其同系物 ,从而使得该属植物越来越受到人们的重视 ,并在一系列领域 中引起了
一场非 同寻常的广泛研究 。 本文将国内外对该属植物的研究进展情况综述如下 。
1 形态与解剖特征
红豆杉属植物均为常绿乔木或灌木 。 单叶 ,互生 , 扁平条形 。 球花单性 , 多为雌雄异株
【据 甩 h~ ( 19 90) 报道
,加拿大红豆杉 ( T . ca n a d e n s i: )有雌雄同株现象 2[] ] 。 雄球花单生叶
腋 , 具 6一 14 盾状小抱子叶 , 每个盾状小抱子叶约有 6一 8 个小抱子囊 ;雌球花顶端着生 1枚
胚珠 。 种子成熟时外被 肉质红色的假种皮 ,故有红豆杉之称 。
桂耀林等对产于我国的红豆杉属植物的叶片进行了电镜扫描和光镜解剖观察 , 发现该
属植物的气孔下陷 ,周 围有 4一 6 个副卫细胞 , 为单环型气孔 ;在气孔带或 中脉处 ,常具有大
小不等的乳头状角质钉 ,并认为角质钉的分布图式可作为该属分种的辅助特征之一 。 从叶
的解剖特征来看 ,无皮下层 ;栅栏组织发达 , 2一 3 层 ;维管束 1 条 , 维管束鞘不明显 ,转输组
织位于维管束的左右两侧 , 无树脂道〔“ ] 。 eD n ou et r 对裸子植物树皮结构 的研究发现 , 红豆
杉属的韧皮纤维在初生壁上有许多方形或菱形的草酸钙结晶 , 这也是红豆杉科植物 的特征
之一 3[] 。 G r eg u s z 对木材结构的研究表明 ,红豆杉属木质部的轴向管胞具明显的螺纹加厚 ;
不具木薄壁组织 ;缺树脂道〔4〕。
红豆杉属植物的种子多为卵形或倒卵形 ,基部为一圆形或椭圆形的种脐 ,顶部具一很小
的种孔 。 吴榜华等对紫杉种子的形态与解剖构造作了初步研究 , 发现其形态成熟时 ,胚非常
小 ,不到胚腔的 1 4/ ,故紫杉育苗时 , 种子必须经过催芽处理 ,完成其生理成熟阶段 , 才具有
, 张钢民 男 , 1% 7 年 6 月生 , 讲师 , 植物学硕 士 , 从事植物分类和区 系研究
19 8 一 0 1 一 12 收稿 199 8 一 04 一 17 收修改稿
第 4期 张钢 民等 :红豆杉属植物的研究进展 10 5
正常发芽能力 。 同时经过对种子的大量观察 , 发现种脐的形状与种子所具纵棱脊的数 目相
关〔9 ] 。
2 红豆杉属植物的胚胎学研究
2
.
1 雄配子体
红豆杉属植物的花粉同松科不 同 , 不具气囊 , 不形成原叶细胞 , 而是于单细胞阶段传
粉〔5〕。 花粉的形态为球形 ,但常褶皱成不规则形状 l[ 〕。 当花粉管先端接近颈卵器时 , 体细
胞分裂产生 1 个新月形的或双凸透镜状的小精子和 1 个圆形 的大精子 , 后者与卵细胞结合
形成合子 。
2
.
2 雌配子体
位于雌球花造抱组织深处的大抱子母细胞 ,经减数分裂形成 4 个大抱子 ,但常只有靠近
合点端的大抱子能够继续发育 。 在东北红豆杉中雌配子体的游离核数 目为 256 时即形成细
胞壁 6[] 。 王伏雄等认为这个数 目虽 比其它科属要少 ,但仍未离开松柏 目的范围〔’ ” 〕。
红豆杉属雌配子体中颈卵器的数目为 3一 26 ,每个颈卵器具有 2一 4 个颈细胞 。 S et lr ign
认为中央细胞不再分裂而直接起着卵细胞的功能 0[] 。 卵细胞受精后所产生的合子向颈卵
器下方移动 ,并分裂产生 16 ( 3 2) 个游离核 , 此时在核之间出现细胞壁而发育成原胚 。 东北
红豆杉的原胚分上下两群细胞 , 上群称为开放层 (简称 O ) , 因细胞 的上部不形成细胞壁 , 细
胞质与颈卵器相通 ;下群的细胞是完整的 ,称为初生胚细胞 (简称 P E ) , O : P E 二 ( 9一 13 ) : ( 3
一 7 ) 。 原胚的发育类型为标准型 , 即原胚的开放层细胞分裂形成上层和原胚柄细胞 , 而初生
胚细胞只分裂产生胚细胞 。 原胚 由于胚柄细胞的伸长 ,先端突出颈卵器 , 便开始了初期胚的
发育 。 在整个胚胎发育过程中 ,几乎无裂生多胚现象 ,而为简单多胚 , 但最后只有一个能够
继续发育 l0[ 〕。 胚具 2 枚子叶 。
3 红豆杉属的生物学和生态学特性研究
早在 60 年代 ,吴榜华教授就对东北红 豆杉的生物学和生态学特性进行 了研究「’ 2〕。 该
树种寿命较长 , 耐阴 , 耐寒 ,但对大气湿度要求严格 ,相对湿度在 70 % 以上时生长 良好 。 一
般来说主根不发达 。 在光照条件下 , 40 一 60 a 开始结 实 ,但结实量低 。 此外 ,他 同其它学者
对东北红豆杉的生长规律 、 种群结构及所在群落的结构特征进行 了研究 [’ 3, ` 4〕 , 并运用关联
分析方法 ,分析 了影响东北红豆杉生长的主要气象因子 「`5 ] 。
P a r sa p aj o u h 等利用 19 5 3一 19 81 年近 30 a 的气象资料 ,通过树干解析 , 得出了各气象因
子与欧洲红豆杉生长的关系模型 。 H ab ib 等研究 了立地环境与红豆杉林分质量的关系 , 认
为土层深厚 、湿度适宜的中缓坡最有利于林分的生长 。
4 红豆杉属的繁殖技术研究
为 了发展这一珍贵的自然资源 ,人们从 50 年代就开始了对红豆杉属植物的繁殖技术研
究 ,特别是近 2 0 a 来 , 发展更快 。
4
.
1 种子繁殖的研究
红豆杉属植物的种子具深休眠特性 , 自然条件下需经二冬一夏才能萌发 ,故生产上须经
催芽处理 。 关于其休眠的机理 ,吴榜华等认为是 由于胚有生理后熟现象 0[] ;吴啸峰从红 豆
0 6 1 河 北 农 业 大 学 学 报 第 1 2卷
杉种子中提取出了抑制萌发的物质饰 ] 。
种子繁殖的研究主要集中在催芽处理上 。 吴榜华对东北红豆杉的催芽过程进行 了研
究 ,提出了 2 种方法 : 一是隔年埋藏法 , 二是越冬埋藏法 lz[ ] 。 任步钧 vl[ ]提出的催芽方法是 :
种子成熟后 , 搓去假种皮 ,水泡 7 d , K M n O4 消毒后混 3 倍湿沙于 15 一 20 ℃ 条件下沙藏 1 个
月 ,室外 自然冷冻 2 个月 , 1乃 裂嘴时即可播种 。 张志霞 18[ ]研究了东北红豆杉种子贮藏的
安全含水量 , 认为 20 % 和 25 % 的含水量可以达到催芽的目的 。 马小军等【州提出 巧一 25 ℃
为东北红 豆杉催芽的适宜温度 ,过高过低均不利于萌发 。
4
.
2 扦插育苗技术研究
由于红豆杉属植物结实量低 ,且种子繁殖比较困难 ,而扦插则较易生根 ,故生产上多用
扦插繁殖 。 有关红豆杉属植物扦插育苗方面的文献较多 , 尤其是东北红豆衫 。 马小军等曾
对该方面的研究进行过总结 0z[ 〕 ,这里不再重述 。
5 红豆杉属植物的化学成分研究
早在 18 5 6 年 , L u ca S 就从浆果红豆杉 ( T . 撇ca at )的叶中提得粉末状碱性成分 切阅 n e o
但之后的 10 多年间进展很慢 , 直到 20 世纪 60 年代 , 随着光谱技术的飞速发展 ,科学家们
才开始对红豆杉属植物的化学成分进行比较深人的研究 。
19 71 年 , w an i 等〔’ 〕从短叶红豆杉的树皮中分离得到紫杉醇 ,并证实它对抑制多种肿瘤
细胞具有很高活性 。 之后 , 国内外学者对红豆杉属植物化学成分的研究非常活跃 ,并先后从
该属植物中提取 出 ce p h al一 n ien 、 b a c ca t in 一 nI 、短叶醇等紫杉烷二枯和生物碱类计 10 余种 , 其中有些成分也具有类似紫杉醇 的抗癌活性 , 有些成分虽无抗癌活性 ,但可以通过化学
修饰来合成紫杉醇 。 有关这方面的报道较多 , 陈未名 lz[ ]对 1990 年以前有关红豆杉属植物
化学成分及其生理活性方面的研究进行了综述 。 我国在这方面的研究起步较晚 , 但近年来
发展较快 , 先后对国产几种红豆杉的化学成分进行了研究 ,并分离出多种紫杉烷二枯化合
物 ,其中有些物质为首次报道山 一川 。
此外 ,许多学者对不同种类 的红豆杉中紫杉醇的含量作了定量研究 , 并分析了不 同种
群 、个体 、年龄 、 采样部位 、 采样时间 、 处理方式和贮藏时间等对紫杉醇尽其同系物含量的影
响 〔7 〕。 王喜军等对产于我国的几种红豆杉中紫杉醇及同系物的含量分析表明 ,东北红豆杉
和云南红豆杉等具有较高含量的紫杉醇及其同系物 ,是开发紫杉醇的优良种质资源 〔25, 2“ 〕。
除上述紫杉烷二砧和生物碱外 ,一些学者还从该属植物中分离得到蜕皮激素和植物淄
醇 、 双黄酮类化合物 、 木质素 、 糖贰类等 。 目前 ,有关红豆杉属植物化学成分及含量方面的研
究结果还在不断报道 , 而且 ,许多学者已经把注意力集中到对小枝叶化学成分的研究上来 ,
利用再生能力强 、 资源相对丰富的枝叶来生产紫杉醇田 ] 。
6 问题与讨论
有关红豆杉属植物的研究 , 近年来已取得 了令人瞩 目的成就 ,但仍有些问题 尚需进一步
研究 。 目前 ,仅仅依靠天然分布的红豆杉资源根本无法满足人们对紫杉醇 日益增长的需要 ,
因此一方面需要对红豆杉的保护生物学进一步研究 , 同时也要大面积的进行人工种植 ,解决
繁殖困难及生长速度缓慢的问题 , 探讨栽培技术及其与紫杉醇含量的关系 。 紫杉醇在临床
上显示了突出的抗癌功效 ,但无论是直接提取还是半合成 , 均离不开其资源植物红豆杉 , 因
第 4期 张钢 民等 :红豆杉属植物的研究进展 10 7
此对红豆杉属植物的研究 , 具有重大的社会价值和经济效益 ,前景广阔 。
参考文献
I W耐 M C e t al . P lan t an t itumor
a g e l l t v l
.
hT
e isol
a t
ion
a n d s t ucr
t
uer of
t
ax
o l
, a
vno
e l an
t ile u k
~
e 出 ld an -
it t
~
昭 e n t f~ 1’a
z u ` 占敞哟肠Z故 . J . 八刀 1 . e h e r n . 5 1 . , 197 1 , 93 : 23 25一 23 27
2 lA ll翔 T D . V iar a t ion i n 段 x ex p~ ion in Q川 a d a y e w . 八和e ir can j o u nr a l of 氏 ant y , 19 9 1 , 78 ( 4 ) : 5 69一
57 8
3 L地n o们 t e r R W
. 曰 s t o 1gO i司 in ves it ga t~ of tha 段印 n da 口 P ll loen l of G犯 I刀 1仿 I祀~
. 司司e li ll g e l l l之 n d -
h扣 w ih 犯改 ih 刀1. W ag e m n g e l l , 196 7 : 119
4 G r雌拟s P . l d e n t iif ca it on of il vi gn G卿服详nsrt on the b巧 is of x y lo t o n l y . A k a d~ ia ik ad o , B u d a l璐 t . 19 5
S N肠h es h硼州 P et al . T h e l即司 e , m e t叩 h yt e of 。爪价 OS 详盯咫 . iB o l匆 cal rve i~ , 196 7 , 4 2 , 88一 130
6 tS er li昭 C . C曲m e t o p h yt e d e v e l怀叨e n t i n 手 ax us c us p lds t a . Ekj ll厂 l b r e y Q u b , 194 8 , 75 : 147一 165
7 节币曰 e r N C . et al . E l fce st of 李n et i。 , ieP 砂 , e t ic , 即d
~
回 fac ostr on t
a x 0 1~
t en t in T
a x us b
r e v -
i奴ia an d er la t己 叩代 les . J . N a t . P找过 . , 19 2 , 5 5( 4) : 42 3一科 0
8 桂恨林 ,胡玉熹 . 红豆杉属叶子的表皮特征与分类的关系 . 植物分类学报 , 19 74 , 12( 3 ) : 329 一 3 3
-9 吴榜华 ,杜凤国 ,李云凤等 . 紫杉种子形态解剖的初步研究 . 北京林业大学学报 , 1995 , 17 ( 2) : 52 一 5
10 王伏雄 ,陈祖铿 ,胡玉熹 . 从胎胎发育和解剖结构讨论红豆杉科的系统位置 . 植物分类学报 , 19 79 , 17
( 3 )
: l 一 7
1 席以珍 . 中国红豆杉科花粉形态的研究 . 植物分类学报 , 1986 , 24 (4 ) : 247 一 2 52
12 吴榜华 . 紫杉生物学特性与营林技术的研究 . 吉林林业科技 , 19 83 , 6 : 7一 n
13 吴榜华 . 紫杉所在群落梯度与环境梯度的综合研究 . 中华林学季刊 , 19 93 , 26 ( 1 ) : 13 一 19
14 吴榜华 ,减润国 ,张启昌等 . 东北红豆杉种群结构与空间分布型的分析 . 吉林林学院学报 , 19 93 , 2 : 1一
6
15 吴榜华 , 张启昌 , 兰晓龙等 . 东北红豆杉生长与气象因子关系的初步调查 . 吉林林学院学报 , 19 95 , 1
( 4 )
: 193一 19 9
16 昊啸峰 . 红 豆杉种子抑制物质的初步研究 . 植物生理学通讯 , 1985 , 4 : 23 一 26
17 任步钧 . 东北红豆杉引种栽培 . 中国植物学会 60 周年学术报告及论文汇编 , 199 3
18 张志霞 . 紫杉种子的贮藏及快速催芽 . 吉林林业科技 , 19 8 , 2 : 10 一 1
19 马小军 , 丁万隆 ,陈震 . 温度对东北红豆杉种子萌发的影响 . 中国中药杂志 , 19 9 6 , 21 ( 1 ) : 2 0一 22
20 马小军 , 丁万隆 ,陈震 . 东北红豆杉繁殖技术研究进展 . 天然产物研究与开发 , 19 95 , 7 ( 3 ) : 75 一 78
21 陈未名 . 红豆杉属植物的化学成分和生理活性 . 药学学报 , 19 90 , 2 5 ( 3) : 227 一 2 40
2 陈未名 ,张佩玲 ,周金云等 . 云南红豆杉化学成分的研究 . 药学学报 , 19 94 , 2 9( 20) : 7 51 一 7 57
23 张沿军 , 王林 ,吴王军 . 东北紫杉化学成分的研究 . 中国药学杂志 , 19 92 , 10 : 634
2 4 张宗平 ,贾忠建 . 红豆杉植物中紫杉烷二裕研究 . 科学通报 , 19 91 , 436 一 4 38
25 王喜军 ,孙晖 ,金昌东等 . 东北红豆杉中紫杉醇的化学分析及比较 . 中国中药杂志 , 19 94 , 19( 9 ) : 523 一
524
26 高山林 ,朱丹妮 ,周荣汉等 . 东亚和北美产红豆杉属七种植物中紫杉醇及短叶醇的含量 . 中国药科大
学学报 , 199 5 , 26 ( 1 ) : 8一 10
27 刘本叶 ,叶和春 ,李国凤 . 抗癌新药紫杉醇的研究概况 . 植物学通报 , 19 95 , 12( 3) : 8一 14
(编辑 :黄金祥 )
10 8 河 北 农 业 大 学 学 报 第 21 卷
R e v i e w o f t h e A d v a n e e s i n R e s e a代 h 0 1 1恤 x u s
Z h a n g G泊 n g m in Z hs n g T oa Ya n g W e n l i
(段饭幻 1of F O r se t ry , HA U , B歇xl i gn 07 10( 洲〕)
Abs tacr
t T h e t
axo
l
,
i so la t ed fomr
the 罗 n u s l公x u s , h as 50 far be e n Pvoer
n a p
iomr
s i n g an t i
-
n eo p l a s t ie 眼 e n t . A se r i e s o f
esar
cr h e s on 7 h x
u s a t hom
e
an d ab oar d aer
e x
op
u n ded co m p er
-
h e n s ive ly
,
i n e l u d i飞 t h e a s p吧 c t s as f ea t u er , em b r y o log y , b io lo g ical an d e co l吧 ical e h a r a e t ier s -
t ics
,
p or p眼 a t ion an d e h em ica l com l
x 〕 S i t io n
.
M o
veor
e r , t h
e P or b l
esrn an
d co u n t
emasr uesr
aer
p u t fo wr
a r d
.
K e y w o川 s 了议刃 u s ; F ea t u er ; C h a r ac t e r is t i cs ; Em b r扣 IO g y ; P or p眼 a t ion ; C h em ica l com p
o s i二
t l o n
· 科技快报 ·
小麦高产高效技术研究经田间检测成效显著
19 8 年 5 月 31 日 , 由河北省科委组织并 主持 , 邀请省 内外 同行专家组成现场检测组 ,
对河北农业大学主持承担的河北省博士基金资助项 目 “ 利用激发效应提高高产粮 田稀缺资
源生产效率与经济效益的研究 ” 项 目进行 了现场检测 。
19 9 7 年示范区自测小麦公顷产量 6 9 30 k g , 19 98 年示范区 自测小麦公顷产量 70 74 掩 。
检测组从示范面积中有代表性的田庄 、摇头两片集中示范田 , 随机选取 6 个测点 , 经检测 , 预
测示范区小麦单产达到 4 83 . 5吨 ,仅比自测单产高出 2 . 5% , 由此认定自测单产可靠 。 按检
测单产计算 , 19 98 年示范区单产水平 比辛集市 1994 一 19% 年 3 a 小麦平均单产 390 . 7 k g ,
增产 9 2 . s k g ,增产率 23 . 7 % , 完成合同计划任务 。
该课题针对传统的水肥关系研究中存在的不足 , 提出了 “ 激发效应 ” 提高高产农 田资源
生产效率的理论思路 ,富有创新 ,并将该理论用之于定位试验验证 , 并将理论研究与高产高
效技术配置组装相结合 ,进行约 66 . 7 h时 规模的技术示范 ,效果 良好 , 高产量与高水效 、 高
肥效 同步发展 , 对于进一步深人探索可持续农业技术理论和技术体系 ,具有一定理论指导意
义 。
(科研处 )