全 文 ：　第 26 卷第 6 期
2002 年 11 月 　　
南　京　林　业　大　学　学　报　(自　然　科　学　版)
Journal of Nanjing Forest ry University(Natural Sciences Edition)　　
Vol.26 , No.6　
Nov., 2002　
鹅掌楸属树种物候观测和杂种家系苗光合日变化
季孔庶1 ,杨秀艳2 ,杨德超3 ,王章荣1
(1.南京林业大学林木遗传与基因工程重点实验室 , 江苏　南京　210037;
2.河北廊坊市农林科学院 , 河北　廊坊　065000;3.湖北省林业厅 , 湖北　武汉　430070)
摘　要:成年鹅掌楸属树种萌动 、发芽或展叶期的先后次序依次为反交杂种 、北美鹅掌楸 、正交
杂种 、鹅掌楸 ,但正交杂种展叶速度快于其它被观测植株。正反交杂种花期持续时间均比双亲
的长 。杂种和亲本的花期之间有较长交叉时间(14 d)。参试 4个杂种家系和 1个鹅掌楸家系
苗期光合日变化特点有异:回交家系呈现单峰型变化曲线 ,峰值下降缓慢;正交家系及 F1个
体间杂交家系出现双峰曲线;鹅掌楸与反交家系均为单峰曲线 ,且峰值出现后净光合速率下降
迅速。其净光合速率由高至低的排序依次为回交家系 、正交家系 、反交家系 、鹅掌楸 、F1 个体
间杂交家系 。多数家系的净光合速率与胞间 CO2浓度 、蒸腾作用 、气温 、叶温 、光合有效辐射等
因子密切相关 ,但不同家系与这些因子相关关系不尽相同 。反交杂种表现出成年树具有萌动
早 、展叶早 、开花早 、花期持续时间长的特点;苗期净光合速率与胞间 CO2浓度相关不显著。
关键词:鹅掌楸属;杂种;物候观测;光合日变化
中图分类号:S718　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2002)06-0028-05
Phenological Observation and Diurnal Change of Net Photosynthetic
Rate of Liriodendron
JI Kong-shu1 ,YANG Xiu-yan2 , YANG De-chao3 ,WANG Zhang-rong1
(1.Fo rest Genetics &Gene Engineering Laboratory Nanjing Forestry University , Nanjing 210037 , China;
2.Langfang Agriculture & Forestry Academy , Langfang 065000 , China;
3.Hubei Forestry Depar tment , Wuhan 430070 , China)
Abstract:Phenological observation w as done for eight mature t rees of Liriodendron.Stages order f rom early
to late in sprout , bud and leaf grow th w as L .tul ipifera ×L .chinense , L .tulipi fera , L .chinense ×L .
tulipi fera and L .chinense , successively.Leaf grow th rate of L .chinense ×L .tulipi fera was faster than
the others.Flow ering t ime of hybrid was longer than their parents made hybrid t rees have longer time for
flow er view and admire.And the overlapping period of all trees investig ated was tw enty-one days , increased
the chance for crossing wi th each o ther.Diurnal change of net photosynthetic rate was dif ferent among
seedlings of four families of reciprocal crosses and one of L .chinense.The curve of diurnal change of net
photosynthetic rate of back cross family seedlings w as single peak , and decreasing slow ly.Those curves of
L .chinense ×L .tulipi fera and those from crossing between first generation hybrid t rees were double
peaks , and L .tul ipi fera ×L .chinense single peak but decreasing rapidly .Family order from high to low
rate of net pho tosynthesis was back cross , L .chinense×L .tul ipifera , L .tul ipi fera ×L .chinense , L .
chinense , crossing betw een first generat ion hybrid trees , successively.Net photosynthetic rate of most fami-
lies w as differently correlated to the concentration of CO2 , transpirat ion , air and leaf temperature , effective
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收稿日期:2002-03-14　　　　修回日期:2002-06-20
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070633)和江苏省农业科技开发项目(BL2000046)
作者简介:季孔庶(1965-),男 ,浙江宁海人 ,南京林业大学林木遗传与基因工程开放实验室副教授 ,博士。
radiation of photosynthesis closely .And family seedlings from L .tul ipifera ×L .chinense had some special
characters , all stages in sprout , bud and leaf g row th , f low ering w ere the earliest , and flowering time the
longest , net photosynthetic rate of seedling w as not correlated w ith concentration of CO2.
Key words:Liriodendron ;Hybrid;Phenological observation;Diurnal change of net photosynthet ic rate
鹅掌楸属(Liriodendron)植物系木兰科高大乔木 ,分布于亚洲东南部及北美东部地区 ,为重要园林
观赏和用材树种 ,现存两种:其一是鹅掌楸(L .chinense Sarg.),又称马褂木 ,已被列入中国二级珍稀濒
危保护植物;另一种为北美鹅掌楸(L .tulipi fera L.),分布于北美东部 ,与鹅掌楸呈典型的洲际间断分
布。20世纪 60年代 ,南京林业大学叶培忠教授利用人工杂交 ,获得鹅掌楸与北美鹅掌楸的种间杂交
种。经几十年试种和推广 ,发现杂种鹅掌楸表现出明显的适应性和生长优势 ,属极佳的园林绿化和山地
栽培用材树种[ 1～ 6] ,目前杂种苗木供不应求 ,发展前景极为广阔。因此开展与其杂交育种相关内容的
研究极其必要 ,并具现实意义 。林木物候的变化反映了其发育与环境相互制约的节律 ,同时与其生理和
生物学过程的更替有着密切联系[ 7] ,物候观测是林木杂交育种的重要基础工作 ,可为亲本选配服务。
众所周知 ,植物生长离不开碳素 ,而碳素营养直接来源于光合作用 ,因此在探讨林木杂种生长优势过程
中 ,光合因子一直是极其重要的指标。鹅掌楸属树种的物候观测至今仍未见报道 ,有关鹅掌楸属树种的
光合特性仅由郭志华等针对鹅掌楸苗期光合特性进行过一些研究[ 8] 。笔者对杂种亲本材料和成年杂
种大树的物候期进行了观测 ,并对杂种鹅掌楸不同家系的苗期光合日变化进行比较 ,旨在为今后进一步
开展鹅掌楸属种间 、种内及亲子代间有性杂交育种积累基础资料 。
1　材料与方法
1.1　物候观测材料
此次物候观测材料来源于南京林业大学校园内 ,经表型和杂种子代测定 、筛选而得的杂交制种亲本
(25年生)共 8株 ,即 4株鹅掌楸(c1 、c2 、c3 、c4),2 株北美鹅掌楸(t1 和 t2),及各选1株20 世纪 60年代
育成的正交(鹅掌楸×北美鹅掌楸)宽冠型杂种(HB)和反交杂种(H-)。
1.2　物候期的观测
从 2001年 3月 1日起每隔 2 ～ 3 d对上述 8株亲本定株观测 1次 ,观测内容包括冬芽萌动期 、芽开
放期 、展叶期 、开花初期 、开花盛期 、开花末期等内容。如果物候相出现不整齐 ,同一观测株以其物候相
出现量达到 50%时的日期作为该株物候相的日期[ 7] ,记录开始进入各物候相的日期 。
1.3　光合日进程测定材料
试验家系于 1998年进行杂交授粉 ,当年采种 ,1999年春季在南京林业大学校园苗圃内播种 , 2001
年移植于南京林业大学森林资源与环境学院苗圃(位于南京市江宁区东善桥镇)。参试家系共 5个 ,分
别为鹅掌楸 c ,正交组合 ct1 ,反交组合 tc1 ,鹅掌楸为轮回亲本的回交后代Hc2 ,以及杂种 F1代个体之间
的杂交后代HH1 。5个家系采用完全随机区组设计 ,3株小区 ,3次重复。
1.4　光合日进程的测定
2001年 9月 9 日(天气晴朗)对 5 个不同杂种鹅掌楸家系进行光合日进程的观测 。每个家系随机
抽取 1株 ,选取树冠中部向阳面枝条上的叶片作为测定对象 ,从上午 8时到下午 18时 ,每隔 2 h测定光
合速率 ,每次测定分 3次重复 ,取平均值 。测定仪器为美国生产的 Licor-6400型光合分析系统。该系统输
出数据有:气温(Ta , ℃),叶温(T l , ℃),光合有效辐射(I PAR ,μmol/(m2·s)),空气相对湿度(RHr , %),叶室
空气相对湿度(RHs , %),胞间CO2 浓度(Ci ,μmol/(m2·s)),净光合速率(Pn ,μmol/(m2·s)),蒸腾速率(Tr ,
mmol/(m2·s)),气孔导度(Gs ,mol/(m2·s)),饱和气压差(pVPD ,kPa)。
1.5　数据统计分析
光合因子相关分析采用 SAS软件完成。
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2　结果与分析
2.1　杂交亲本物候观测结果
冬芽萌动期以 H-为最早 ,北美鹅掌楸次之 ,与前者比滞后 5 d ,HB更晚 ,而鹅掌楸萌动最晚 ,比H-
晚半个月以上;芽开放期的变化趋势与冬芽萌动期的相似;展叶期正反交杂种最早 ,而正交杂种比北美
鹅掌楸相近而稍早 ,鹅掌楸则最晚(表 1)。从总体而言 ,杂种展叶早一些 、快一些 ,反交杂种更甚;而北
美鹅掌楸展叶期稍晚 ,鹅掌楸的展叶期最晚。相比之下可能有利于延长杂种的年光合作用时间 ,可为杂
种生长优势奠定基础 。
表 1　物候观测结果
Table 1　Result of phenological observation
观测材料 冬芽萌动期 芽始放期 芽开放期 展叶初期 展叶盛期 展叶末期 开花初期 开花盛期 开花末期
c1 3.18 3.21 3.24 3.28 4.12 4.15 4.18 4.22 5.40
c2 3.18 3.21 3.24 3.27 4.10 4.16 4.16 4.22 5.60
c3 3.16 3.18 3.19 3.20 4.80 4.14 4.20 4.24 5.70
c4 3.18 3.24 3.26 3.28 4.12 4.16 4.20 4.24 5.10
t1 3.60 3.10 3.14 3.20 3.22 4.10 4.14 4.18 5.50
t2 3.60 3.10 3.14 3.19 3.22 4.80 4.18 4.20 5.90
HB 3.10 3.14 3.16 3.19 3.21 3.27 4.80 4.16 5.14
H- 3.10 3.30 3.60 3.10 3.16 3.21 3.30 4.14 5.10
　　　　注:数据格式为月.日。
从开花期来看 ,H-的花期 41 d ,HB的花期 36 d ,正反交杂种均比北美鹅掌楸及鹅掌楸的花期长。
且花色艳丽而多样 ,具有较大的观赏价值。各杂交亲本从 4月 20日到 5月 4日的花期交叉长达 14 d ,
又据 1996 ～ 2001年连续 6 a的人工杂交制种时间分析 ,发现 1996 、1997 、1999三年盛花期均在 5月初 ,
而 1998 、2000 、2001年均在 4月下旬 ,且上述所有亲本的花期均可重叠半个月左右或更长时间 。这为扩
大鹅掌楸属树种的杂交亲本 ,开展鹅掌楸种间正反交 、回交及 F1代杂种间的人工杂交可行性和获取杂
种优势提供有利条件 。
但由于本次物候观测结果仅是 1个年份内生长初期的情况 ,并且观测的植株数量较少 ,因此有待于
作进一步的调查和分析。
2.2　家系苗光合日进程的比较
图 1　杂种鹅掌楸及鹅掌楸不同家系苗净光合速率日变化
F ig.1　Diurnal change of ne t pho tosynthetic rate of
L iriodendron and their hybrid families
杂种鹅掌楸和鹅掌楸不同家系之间 ,其净光合
速率日变化有显著差异(图 1),变化情形大体可分为
3种类型 。其中鹅掌楸和反交组合家系的日变化趋
势相似 ,呈单峰型 ,其净光合速率在 1 d中仅出现一
个峰值 ,之后便迅速下降;正交组合和 F1个体间杂
交后代家系的日变化趋势相似 ,其净光合速率在 1 d
中出现两个峰值 ,一个与有效光合辐射最高值出现
时间相吻合 ,另一个出现于下午 16∶00 时左右;较为
特别的是回交组合 Hc2家系 ,其光合日变化的趋势
虽然也是单峰曲线 ,但其较高的峰值持续时间较长 ,
从上午 10∶00时至下午 14∶00时以后都呈现出较高的峰值期。
试验结果还表明 ,鹅掌楸及杂种鹅掌楸各家系光合日变化的走势与光合有效辐射的走势基本一致 ,
当光合有效辐射达到最大时(中午 12∶00时左右),各家系的净光合速率也出现最大值。另外 ,鹅掌楸的
日变化趋势与郭志华等[ 8]以鹅掌楸为材料的研究结果有所不同 ,文献[ 8] 中认为鹅掌楸苗期净光合速
率在夏季呈双峰曲线 ,且中午有明显的“午休”现象。究其原因:一是郭志华等的研究地处山区 ,中午
11∶00时的 CO2 浓度明显低于本次试验情况;二是前者试验中光合有效辐射在上午 10∶00 时已达
2 000μmol/(m2·s),早已超过鹅掌楸的光合作用饱和点(1 200 μmol/(m2·s)以上),此时即使 IPAR再增
加 ,光合作用也不会再有升高;本次测定在 9月初 ,光强和温度均弱于盛夏 ,未出现“午休”现象 。
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2.3　苗期净光合速率影响因子的分析
表 2　光合测定过程中各生理生态因子测定平均值
Table 2　Measuring results of physiological and
ecological factors
时间 Ta T l I PAR RHr RHs Ci Tr Gs p VPD
8∶00 27.8 27.2 140 45.8 50.6 216.7 1.2 0.07 1.73
10∶00 31.3 30.9 851 44.7 47.7 79.5 0.9 0.04 2.31
12∶00 34.5 33.8 1 200 34.7 38.0 160.5 1.2 0.04 3.19
14∶00 34.5 34.0 800 28.5 33.0 124.0 1.7 0.05 3.52
16∶00 31.2 30.9 401 31.2 36.0 131.8 1.5 0.05 2.84
18∶00 26.9 25.9 29 35.3 37.6 366.3 0.5 0.03 2.02
回交家系 Hc2光合日进程测定过程中的各种
生理生态因子输出数据的平均值见表 2。对 9 月
9日测定的净光合速率日变化数据与光合生理生态
因子进行相关分析(表 3)。Hc2的净光合速率 Pn
同胞间 CO2浓度 Ci 、饱和气压差 pVPD 、蒸腾速率
Tr 、气温 Ta、叶温 T l、光合有效辐射 I PA R等因子相
关均达到极显著。同样作相关分析 ,发现正交家系
ct1的 Pn 与 Ci 、pVPD 、Ta 、T l 、I PAR等因子相关密
切。鹅掌楸 c的 Pn 与 Ci 呈显著负相关 ,与 Tr 显
著正相关 ,与 Ta、T l、IPAR极显著正相关。F1个体间杂交家系 HH1的 Pn 与Ci 显著负相关 ,与 Tr 和
T l显著正相关 、与 Ta和 I PAR为极显著正相关。反交家系 tc1的 Pn 只与 Ta和 T l显著正相关 、与 I PAR
呈极显著正相关 。
表 3　回交家系净光合速率与其影响因子之间的相关矩阵
Table 3　Correlation matrix of net photosynthetic rate and its ef fective factors
Pn Gs Ci Tr p VPD T a T l RHr RHs IPAR
Pn 1.000 0.148 4 -0.710 5＊＊ 0.575 6＊＊ 0.787 5＊＊ 0.931 2＊＊ 0.932 0＊＊ -0.331 5 -0.253 0 　0.853 8＊＊
Gs 1.000 0 0.035 1 0.768 4＊＊ -0.212 9 -0.068 8 -0.060 8 0.189 0 0.421 0 -0.161 6
Ci 1.000 0 -0.296 8 -0.503 0＊ -0.666 5＊＊-0.711 5＊＊ 0.011 9 -0.013 7 -0.636 7＊＊
Tr 1.000 0 0.375 9 0.454 7 0.458 6＊ -0.324 2 -0.090 7 0.249 9
p VPD 1.000 0 0.921 7＊＊ 0.916 5＊＊ -0.781 6＊＊ -0.765＊＊ 0.733 1＊＊
T a 1.000 0 0.997 1＊＊ -0.505 9＊ -0.470 2＊ 0.915 9＊＊
T l 1.000 0 -0.489 8＊ -0.451 7 0.907 3＊＊
RHr 1.000 0 0.968 7＊ -0.209 8
RHs 1.000 0 -0.221 3
IPAR 1.000 0
　　＊表示相关达显著水平;＊＊表示相关达极显著水平。
树木的光合作用是一个极其复杂的生理过程 , 受众多内外部因子的影响 。此次测定中发现 Ci 、
Tr 、Ta 、T l 、I PAR等因子对多数家系的净光合速率有不同程度的影响。而正交和反交组合家系苗的净
光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)相关不显著 ,反交组合家系苗 Pn 与Ci 相关不显著 ,其原因有待作进一
步探讨。
3　结　论
(1)通过观测杂交亲本物候期 ,发现北美鹅掌楸在南京地区萌动 、发芽及展叶期均早于鹅掌楸 ,但反
交杂种H-无论是萌动 、发芽或展叶均是此次观测对象中最早的 。杂种 HB萌动期虽晚于北美鹅掌楸 ,
但其展叶速度要比其它被观测植株快得多。从展叶期来看 ,鹅掌楸正反交杂种比两亲本种更早展叶 ,有
利于其比亲本种提前开始光合作用 ,生长加速 ,为杂种的生长优势奠定基础 。
(2)反交杂种鹅掌楸花期持续 41 d 、正交杂种的花期持续 36 d ,杂种比亲本种延长了观赏期 。杂种
和亲本种的花期之间有较长时间的交叉(14 d),这对扩大鹅掌楸属树种的杂交亲本 、进一步开展人工杂
交授粉 、挖掘和利用杂种优势是十分有利的。
(3)杂种各家系间在光合生理上有一定差异。参试的 4 个杂种鹅掌楸家系和 1个鹅掌楸家系的光
合日变化特点有所不同。从曲线的趋势上可以看出 ,回交家系 Hc2的净光合速率为单峰型变化 ,且其
较高峰值持续时间较长 ,净光合速率在下午 14∶00 后才开始明显而缓慢下降;正交家系 ct1及 F1个体
间杂交家系HH1虽在 1天中出现两个峰值 ,但这两个家系在第一峰值出现后立即发生快速下降 ,而第
2个峰值(下午 16∶00时左右)并未超过回交家系该时间的净光合速率值 ,因此总体上这两个家系的净
光合速率要低于回交家系 。鹅掌楸 c与反交家系 tc1的净光合速率具有相似的变化趋势 ,均为单峰型
曲线 ,并且峰值出现后净光合速率迅速下降;此外 ,二者的净光合速率在各时间段均大于 F1 个体间杂
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交的家系 。若仅从净光合速率这一指标来加以评价 ,就此次试验来看 ,回交家系最好 ,其次为正交家系 、
反交家系和鹅掌楸 , F1个体间杂交家系表现最差。
(4)通过对净光合速率与部分生理生态因子进行相关性分析发现 ,多数家系的净光合速率 Pn 与胞
间CO2浓度 Ci 、蒸腾作用 Tr 、气温 Ta、叶温 T l 、光合有效辐射 I PA R等因子密切相关 ,但不同家系与这
些因子相关关系不尽相同 。这说明不同家系对环境的要求是有差别的 。同时 ,反交杂种鹅掌楸相比正
交杂种和两亲本种有着一些特殊的性质 。成年树具萌动早 、展叶早 、开花早 、花期持续时间长的特点;反
交杂种家系苗期净光合速率与胞间 CO2浓度相关不显著 。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 南京林产工业学院林学系育种组.亚美杂种马褂木的育成[ J] .林业科技通讯 , 1973 , 12:10-11.
[ 2] 王章荣.中国马褂木遗传资源的保护与杂交育种前景[ J] .林业科技通讯 , 1997(9):8-10.
[ 3] 季孔庶 ,王章荣.鹅掌楸属植物研究进展及其繁育策略[ J] .世界林业研究 , 2001 , 14(1):8-14.
[ 4] 张武兆 ,马山林 ,邢纪达 ,等.马褂木不同家系生长动态及杂种优势对比试验[ J] .林业科技开发 , 1997(2):32-33.
[ 5] 赵书喜.杂交马褂木的引种与杂种优势利用[ J] .湖南林业科技 , 1989(2):20-21.
[ 6] 李周岐 ,王章荣.鹅掌声楸属种间杂交可配性与杂种优势的早期表现[ J] .南京林业大学学报 , 2001 , 25(2):34-38.
[ 7] 倍杰芒.地植物研究中的物候学观察方法[ M] .郑钧镛 ,译.北京:科学出版社 , 1958:20.
[ 8] 郭志华 ,张宏达 ,李志安 ,等.鹅掌楸(Lir iodendron chinense)苗期光合特性的研究[ J] .生态学报 , 1999 , 19(2):164-169.
(责任编辑　郑琰炎炎)
简　　讯
“枫香用材及观赏新品种引进及选育”项目通过验收
我校施季森教授主持承担的江苏省农业三项工程计划项目《枫香用材及观赏新品种引进及选育》
(编号为:sx(1999)209号)通过了由江苏省农业三项工程领导小组办公室组织的专家验收组项目验收 。
验收委员会经实地考察和充分讨论后认为:(1)该项目首次引进并筛选出适合江苏生长的优良胶合
板材新品种 20个 ,观赏型新品种 10个;建立了国内枫香新品种数量最多的保存基地和省内面积最大的
繁育基地 。(2)该项目对中国枫香进行了观赏性评价 ,从叶片变色角度 ,应用聚类方法 ,将参试家系叶色
分成 5 类 ,并选出家系繁育成新品种 。(3)该项目应用生物技术研究了新品种扦插 、组培和体细胞胚胎
发生等快繁技术 ,分别形成了扦插繁殖和体细胞胚胎发生快繁技术体系 ,申请发明专利一项 ,为将来的
枫香产业化开发打下了良好基础。(4)通过项目实施 ,与江苏宝华山科技开发有限公司进行了资产重
组 ,结合南京林业大学的技术优势 、江苏宝华山科技开发有限公司的资金和土地优势 ,组建了江苏金仕
达生物技术有限公司 ,建立了产业开发体系 ,并按照现代企业制度运行 ,为科技成果的产业化探索出一
条新的途径。(5)通过新品种的引进和繁育 ,已经开始进行一定规模的推广应用 ,并开始产生经济 、社会
和生态效益 。在示范基地的建设过程中 ,已经为基地所在地农民提供了近 20 000个工作日的就业机
会 ,随着基地的发展和新品种繁殖系数的增加 ,将对地方农业结构调整和农民增收有较大的促进作用。
(科技处)
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