全 文 ：　　文章编号:1004—5589 (2007)02—0146—07
黑龙江嘉荫晚白垩世银杏属 (Ginkgo)新材料
公繁浩1 , 2
1.吉林大学古生物学与地层学研究中心 , 长春 130026;2.吉林大学 地球科学学院 , 长春 130061
摘要:报道了产自黑龙江嘉荫晚白垩世太平林场组的两种银杏化石:具毛银杏 (Ginkgo pi li fera
Samylina)及太平银杏 (新种)(Ginkgo taipingensis sp.nov.)。新种以双面气孔式 、 上表皮具一定数
量的气孔 、普通表皮细胞垂周壁厚而弯曲 、 平周壁具毛状体散布以及下表皮普通表皮细胞垂周壁弯曲
等特征 , 区别于其他已知银杏化石种。
关键词:银杏属;新种;晚白垩世;黑龙江;嘉荫
中图分类号:Q914.29　　　　文献标识码:A
收稿日期:2006-11-15;改回日期:2007-05-08
基金项目:教育部国家外专局 “ 111” 项目 (B06008), 吉林大学科研启动基金 (602257)
New material of Ginkgo from Upper Cretaceous
in Jiayin of Heilongjiang
GONG Fan-hao1 ,2
1 .Research Center of Paleontology & Stratigraphy , Jilin University , Changchun 130026 , China
2 .College of Earth Sciences , Jilin University , Changchun 130061 , China
Abstract:Tw o species of Ginkgo , including Ginkgo pi li fera and taipingensis sp.nov., are reported f rom
the Upper Cretaceous Taipinglinchang Format ion in Jiayin of Heilongjiang , China.The new species differs o ther
known species of Ginkgo in amphistomatal epidermis in type , some stomata in upper cuticle w ith thick and sinu-
ous anticlinal w alls of ordinary epidermal cells and w ith t richomes;and in having sinuous anticlinal w alls of ordi-
nary epidermal cells in the lower cuticle.
Key words:Ginkgo;new species;Upper Cretaceous;Heilongjiang;Jiay in
0　引言
银杏属 (Ginkgo L.)因其古老特征而被广泛
关注 , 现生仅存一孑遗种 (G.biloba L.), 其原
始群落可能仅存于中国浙江天目山一带[ 1] 。就中
生代银杏而言 , 前人研究表明 , 银杏属的分异度在
晚白垩世迅速萎缩[ 2-6] , 营养叶化石多归入 Ginkgo
adiantoides(Unger)Heer 。我国以往对侏罗纪 、 早
白垩世的银杏属研究较多[ 6-8] , 而对晚白垩世银杏
化石的研究相对较少 。因此 , 黑龙江嘉荫地区的晚
白垩世中晚期的银杏属化石材料对研究银杏属在中
国晚中生代的地质地理分布及银杏属演化等 , 似具
有较重要意义。
1　材料与方法
本文化石材料采自黑龙江嘉荫地区晚白垩世太
平林场组[ 7] ;角质层解剖实验采用舒氏液方法[ 9] ;
获得的角质层分别在偏光显微镜 (PLM , Olym-
pus-BX51)及扫描电镜 (SEM , JSM-6700)下观
察 、照相。实验工作在吉林大学古生物学与地层学
研究中心完成 , 化石材料均保存于吉林大学古生物
与地层学研究中心标本室。
第 26卷　第 2期
2007 年 6 月 　　　　　　　　　　　　　　
世　界　地　质
GLOBAL GEOLOGY
　　　　　　　　　　　　　　Vol.26　No.2
Jun.2007
2　嘉荫晚白垩世银杏属新材料
银杏属 Ginkgo L., 1771
　　　具毛银杏 Ginkgo pil ifera Samylina
(图版 Ⅰ , 图 1 , 4-12)
1967 　Ginkgo pil ifera , Samy lina , p.313.pl.3.
figs 1-7;pl.4.figs.1-7
2005　Ginkgo pil ifera , 全成 , 51页;图版 1 , 图
14 , 15;图版 3 , 图 1-7;图版 4 , 图 1-7.
描述 　叶扇形 , 长 23 mm , 可见宽 19 mm;
叶全缘 , 中央微缺;基部楔形 , 叶基角近 90°;未
见柄;脉自基部伸出 , 细 , 二歧分叉 , 常不明显 。
上表皮较下表皮略薄;叶表皮基本上为下气孔
式 (hypostomatal)。上表皮:脉路区与脉间区界限
不清楚 。脉路区通常由 4 ～ 6 列伸长的普通表皮细
胞组成 , 大小约 (83 ～ 121)μm ×(13 ～ 21)μm;
垂周壁直或波状弯曲 , 平周壁不平坦 , 见毛状体散
布。脉间区普通表皮细胞多方矩形或不规则多边
形 , 大小约 (31 ～ 56)μm ×(18 ～ 31)μm;垂周
壁 V至 U形弯曲;平周壁不平坦 。毛状体散布于
脉路区与脉间区普通表皮细胞上 , 呈尖圆锥状 , 长
可达 40 μm , 基部直径约 16μm 。
下表皮脉路区与脉间区分界明显 。脉路区由 5
～ 7列长矩形或梭形的普通表皮细胞组成 , 垂周壁
略厚 , 直或微弯;平周壁不平坦 , 发育强烈的乳
突 , 并可见毛状体。脉间区由不规则四边形或多边
形普通表皮细胞组成 , 大小约 (19 ～ 26)μm ×
(18 ～ 23)μm;垂周壁略厚 , 直或微弯;平周壁上
可见乳突 , 并有毛状体散布;毛状体圆锥状 , 长可
达 45μm , 基部直径约 18 μm 。气孔器单环式 , 大
小约 (19 ～ 26)μm×(18 ～ 23)μm;分布无规则 ,
孔缝无定向;保卫细胞近半圆形 , 下陷 , 内缘加
厚;副卫细胞 5 ～ 6个 , 均具乳突 , 乳突几乎掩盖
孔缝 。
比较与讨论　当前材料特征与 Samy lina[ 3]于俄
罗斯西伯利亚晚白垩世地层中描述的本种模式标本
基本一致 。不同的是 , 西伯利亚的材料上表皮每个
普通表皮细胞中央具加厚构造或乳突 , 与当前材料
略有区别 。
当前材料与全成[ 10]描述的本种化石在角质层
特征上十分相似 , 但后者仅在上表皮具有毛状体 ,
这一特征与 Samylina[ 3]报道的 Ginkgo aff.pili fera
相似。这种差别是否是属于种内变异范围 , 抑或是
全成[ 10]的材料及 Samy lina[ 3] 的上述材料可改归于
其它种 , 还有待于进一步研究。
当前材料与 Ginkgo coriacea Florin[ 2 ,11]较为相
似 , 但后者上表皮每个普通表皮细胞中央均具有一
个中央乳突 , 与当前材料有一定区别 。当前材料与
晚白垩世 G.pluripart ita (Schimper)Heer 在特
征上也有些相似 , 特别是上 、下表皮均发育有毛状
体;虽然 Tralau[ 5] 认为 G.pluripart ita 的毛状体
主要分布在脉间区 , 但 Brown[ 12]的材料显示 , 该
种的毛状体也可以出现在脉路区的边缘。此外 , 当
前材料不具有普遍的角质加厚 , 垂周壁 V形弯曲;
而后者上表皮普通表皮细胞具有普遍的角质加厚或
乳突 , 且垂周壁厚而直 。
　　太平银杏 (新种)Ginkgo taipingensis sp.nov.
(图版Ⅰ , 图 2-3;图版 Ⅱ , 图 1-13)
词源　新种名 taipingensis取自于化石产地太
平林场的拼音 `taiping
材料　正模标本 CB TP060928;副模标本 CB
TP060915
特征　叶扇形至半圆形 , 全缘或中间浅裂一次
至叶片 1/8 ～ 1/4处 , 叶缘微波状;叶片长 19 ～ 31
mm , 宽 32 ～ 44 mm;具柄 , 长>12 mm , 宽超过
1.5 mm ;叶基角 70°～ 180°;叶脉自基部发出 , 二
歧分叉 , 密度约 13 ～ 15条/cm 。
上表皮较下表皮略薄;双面气孔式 (amphis-
tomatal)。下表皮气孔密度大于上表皮气孔密度 ,
且上表皮气孔分布不均匀。上表皮脉路区和脉间区
界线不很明显;脉路区通常由 4 ～ 7 列长矩形或梭
形细胞组成 , 大小约 (65 ～ 72)μm × (11 ～ 16)
μm;脉路区普通表皮细胞垂周壁 U 至 V 形弯曲 ,
平周壁见乳状突起或毛状体散布 。脉间区普通表皮
细胞多呈四边形或不规则多边形 , 大小约 (50 ～
60)μm × (27 ～ 42)μm , 垂周壁 U 形至 Ψ形弯
曲 , 局部节瘤状加厚 , 平周壁见乳突或毛状体 , 分
布稀疏且无规则。毛状体钝圆锥状 , 长可达 20
μm , 基部直径可达 13 μm 。气孔带宽约 136 ～ 194
μm , 气孔分布不均匀 , 主要分布于叶片中下部 ,
零星分布于叶片两侧边缘 , 孔缝无定向或局部略定
向 (平行叶脉走向);气孔器单唇式 , 双环式 , 周
缘型发育 , 大小约 (15 ～ 20)μm× (18 ～ 22)μm;
保卫细胞强烈下陷;副卫细胞 4 ～ 7个 , 加厚或形
147第 2期　　 　 　　　　　公繁浩:黑龙江嘉荫晚白垩世银杏属 (Ginkgo)新材料　　　　 　 　　　　　　
成乳突 , 常不完全掩盖孔口。
下表皮脉路区与脉间区界限明显 , 脉路区普通
表皮细胞伸长 , 约 (48 ～ 69)μm ×(13 ～ 28)μm;
垂周壁直或 U 形微弯 , 壁宽 2 ～ 3 μm ;平周壁常
加厚或发育乳突 , 直径约 (8 ～ 15)μm , 多呈串珠
状 , 偶见毛。脉间区普通表皮细胞呈不规则四边或
多边形 , 大小约 (48 ～ 69)μm × (13 ～ 28)μm ,
垂周壁厚 , 直或波状弯曲;平周壁不平坦 , 每个普
通表皮细胞发育一个中央乳突 , 直径约 8 ～ 10 μm 。
气孔带宽度约 156 ～ 187μm , 气孔无规则排列 , 孔
缝无定向;气孔器单唇式 , 单环式 , 大小约 (21 ～
29)μm ×(19 ～ 24)μm ;保卫细胞强烈下陷;副
卫细胞 4 ～ 6个 , 具强烈角质化乳突 , 常几遮孔口 。
比较与讨论　当前材料以表皮构造为双面气孔
式 、 上表皮具一定数量的气孔 , 普通表皮细胞垂周
壁弯曲 、 平周壁散布乳突或毛状体;下表皮普通表
皮细胞垂周壁弯曲等特征 , 区别于本属已知种。
当前材料在叶形上与 Ginkgo adiantoides和G.
bi loba十分相似。在表皮构造方面 , 上表皮普通表
皮细胞角质化不发育 , 下表皮普通表皮细胞普遍发
育乳突 , 这些特征与 G.adiantoides相似;但当前
材料的上表皮普通表皮细胞垂周壁弯曲 , 平周壁上
通常布着强烈的乳突或毛状体;且当前材料的上表
皮具一定数量的气孔等 , 这些特征与 G.a-
diantoides的区别比较明显 。
当前标本与 G.j iayinensis Quan[ 10 ,22]都为双
面气孔式 , 但后者上表皮的气孔密度远大于当前材
料 , 普通表皮细胞平周壁平 , 未见有乳突或毛状
体 , 且下表皮普通表皮细胞垂周壁较直 , 与当前材
料有明显区别。
当前材料与同层位产出的 G.pi li fera 也有些
相似 , 如上表皮垂周壁弯曲 , 普通表皮细胞不具有
普遍的加厚或中央乳突 , 并且都具有毛状体的分布
等。但是 , 当前材料的毛状体长度相对较短 , 密度
也较小 , 其下表皮仅偶见毛状体 , 与后者毛状体较
长 、 密度较大及下表皮散布大量毛状体等相区别 。
当前材料与 G.coriacea[ 2 ,11] 的区别表现在 ,
后者上表皮每个普通表皮细胞中央具有一个中央乳
突 , 下表皮毛状体发育 , 多在脉路区。
致谢:野外工作得到全成博士的大力协助 , 室
内电镜工作得到王安平高级工程师指导 。
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图版说明
　　本文报道的化石均采自黑龙江嘉荫地区太平林场组。
图版Ⅰ
1 , 4 ～ 12 具毛银杏 Ginkgo pilif era Samylina
1.登记号:CB TP060917
4 , 7 , 8 , 10:上表皮
4.示叶脉区与脉间区普通表皮细胞及毛状体 ,
PLM4327;
7.外面观 , 示叶毛状体分布 , SEM1810
8.内面观 , 示脉间区普通表皮平周壁平坦 , 垂周壁弯
曲 , SEM1902
10.示毛状体外面观 , SEM1809
5 , 6 , 9 , 11 , 12:下表皮
5.外面观 , 示叶脉区与脉间区乳 突及毛状体 ,
SEM1906
6.内面观 , 示叶脉区与脉间区气孔器分布及普通表皮
细胞形态 , SEM1905
9.气孔器内面观 , 示保卫细胞下陷 , 内缘加厚 ,
SEM1728
11.示毛状体外面观 , SEM1907
12.气孔器外面观 , 示副卫细胞乳突形态 , SEM0710
2 ～ 3 太平银杏 (新种) Ginkgo taipingensis sp.nov.
2.正模:CB TP060928;3.副模:CB TP060915
图版Ⅱ
1 ～ 13 太平银杏 (新种) Ginkgo taipingensis sp.nov.
1 , 3 , 4 , 7 , 10 , 11 上表皮
1.示叶脉区与脉间区普通表皮细胞形态及气孔器分
布 , PLM3908
3.外面观 , 示毛基;SEM1634
4.外面观 , 示毛基;SEM1743
7.内面观 , 示叶脉区与脉间区普通表皮细胞及气孔器
分布 , SEM1741
10.气 孔器 外面 观 , 示 副 卫细 胞 的乳 突 分布 ,
SEM1635
(下转 172 页)
149第 2期　　 　 　　　　　公繁浩:黑龙江嘉荫晚白垩世银杏属 (Ginkgo)新材料　　　　 　 　　　　　　


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(上接 149页)
　　11.气孔器内面观 , 示保卫细胞形态 , SEM1728
2 , 5 , 6 , 8 , 9 , 12 , 13 下表皮
2.示叶脉区与脉间区普通表皮细胞形态及气孔器分
布 , PLM3911
5.外面观 , 示叶脉区普通表皮细胞串珠状乳突 ,
SEM1801
6.外面观 , 示脉间区普通表皮细胞及气孔器分布 ,
SEM1658
8.内面观 , 示叶脉区普通表皮细胞形态 , SEM1649
9.内面观 , 示脉间区普通表皮细胞及气孔器分布 ,
SEM1646
12.气孔器外面观 , 示副卫细胞乳突及孔口形态 ,
SEM1807
13.气孔器内面观 , 示保卫细胞形态 , SEM1728
172　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　世　界　地　质　　　 　　　　　　　　　　　　　第 26卷