全 文 ：收稿日期：２０１４－０２－２６
文章编号：１００２－２７２４（２０１４）０２－００２１－０４
槭属植物远缘杂交初探
杨 凯，丰 震，张 朋，程甜甜
（山东农业大学林学院，山东 泰安２７１０１８）
摘要：以美国红枫为母本，我国原产的元宝枫为父本，采用直接授粉法、切除柱头法、切除柱头加化学试剂法３种方法在温室
条件下，用超低温保存的元宝枫花粉对带有花芽的离体美国红枫枝条进行授粉实验；子房发育约２０～２５ｄ之后，分别采集经不同
处理的子房对其进行表面灭菌处理后，接种于１／２ＭＳ＋６－ＢＡ（０．０１ｍｇ／Ｌ）＋ＮＡＡ（０．１ｍｇ／Ｌ）的培养基上进行胚抢救培养。结
果表明：含水量为１２．２％的花粉经超低温保存一年之后，保持着与新鲜花粉相当的活力。３种不同的授粉方法中，生长情况最好
的为直接授粉法，切除柱头加化学试剂法次之，而切除柱头发效果最差。通过胚抢救技术获得了一定量的杂种后代株系。
关键词：美国红枫；元宝枫；远缘杂交；胚抢救
中图分类号：Ｑ３２１＋．３ 文献标识码：Ａ
Ｄｉｓｔａｎｔ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｃｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
ＹＡＮＧ Ｋａｉ，ＦＥＮＧ Ｚｈｅｎ，ＺＨＡＮＧ Ｐｅｎｇ，ＣＨＥＮＧ Ｔｉａｎｔｉａｎ
（Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉａｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２７１０１８）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ａｃｅｒ ｒｕｂｒｕｍ ｗａｓ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ ｆｅｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ，ｗｈｉｌｅ Ａｃｅｒ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｎａｔｉｖｅ ｔｏ Ｃｈｉｎａ
ｗａｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ．Ｄｉｒｅｃｔ ｓｔｉｇｍａ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｃｕｔ－ｓｔｉｇｍａ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｃｕｔ－ｓｔｉｇｍａ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｒｅａｇｅｎｔ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｆｏｒ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ｏｖａｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｗｅｒｅ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ２０～２５ｄａｆｔｅｒ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｔｅｒｉｌｉｚｅｄ．Ｅｍｂｒｙｏ ｒｅｓｃｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｎ ｔｈｅ １／２ＭＳ ｍｅｄｉｕｍ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｗｉｔｈ ４ｍｇ／Ｌ６－ＢＡ ａｎｄ ０．５ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｐｏｌｅｎ ｗｉｔｈ １２．２％ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｏｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｆｒｅｓｈ ｐｏｌｅｎ．Ｓｔｉｇｍａ ｐｏｌ－
ｌｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ．Ｓｏｍｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｅｍｂｒｙｏ ｒｅｓｃｕｅ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｃｅｒ ｒｕｂｒｕｍ；Ａｃｅｒ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ；ｄｉｓｔａｎｔ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ；ｅｍｂｒｙｏ ｒｅｓｃｕｅ
远缘杂交是培育新品种的非常有效的方法［１］。
国内外大量的育种实践已经证明，通过远缘杂交技
术可以将亲本的一些优良性状如抗病性整合到杂交
后代中，进一步通过回交选育后可以培育出兼具父
母本 优 良 特 性 的 新 品 种［２］。美 国 红 枫 （Ａｃｅｒ
ｒｕｂｒｕｍ），槭树科、槭属阔叶落叶大乔木，新生叶及
叶柄通常呈红色，随后转为绿色，秋季来临时再次变
为红色，具有变色早、茂密、独特等特点［３］。鉴于该
树种优良的观赏性状，北京植物园、上海园林科研所
等单位共同将其引种至国内［４］。但是随着美国红枫
在国内园林绿化上的广泛应用，其适应性差，天牛危
害严重而导致的树体生长量小的现象暴露出来。这
不但没有发挥出其应有的园林观赏效果，反而加大
了园林养护以及病虫害防治的成本。原产我国的元
宝枫（Ａｃｅｒ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ），与美国红枫同为槭属落叶
乔木，具有树姿优美，叶形秀丽，嫩叶红色，秋季叶片
又变红色，变色统一等特点，为我国北方秋季著名的
观红叶树种。而且元宝枫的适应性强，在酸性、中性
及石灰性土中均能生长，病虫害少［５］。该研究以美
国红枫为母本，元宝枫为父本，开展远缘杂交育种，
实现了元宝枫花粉的超低温保存，比较了不同授粉
方法对子房发育的影响，然后采用胚抢救培养技术
获得种间远缘杂交后代，为其它槭属植物之间的远
缘杂交工作奠定了基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验时间、地点
本实验于２０１３年４月份在山东农业大学林学
院中进行。
１．２ 供试材料
以美国红枫为母本，元宝枫为父本，做美国红枫
× 元宝枫的种间远缘杂交。
１．３ 试验方法
１．３．１ 花粉的采集与储藏
父本开花期间，于早晨６～７点选取花药已成熟
但尚未散粉的花朵，将整个花序采下。在阴凉干燥
且不通风的实验室内，将采集的花序平展在硫酸纸
上，２４小时后待花药充分散粉后，得到的花粉视为
新鲜花粉［６］。将花粉分成５份，分别编号为Ａ、Ｂ、Ｃ、
Ｄ、Ｅ。Ａ组直接装入冻存管投入液氮中保存。Ｂ、Ｃ、
Ｄ、Ｅ４组分别置于阴凉干燥处２、４、６、８小时后再装入
冻存管中投入液氮进行保存。花粉含水量的测定方
·１２·
山东林业科技 ２０１４年第２期 总２１１期 ＳＨＡＮＤＯＮＧ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＳＣＩＥＮＣＥ ＡＮＤ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ ２０１４．Ｎｏ．２
法：取适量新鲜花粉置于干燥的事先称重（Ｗ０）的青
霉素小瓶中称重，记重量为 Ｗ１。将装有新鲜花粉的
青霉素小瓶放入烘箱，１００℃烘干２４小时，然后再称
取重量记为 Ｗ２。花粉含水量即可求出［７］。
１．３．２ 花粉生活力的测定
在母本开花之前，使用悬浮培养法测定花粉活
力［８］。培养液的配方为蔗糖１０％，硼酸１５０ｍｇ／
Ｌ［９］。将花粉置于２５℃条件下培养，２４小时后检查
花粉萌发率（花粉管的长度超过花粉直径以上视为
萌发）。每个含水量的花粉重复３次，每个样品取３
个视野进行观察，每个视野不少于１００粒花粉，取３
个视野的平均值定为该花粉样品萌发率［１０］。
花粉萌发率＝（萌发花粉粒数／花粉粒总数）×１００％
１．３．３ 杂交授粉
美国红枫多数为雌雄异株，罕有雌雄同株，从开
花到授粉再到果实成熟，大约需要１个月的时
间［１１］。这期间，离体枝条完全可以保证其营养的供
给。于美国红枫花蕾期，剪取其花芽相对较多的枝
条在实验室中进行水培。待美国红枫的花完全展
开，雌蕊花柱完全伸长时进行授粉。
采用直接授粉法、切除柱头法和切除柱头加化
学试剂法３种授粉方法［１２］。每种授粉方法授粉５０
朵花，每朵花有５～７朵小花不等。直接授粉法是用
毛笔蘸取花粉直接授在柱头上；切除柱头法是将母
本的柱头切除后，将花粉授予花柱切面上；切除柱头
加化学试剂法是切除母本柱头后，在花柱切面上涂
上ｔｒｉｌｉｎｏｌｅｎｉｎ这种化学试剂再授粉［１３］。
１．３．４ 坐果率及子房大小测定
在授粉后，柱头开始萎缩，子房开始膨大，同时
果柄也开始伸长。约２０天后随机选取直接授粉、切
割柱头授粉及切割柱头加化学试剂法处理的各２０
朵花，每朵花有５～７个小花不等，统计坐果率（坐果
率＝发育正常的子房数／所有小花数目 ×１００％）。
在授粉后１０、１５、２０天分别随机选取２０个发育正常
的子房，测量子房长度和直径并取其平均值。
１．３．５ 胚抢救培养方法
美国红枫果实成熟期约为３０天。在杂交后２０
天就可观察到其果皮已变成褐色。此时，将种子采
下，用含有洗涤剂的清水浸泡约１５ｍｉｎ，再用清水
冲洗干净。在超净工作台上用７５％酒精消毒３０ｓ，
１０％的８４消毒液浸泡３０ｍｉｎ，无菌蒸馏水洗涤３～
５遍［１４］。将果皮用灭菌的镊子轻轻剥去，将种子接
种于１／２ＭＳ为基本培养基并添加６－ＢＡ（４ｍｇ／Ｌ）
和ＩＢＡ（０．５ｍｇ／Ｌ）的培养基上，培养基上还添加活
性炭０．２５ｇ／Ｌ、蔗糖５０ｇ／Ｌ［１５］。每个培养瓶中接
种３～５粒种子，室内２５℃光照条件下培养。
２ 结果与分析
２．１ 超低温保存花粉生活力检测
悬浮培养结果表明，含水量对花粉的超低温保
存影响很大。５个含水量梯度的花粉在经过１年的
超低温保存后，都存活了下来。含水量为８．７％和
１７．２％的花粉的活力最低。含水量为１２．２％的花
粉的活力保持着与新鲜花粉相当的活力。对于元宝
枫花粉来说，最适宜的超低温保存含水量在１２．２％
～１３．４％之间。此外，花粉超低温保存中还涉及化
冻方式、再水合以及培养液成分等对超低温保存花
粉活力的影响。
图１ 不同含水量花粉经超低温保存１年后的花粉活力
Ｆｉｇ．１Ｔｈｅ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｆｔｅｒ １ｙｈ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｌｉｑｕｉｄ Ｎ
２．２ 不同授粉方法对百合子房生长的影响
授粉１天后，柱头开始失水萎蔫，１周后果柄开
始伸长，可以看到整个子房结构，且子房开始慢慢膨
大。１５天后败育的子房开始失水枯黄，果柄同样失
水萎蔫，并开始凋落。统计分析表明：在试验中，采
用直接授粉法的两个遗传材料的子房坐果率最高，
达到５０％；切除柱头加化学试剂法次之，坐果率为
３９％；效果最差的为切除柱头法，膨大的子房大约在
第１０天开始凋落，坐果率约为６％（图２）。
图２ 不同授粉方法子房的坐果率
Ｆｉｇ．２Ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔｉｎｇ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ
此外，对于子房大小的测定中发现：直接授粉法
处理后子房的长度和厚度最大，切除柱头加化学试
剂法处理后子房次之，切除柱头法处理后子房最小。
随着授粉天数的增加，３种授粉方法处理后的子房
的长度和粗度都呈逐渐增加的趋势。其中直接授粉
法得到的子房增长趋势最大，切除柱头加化学试剂
·２２·
山东林业科技 ２０１４年第２期
法次之，切除柱头法虽有增长趋势，但是非常小。而
且可能因为授粉后２５天左右远缘杂交的幼胚开始
败育，第２５天的子房较第２０天的小。而切除柱头
法得到的子房在第二十天时脱落现象严重。
图３不同时间段杂交种子房大小
Ｆｉｇ．３Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｏｖａｒｙ ｓｉｚｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
２．３ 胚抢救杂种后代的获得
将消毒的翅果剥离去果皮之后，接种在 ＭＳ＋６
－ＢＡ（０．０１ｍｇ／Ｌ）＋ＮＡＡ（０．１ｍｇ／Ｌ）的培养基上
光照培养，以美国红枫的种子作为对照。培养１０天
后种子开始萌发，１５天后子叶开始展开，继续进行
培养，约３０天后即可从形态上分别杂交种与母本之
间的区别。
左上为接种后５天美国红枫种子，
右上为接种后５天杂交种子
左下为接种后３０天美国红枫种子，
右下为接种后３０天杂交种子
３ 讨论
随着人们物质文化水平的不断提高，人们对精
神文化的需求也越来越高。越来越多的人们会选在
秋高气爽的日子，登高望远看漫山红遍层林尽染，这
其中秋季观叶的园林植物发挥了巨大的作用。但
是，一些园林工作者过于追求其观赏价值而忽略了
其适应性的特点，使得引种的园林植物不但没能发
挥其景观效果，还劳民伤财。而通过远缘杂交技术
得到的杂种，能刚好弥补亲本的缺点，结合亲本的优
点，更好的服务于园林绿化。
对于花期不遇的远缘杂交，通过超低温保存花
粉技术可以大大延长育种期限，甚至做到跨时间、跨
地区育种，目前已经有大批的植物花粉已经被成功
的超低温保存，如番茄［１６］、核桃［１７］、芍药［１８］、梅
花［１９］等，而槭属植物花粉的超低温保存在世界范围
内还属于首次报道，槭属植物花粉超低温保存的成
功，将为其它槭属种植物花粉的超低温保存奠定基
础，同时将为世界范围内槭属植物的基因交流创造
可能性。
对于一些果实成熟期较短的树种进行远缘杂交
时，可以采用切枝水培的方式［２０］。本试验中大胆的
尝试了美国红枫切枝水培，选取枝条为２年生，其枝
条营养可完全保证果实发育期间的营养供给，无需
外源添加营养物质，需定期（７～１０天左右）对切口
进行清洗，并在水中剪出新的切口，水质为自来水即
可。每个水培枝条上保留５０～６０朵花即可，每朵花
具小花５～７朵，每朵小花将来可形成两粒种子。在
水培过程中出现由于花芽过多，授粉后随着子房的
膨大，果实早早脱落的现象。
授粉方式的不同可以克服受精前障碍，离体胚
培养技术可用于克服受精后障碍［２１］。对于提高远
缘杂交成功率的方法，本研究采用了直接授粉法、切
除柱头法、切除柱头加化学试剂法进行授粉试验。
通过对授粉后对子房发育大小定期测量和统计的数
据得知：本研究中采用的３种授粉方式中，以直接授
粉法取得的效果最好，切除柱头加化学试剂法次之，
切除柱头法获得的子房发育最小。根据这一特点推
断，美国红枫与元宝枫远缘杂交的障碍可能为受精
后障碍。
杂交后代鉴定的常用方法有形态学标记法、细
胞学标记法、同工酶标记法和ＤＮＡ分子标记法等。
不同的鉴定方法各有其优缺点。本研究中得到的杂
交种，从外部形态即叶形上与母本相差很大。后期
我们将会在细胞水平、分子水平上进一步对杂交种
进行鉴定。
虽然人工创造新变异的方法以及新的育种途径
层出不穷，但是传统的杂交技术仍然在创造观赏植
物新品种中发挥着巨大的作用。本研究利用近年来
引种自美国的美国红枫与原产我国的元宝枫做远缘
杂交，一是实现了槭属植物基因组跨洲间的交流，同
时采用传统的杂交手段来培育杂种，以期获得集二
者优点于一身的杂种后代，为丰富我国槭属种种质
资源奠定了技术基础。同时超低温保存花粉技术在
该研究中的应用，为跨时间、跨地域的远缘杂交创造
·３２·
山东林业科技 杨 凯等：槭属植物远缘杂交初探 ２０１４年第２期
了可能性。
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２３－２７
（接第７４页）
脲锰锌４００倍液，８０％烯酰吗啉２５００倍液，７２．２％ 霜
霉威５００倍液对霜霉病的防治效果分别为９２．６２％、
８６．７０％、９２．２０％、８７．３４％。试验数据表明，７８％科博
与８０％烯酰吗啉防治霜霉病效果明显，７２．２％霜霉威
与７２％霜脲锰锌的防效接近，但比不上前两类药剂。
科博是化学合成的波尔多液，喷施后在叶面上的附着
能力强，耐雨水冲刷，杀菌能力强。烯酰吗啉是水分散
颗粒剂，在水中溶解的均匀彻底，内吸性强，杀菌活性高。
表１ 不同药剂处理对藤稔葡萄霜霉病的防治效果
（７月３１日调查结果）
处理药剂 药前病情指数 药后病情指数
防治效
果／％
７８％科博
５００倍液
１．２２±０．１７ｂ ３．１１±０．１７ｄ ９２．６２ａ
７２％霜脲锰
锌４００倍液
１．３３±０．２４ｂ ６．１１±０．１３ｂ ８６．７０ｂ
８０％烯酰吗
啉２５００倍液
１．６７±０．１１ａ ４．５０±０．０９ｃ ９２．２０ａ
７２．２％ 霜霉
威５００倍液
０．８９±０．０６ｂ ３．８９±０．１４ｃ ８７．３４ｂ
对照（清水） １．１１±０．０８ｂ ３８．３３±０．２５ａ
表中相同列内不同小写字母表示在５％水平上差异显著。
３ 结论
霜霉病的发生与降雨量、葡萄架式、品种等因素
密切相关，根据试验的结果数据，推荐使用７８％的
科博５００倍液，在发病初期施药。因该药剂是保护
性杀菌剂，在发病的中后期效果不佳。在感病后使
用内吸治疗的８０％烯酰吗啉２５００倍液快速灭菌。
内吸性的杀菌剂在一个生长季节不宜连续多次使
用。在生产中露地葡萄应每次降雨后就喷一次药。
本试验意在选出理想的防治药剂，生产管理中防治
霜霉病应注意保护性与内吸性杀菌剂交替使用，延
缓病菌产生抗药性。
参考文献：
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·４２·
山东林业科技 ２０１４年第２期