全 文 ：0 引言
前胡属（Peucedanum L.）隶属于伞形科芹亚科。
其中前胡属在中国有 30余种，各地均产，主要分布在
中国的西南地区。到目前为止，诸多学者对其进行了
相关研究[1]。如孟德玉等[2]曾从花粉形态方面的研究
为前胡属的系统进化提供了有用的资料；另外，刘启新
等[3]对中国前胡属13种2变种的叶片蛋白质进行了血
清学分析，分别讨论了各血清学类群的种间关系和分
类学问题；笔者也曾经对前胡属植物的细胞学进行了
初步的研究[4]；植物叶表皮的显微构造在一定程度上
能反应出类群间的关系，如表皮细胞形状、气孔类型等
特征对探讨现存植物的分类系统也有着重要的意义[5-7]，
但迄今对这方面的研究不多。近期的研究热点主要集
中在前胡的中药材鉴定、药用有效成分分析等方面。
基金项目：西华师范大学校级科研启动基金项目“天胡荽属及其近缘属系统分类学研究”(No.412256)。
第一作者简介：张雪梅，女，1982年出生，四川渠县人，助教，硕士研究生，主要从事伞形科系统分类学研究。通讯地址：637009四川省南充市师大路1
号西华师范大学生命科学学院。Tel：08172886203，E-mail：zhangmei103127@sina.com。
收稿日期：2009-05-31，修回日期：2009-06-15。
六种前胡属植物叶表皮形态学研究
张雪梅 1，何兴金 2
（1西华师范大学生命科学学院，四川南充 637009；2四川大学生命科学学院，成都 610064）
摘 要：前胡属是伞形科中存在分类问题较多的一个类群，该属的界限模糊不清，种间关系也不明确，为
进一步探讨该属的系统进化关系，采用光学显微镜对6种前胡属植物的叶表皮进行了观察，显微镜观察
的结果表明：6种植物中，前胡（Peucedanum. praeruptori）的叶片气孔仅存在于下表皮，红前胡（P.
rubricaule），松潘前胡（P. songpanens），长前胡（P. turgeniifolii），滇西前胡（P. delavayi）和刺尖前胡（P.
elegans）的叶片两面表皮均有气孔；气孔类型均为不规则形；上下表皮细胞形状为多边形或不规则形；垂
周壁式样可区分为近平直、浅波状和深波状；气孔密度和气孔指数在属内种间，尤其是在近缘种间有所
差异，从叶表皮形态分析，松潘前胡、长前胡、滇西前胡和前胡最原始，红前胡次之，刺尖前胡则处于相对
进化的地位。6种前胡属植物的叶表皮形态均为国内首次报道。
关键词：前胡属；叶表皮特征；光学显微镜
中图分类号：Q944 文献标识码：A 论文编号：2009-1130
Leaf Epidermal Characters of 6 Species in Peucedanum and its Taxonomic Significance
Zhang Xuemei1, He Xingjin2
(1China West Normal University, College of Life Science Biological Science, Nanchong Sichuan 637009;
2College of Life Science, Sichuan University, Chengdu 610064)
Abstract: Leaf epidermis of 6 species in Peucedanum from China were examined under light microscopy. They
were reported for the first time. The microscopic observation showed that: P. praeruptori stomatal only lied
under the skin, P. rubricaule, P. songpanens, P. turgeniifolii, P. delavayi and P. elegans, their leaves lied
epidermal stomata both sides; Stomatal types were irregular in shape; upper and lower epidermal cell shape or
irregular polygons; anticlinal walls pattern could be divided into nearly straight, wavy shallow and deep wavy.
Stomatal density and stomatal index was the difference between the species. Therefore, the type of crystals in
epidermal cells and some distinct characters varied obviously with species, in particular among species allies.
From leaf epidermis morphology, P. songpanens, P. turgeniifolii, P. delavayi and P. praeruptori were most
primitive, P. elegans was evolutive。
Key words: Peucedanum, leafs epidermis characteristic, light microscopy
中国农学通报 2009,25(16):177-180
Chinese Agricultural Science Bulletin
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作为这些研究的基础，种的鉴别一直是较复杂和困难
的部分，笔者取前胡属中的6个种，利用光学显微镜观
察其成熟叶表皮形态特征，旨在为该属的分类学研究
提供一些形态解剖学资料。
1 材料与方法
1.1 时间与地点
试验于 2007年在四川大学生命科学学院植物系
统与进化实验室完成。
1.2 材料
供试材料均由采于野外，其生境及来源见表1，凭
证标本存放在四川大学标本馆。
1.3 方法
把叶片置于水中煮沸，然后放入 Jeffery离析液
（10%铬酸:10%硝酸=3:1）中离析2~3 h，待叶肉组织与
上下表皮开始分离时，倒出离析液，流水冲净，并移入
装有蒸馏水的培养皿内，用镊子撕取上下表皮，用苯胺
番红染色，梯度酒精脱水，TO透明剂透明，加拿大树胶
封片，用Olympus显微镜观察照相，装片均保存在四川
大学植物系统与进化研究室中。气孔大小为在光镜照
片上测得的气孔长度和宽度，经照片上的标准尺度换
算得出，为 20个数据的平均值。气孔指数=单位面积
上的气孔数×100/(单位面积上的气孔数+单位面积上
表1 材料来源
分类群
红前胡
松潘前胡
长前胡
前胡
滇西前胡
刺尖前胡
采集地
云南
松潘
松潘
城口县厚坪乡龙盘村
云南
云南
生境
高山草甸
路旁灌丛中
路旁灌丛中
路边阴坡
岩石边
路边碎石地
海拔/m
3000
2000
2000
1280
2800
2000
的表皮细胞数)，为 20个数据的平均值。气孔密度为
每单位面积内气孔数，测量20个数据的平均值。
2 结果与分析
2.1 表皮细胞形状
前胡属植物的表皮细胞形状多呈现为不规则多边
形或不规则形。其中，松潘前胡和刺尖前胡的上下表
皮细胞形状均为不规则形，红前胡上下表皮细胞形状
均是不规则多边形，其他几种的上下表皮略有不同（见
表2及图1）。
2.2 垂周壁式样
表皮细胞的垂周壁出现浅波状、近平直和深波状
等分化。其中松潘前胡、长前胡、滇西前胡和前胡垂周
壁式样基本一致，呈现为近平直。而红前胡呈浅波状，
刺尖前胡呈深波状（见表2及图1）。
表2 光学显微镜下的前胡属植物叶表皮特征
类群
红前胡P.rubricaule
松潘前胡P.
songpanense
长前胡P.
turgeniifolium
滇西前胡P.
delavayi
前胡P.
praeruptorum
刺尖前胡P.elegans
图版
图版：4，5，6
图版：1，2，3
图版：11，12
图版：7，8，9，10
图版：15
图版：13，14
表皮细胞形状
上表皮
不规则多边形
不规则形
不规则多边形
不规则多边形
不规则形
不规则形
上表皮
不规则多边形
不规则形
不规则形
不规则形
不规则多边形
不规则形
垂周壁式样
浅波状
近平直
近平直
近平直
近平直
深波状
气孔类型
不规则型
不规则型
不规则型
不规则型
不规则型
不规则型
气孔密度
上表皮
326.5
311.4
241.6
251.2
0
342.7
580.2
562.5
495.1
542.3
684.5
464.8
下表皮
23.1 %
19.6%
18.7%
18.2%
23.5%
16.9%
气孔指数
2.3 气孔
2.3.1 分布方式 在所研究的6种植物如表2所示，除前
胡的气孔只出现在下表皮分布外，其余的种类上下表
皮均有气孔。
2.3.2 气孔类型 供试6种植物的气孔类型都为无规则
型。
2.3.3 气孔密度 供试 6种植物气孔密度也有所差异。
从上表皮来看，刺尖前胡单位面积气孔的数量是最大
的，达 342.7个/mm2；红前胡和松潘前胡稍少，长前胡
和滇西前胡在 250个/mm2上下，前胡的上表皮为 0。
·· 178
从下表皮来看，气孔密度最大的是前胡，达684.5个/mm2，
气孔密度最小的是刺尖前胡,只有464.8个/mm2。
2.3.4 气孔指数 前胡属6种植物的气孔密度以及气孔
指数如表 2所示。其中上表皮的气孔密度范围从 0~
326，下表皮的密度范围从495.1~684.5，下表皮气孔指
数从16.2%~23.5%。
图1 前胡属6种植物叶表皮形态
1~3为松潘前胡叶表皮形态，1、上表皮，2、上表皮气孔特写，3、为下表皮；4~6为红前胡叶表皮形态，4、上表皮，5~6下表皮；7~10为滇西前胡叶表皮形
态，7~9上表皮，10下表皮；11~12长前胡上表皮；13~14为刺尖前胡叶表皮形态；15为前胡叶下表皮形态。
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
13 14 15
张雪梅等：六种前胡属植物叶表皮形态学研究 ·· 179
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3 讨论
光学显微镜下观察发现，研究中 6个种的下表皮
都具有气孔器，并且气孔器类型全为不规则型。表皮
细胞形状也多为不规则形，有些为不规则多边形。这
些种间的相似特征表明了6种植物间有密切的亲缘关
系，另一方面，6种前胡属植物叶片又存在许多差异，
如叶片上、下表皮细胞的大小，下表皮气孔器的大小、
密度、气孔指数和气孔凹陷的程度等都有所不同，这又
充分反映了 6种前胡属植物之种间特征，能够为前胡
属一些近缘种的划分提供一定的依据。同属于小苞片
组的长前胡和松潘前胡种的特征非常相似，仅从总苞
片的有无进行区别，而从叶表皮的形态来看，它们的表
皮细胞形态存在差异，长前胡的表皮细胞形态为不规
则多边形，（图 1：11，12）松潘前胡为不规则形，（图 1：
1，2，3）因此表皮细胞形态可以作为区别的特征。松潘
前胡和滇西前胡相近，但松潘前胡的总苞片一回羽状
分裂，叶片为3裂或一回羽状分裂；顶生复伞形花序常
复出 1~2复伞形花序；而滇西前胡的基生叶一至二回
羽状分裂，顶生复伞形花序无再复出的复伞形花序；笔
者发现这两个种的表皮细胞形态存在明显差异，松潘
前胡为不规则形，（图 1：1，2，3）滇西前胡的表皮细胞
形态为不规则多边形；（图1：7，8，9，10）而同属于刺尖
前胡组的刺尖前胡和滇西前胡两个种在形态上主要从
叶片尖端是否具有小尖头进行区别。但从叶表皮形态
学来看，二者的垂周壁式样有明显的区别，滇西前胡为
近平直，（图 1：7，8，9，10）刺尖前胡为深波状，（图 1：
13，14）很好区别。
结合6种植物的气孔密度和生长环境的海拔高度
还可以看出，生长在高寒环境中海拔2800~3000 m的2
种前胡属植物滇西前胡和红前胡叶片上的上下表皮气
孔密度明显高于海拔 2000 m左右的 4种植物叶表皮
上的气孔密度，特别是生长在海拔1000多米的前胡上
表皮气孔器很少。这可能与植物所处的生境有关，即
高寒地区植物气孔密度大，以适应高原地区空气稀薄
的特点。
根据陈之端的观点,气孔器应由无规则型向短平
列型发育[8]。吕海亮等则认为：单就气孔形态而言,演
化模式可能为无规则型→不等型→横列或平列型→等
位横列型[9]。而所研究的 6种前胡属植物的气孔器都
为无规则型的,说明前胡属植物在气孔器类型的进化
上相似。
从表皮细胞垂周壁波状弯曲程度这个进化角度来
看,细胞之间镶嵌越紧密,保护效果越明显,应处于更进
化的地位[10]，而该研究中松潘前胡、长前胡、滇西前胡
和前胡垂周壁式样基本一致，呈现为近平直。而红前
胡呈浅波状，刺尖前胡呈深波状。由此可推出,在表皮
细胞进化上，松潘前胡、长前胡、滇西前胡和前胡最原
始，红前胡次之，刺尖前胡则处于相对进化的地位，这
也和其花粉研究的结果一致。
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