全 文 ：江西棉花 9 4 ( 2) 国外资料
棉属 A . D .A D基因组叶腺体类菇渐渗
及其抗虫潜力
作者 : D .W .A l tm a n, R . D . S t i p a n o v i。 , A . A . B e l l
译者 : 叶武威 校者 : 鲁黄均
(中国农业科学院梅花研究所 河南安阳白壁 4 5 51 12 )
1 材料与方法 4 年龄的雷蒙地氏棉植株上取顶端叶片和花
A
.
E
.
P er ic va l 博士从全美棉花种质收集 蕾 。 1 9 89 年 4 月 , 我们把杂种和亲本植株移入
中心为本试验提供了 42 份种子 , 与印度植物 科拉奇站的大 田 , 同时 , 播种雷蒙地 氏棉和
遗传资源署有协作关系的 N . L . hB al e 博士提 C A M D一 E 及其杂种 。 19 8 9 年 6 月再以一次
供了 9、 份亚洲棉和草棉种系材料 , E . L . T盯 一 顶端叶片样 , 以备 H P L C 检测 .
co t e 博士提供了 2 份海岛棉材料和 1份细胞 用 eZ is s S R 立体显微镜和 M C 63 照像系
遗传标准 系 ( D H 3一 7 9 ) , 这些材料据称是丝 统对腺体进行显微拍摄 。
毫没有陆地棉混杂的 , D . M . tS el y 博士从得 2 结果与讨论
州农工大学 B ea sl ey 实验室种质库提供了一 运用 HP L C 仪上的 U V 波谱测得的那些
份毛棉 , 一份黄褐棉和一份草棉 ,其中黄褐棉 化合物的含量证实了许多来 自 T L C 测得的
来自 A . A . eB l 博士的收集中心 , 这些材料代 结 果 (表略 ) ,至少检测到 51 种未知的 U V 吸
表着广泛的陆地棉野生种系 ; A D 组的四倍体 收化合物以相 当数量存在 ,其 中大多可能就
种 (海岛棉 、 达 尔文 氏棉 、 披针叶棉 、 黄褐棉 、 是类菇 。
毛棉 ) ; A 组的二倍体种 (亚洲棉 、 草棉 、 阿非 本试验资料对以前四倍体类菇化学的研
利加棉 ) ; D 组的二倍体种 (旱地棉 、戴维逊氏 究作了补充 , 多次取样和种的重复样品在评
棉 、 野生拟 似棉 、 克劳茨基 棉 、 松散棉 、 裂片 价种质中是两个重 要的因子 , 由于 A D 组种
棉 、 雷蒙地 氏棉 、 瑟伯 氏棉 、 三裂棉 、 特纳氏 间都能正常杂交 ,所以 ,这些种将为叶腺体产
棉 ) 。 生变异提供重要种质资源 , B el 等 ( 1 9 8 7 )认
19 8 4 年我们在科拉奇种植幼苗 ,移植在 为类菇的特点能用来建立 系统发育关系 , 尤
美国农业部的亚热带实验基地的多年生种植 其 是可了解 M H G Q 或 H G Q 及其衍生物 的
园里 , 取样日期分别在 1 9 8 5年和 1 9 8 7年的 l 起源 。 我们的结果证实了上述结论 ,因为 A D
月份 ; 把完全展开的顶端第一叶放于干冰上 , 组 大多数种能够依据类菇的含量相互 区别 ,
冷却干燥 , 用 w il ey 机研磨 , 20 目网筛过滤 , · 而 A 组 和 D 组 各 祖 先基 因 组 可 依 据
用略为改良的 H P L C 方法定量测定类菇 。 M H G Q /H G Q 及其衍生物的存存与否加以区
1 9 8 5 年 ,用 3 个陆地棉作母本 : (斯 2 1 3 ; 别 , A D 组中这些类菇化合物的产生可能是 A
斯 8 25 和 T a m co t C A M D一 E )与温室中的雷 基因组的作用 , , 因为 D 组种并不产生这些化
蒙地氏棉 D S 一 1 杂交 , (杂交时苞叶内滴用外 合物 , 当然野生拟似棉例外 。
源激素苯乙酸 /赤霉素 ) , 1 9 8 8 年 9 月我们在 在本研究中 ,大多数种的腺体颜色 (表 1)
温室中每个 F , 种了 10 株 ,陆地棉亲本各 10 和形态都明显不同 , 如果对这些种及试验材
株 ,同年 12 月及次年 1 月从这些材料和一棵 料的 自交后代进行多次观察 ,往往能得出一
19 94 一 01 一 07 收稿 本文有州节 · 致的结果 ,这些特征能用于分类学与进化研
国外资料 9 4 ( 2 )
究 ,腺体颜色变化范围比以前描述的更大 , 也
许与不同种的抗虫性也有关 ,至少有二个种 ,
裂片棉和旱地棉在同一组织内具有两种不同
腺体 。
对于我们检查的材料 , 腺体的位置似乎
在表层 中有变化 ,大多数的种 , 包括陆地棉 、
毛棉和特纳氏棉 , 它们的腺体很清楚是在数
层表皮细胞以下 ,当然 ,许多种的腺体嵌入周
围组织中 , 上表面暴露而且木栓化 ,例如野生
拟似棉 ,雷蒙地氏棉叶片和花尊的腺体一半
以上表面高出周围表皮组织是腺体外突的极
端类型 ,需要进行详细的发育研究来阐明腺
体的细胞起源及其与周围细胞的相互关系 ,
雷蒙地氏棉稠密的表皮毛以及暴露于外表的
易被刺破的腺体有利于抵抗植食性害虫 。
农 1 棉属各种叶膝体颐色变化
种 名 染色体组 旅 色
亚 洲 梅
草 棉
早 地 棉
鼓维进氏栩
野生拟似林
克劳庆羞棉
雷蒙地氏棉
瑟伯氏棉
三 裂 棉
特纳氏棉
海 岛 楠
达尔文氏棉
陆地棉
披针叶棉
黄 褐 棉
毛 棉
A 2
A l
D 4
D 3一 d
D 5
D 3一 k
D 9
D 7
D 5
D 1
D 8
D 1 0
( A D ) 2
( A D ) 5
( A D ) l
( A D ) 6
( A D ) 4
( A D ) 3
照色
燕色
黄色半透明或红黄色
枯红色
红黄色
枯红色
枯红到红黄色
黄色或红黄色
橙色
半进明
半进 明
红黄色
黑色
照色
照色汤膝体
黑黄色
黑色
黑色
棉栩徽片松裂
四倍体种达 尔文氏棉具有“ 漏腺体 ” , 它
的内部物 质经常扩散到周围组织中 , 我们观
察到并不是所有叶腺体都有这种现象 , 但是 ,
略微对称的较大腺体中相当常见 , 两个 “ 漏腺
体 ” 之间的小腺体是典型的完整的四倍体种
腺体 ,尽管 “ 漏腺体 ” 在其它种偶尔也能发现 ,
如陆地棉的叶脉周围或其它材料花瓣中的腺
体 , 但是这种大型的 “ 漏腺体 ” 是达尔文氏棉
所特有的 ,并且有利于提高寄主的抗虫性 .
雷蒙地 氏棉将成为研究各种叶腺体类枯
不同成份渐渗潜力的典型材料 , 这个种产生
唯一的类花 R , 样品 D S一 1 的 R 含量特别高 。
杂种中类菇含量表现为简单的性状 , 并且 , 最
近报导 , R 对棉花主要害虫烟芽夜蛾的毒性
比其它 任 何类菇大数倍 ( st ip a n o vi 。 等
l ” 0 ) 。 我们对大田和温室中的种间杂种叶片
R 的含量连续侧定结果均在 14 0 m g k/ g 以
上 (表 2 ) ,杂种花曹 R 的含量较亲本少 ,这说
明它对雷蒙地氏棉叶片组织总类花含量的贡
献较小 , 尽管杂种中 (三个组 合汇总 ) 叶片和
声蓄中 R 的含量仅是雷蒙地氏棉相应含量的
9%和 12 . 3% , 但是 , 我们认为 R 从雷蒙地 氏
棉向陆地棉的部份替代是完全可能的 . T a m -
co ct A M D一 E 和雷蒙地氏棉杂种亲本的种子
中 ,积 累棉酚 ( G )在这个遗传系统中 , 不会由
于增加具毒性的类菇化合物含量而使种子品
质下降 。
还有一些其它的类菇明显受到雷蒙地氏
棉染色体的影响 ,和陆地棉亲本相比 , 杂种叶
片和花蕾中所有的对位氧化类菇 : HG Q 和 H
( 即“ 日杀剂 ” ) 的含量都大幅度地下降 , 因为
这些化合物是陆地棉亲本叶内的主要类菇 ,
所以杂种叶片类菇总含量明显下降 ,来自冬
季温室中材料表明 , 杂种的总类枯量分别是
陆地棉亲本斯 2 1 3 ,斯 8 2 5 和 T o m e o t C A M D
一 E 的 3 3% 、 2 8 %和 4 8% , 我们注意到夏季
大田的杂种材料其对位氧化类菇含量同样下
江西棉花 国外资料 4 5
表 2 陆地棉和雷蒙地氏棉杂种的类菇含 t (% )
基因型 半棉酚酮
HG Q
奋篆类素
R
棉 酚
G
日杀剂
HI
·
HZ H3 H4
醛类类菇总 含量
T T A
叶片 (温室 ) ;
D
S l
S2
T C
D (x S I )F I
D (x SZ )F I
(Dx T
.
C
. 〕F l
叶片 (大田 ):
D
丁 . C.
D (x s ) lF I
(Dx SZ )F l
(Dx T
.
C
.
)F l
花蕃 (温室 》 :
D
S 1
S2
丁 . C.
(Dx S I )F I
(Dx SZ )F I
(Dx T
.
C
.
)F l
种子 (温室 , :
D
T
.
C
.
( D x T
.
C
.
) F I
0 2 3 5 9 3 ( 5 7 6 9 ) 3 64 ( 6 6 ) 0 0 0 0 2 3 9 5 7 ( 5 8 35 )
3 0 1 ( ) ( 3 , 4 ) ( ) 8 2 5 ( 5 3 ) 3 4 2 8 ( 24 3 ) 3 2 2 4 ( 2 2 9 ) 1 09 3 ( 7 2 ) 1 4 9 5 ( 2 8 4 ) 1 3 0 7 5 ( 4 24 )
2 6 7 1 ( 2 5 4 ) ( ) 7 3 1 ( 1 2 5 ) 2 2 8 2 ( 43 1 ) 4 1 1 1 ( 7 3 4 ) 1 4 13 ( 2 7 4 ) 9 9弓( 3 2 0 ) 1 2 2 0 3 ( 2 13农 )
14 3 8 ( 5 4 7 〕 0 6 2 6 ( 1 2 7 ) 4 18 1 ( 1 1 3 7 ) 3 2 7if ( 6 6 0 ) 1 1这`飞( 2 1 ( ) ) 1 8 ; 一`声( 5 7 6 ) 1 2 4` ( 3 2 5 8 )
3 3 9 ( 6 5 ) 2 ( )9 1 ( 2 6 ) 1 3 4 2 ( 1 7 3 ) 2 1 6 ( 5 ) 5 4 ( 8 ) 5 9 ( 5 ) 6 工( 2 3 ) 4 3 5 5 ( 9 7 )
2 0 5 ( 16 ) 16 5 5 ( 3 2 4 ) 1 1 6 3 ( 2 5 6 ) 1 4 7 ( 1 9 ) 15 9 ( 4 ) 2 5 ( 0
.
0 4 ) 3 5 ( l , ) 3 3 8 9 ( 6 2 9 )
.
3 8 3 ( 8 2 ) 2 5 8 5 ( 8 6 ( ) ) 1 8 5 3 ( 3 6 1 ) 4 0 3 ( 2 4 ) 5 1 7 ( 3 2 ) 1 5 1 ( 3 ) 1 2 5 ( l 选 ) 6 ( ) l 下( 1 3 2 8 )
0
2 4 6 ( 8 8 )
3 6 5
3 1 1
4 4 1 ( 5 0 )
13 4 4 7 ( 1 3 1 )
( )
2 3 2 5
17 3 8
2弓7 3 ( l ( ) )
2 9 5 ( 9 4 )
1弓1 ( 8 )
1 2 2 8
l ( ) ()〔)
1 5 9 1 ( 1 3 0 )
0
1 6 2 7 ( 3 2 2 )
! 5 4
1 6 2
1 4 6老5 5 )
l)
1 5 89 ( 5 4 )
2 2 1
2 1 1
3 2 1 ( 4 2 )
( I
6 1 1 ( 7 3 )
, 5
1电飞3
1 3 2 ( 1 4 )
《)
2 8 5 ( 6 9 )
3弓
2 1
4 5 ( l )
1 3 7 4 2 ( 3 8 )
4 5 1 9 ( 4 2 3 )
4 4 2 3
3 5 4 6
5 4书( ) ( 4` ) )
( )
1 13 4 ( 2 14 )
1 19 4 ( 1 1 7 )
1 19 ( ) ( 75 0 )
5 2 4 ( 3 )
55 4 ( 1 8 7 )
8 2 3 ( 1 2 0 )
10 6 0 8 ( 9 9 0 )
( )
0
〔)
96 1 ( 2 8 )
} 1 24 2 ( 3 7 2 )
1 70 4 ( 2 6 1 )
l ( ) 9 5 1 ( 7 6 8 )
3 t) 8 4 ( 2 2 4 )
3 5 4 9 ( 2 6 4 )
2 8 2 7 ( 7 0 1 )
3 7 1 6 ( 3 2 9 2 )
5 1 3 1 ( 8 2 9 )
6 6 6 3 ( 7 0 3 )
( )
1 5 3 9 ( 8 4 )
1 2 5 6 ( l 〔)2 )
2 7 0 4 ( 4 3 9 、
2 9 9 ( 2 7 )
2 8 5 ( 5 3 )
5 4 2 ( 1 2 )
f )
1 53 1 ( 1 16 )
1 8 5 7 ( 10 7 )
2 1 50 ( 4 6 7 )
3 3 3 ( 4 9 )
2 8 7 ( 1 4 1 )
5 6 9 ( 1 2 7 )
《 )
4男、 ( 5 8 )
5 (〕l ( 5 () 、
7 2 3` 1 3 8 )
9 6 ( 2 9 )
8 6 ( 4 1 )
18 6 ( 5 4 )
( )
了 15 ( l艺) )
5弓6 ( 1 )
12奋7 ( 3 2 3 )
生三 ( 4 2 )
1 ! 6 ( 3 3 )
2 2 9 ( 7 5 )
2 1 5 5 9 ( 1 8 5 8 )
8 4 9 3 ( 2 1 1 )
90 2 3 ( 1 2 0 )
1 0 8 4 2 ( 2 8 1 9 )
5 9 7 4 ( 3 4 0 9 )
7 7 0 1 ( 8 4 6 )
1 0 7 1 6 ( 1 2 0 2 )
14 5 5 5 ( 3 5 6 )
5 5 5 4 r l凡() )
3 0 9 9 ( 1 2 1 )
0 O0014 5 5 5 ( 3 5 6〕
5 5 5 4 ( 1 8 0 )
3 0 9 9 ( 1 2 1 )
00
注 : 1 . 51 , 5 2 , T . c . 分别表示陆地棉品种斯 2 13 、 82 5 . 丁a m co , C A M D 一 E . D S一 l 表示雷蒙地 氏棉 . 2 . 活号内为标准差 .
降 , 但 是 G 的方 量 则是 T a m co tC A M D 一 E 表 3 陆地棉与雷蒙地氏棉杂种的叶片
的 10 倍 ,在温室中 . 杂种叶片的棉酚含量分 和花蓄腺体的数 目和直径
-办门了亡Jg曰t月1目父ù冷
别是 陆地棉亲本 斯 2 1 3 , 斯 8 2 5 和 T a m e o t
C A M D 的 1 6 3乡石. 2 5 9% 和 2 9 6% 。
因为雷蒙地氏棉在这里仅仅在冬夭短 日
照条件下才能开花 ,所以没有关于夏天大 田
中花蕾的相应数据 ; 在叶片样品中 , 3 个杂种
的 H G Q 、 R 、 H I 、 H Z 、 H 3 、 H 4 比较高 . 亲本的
含量低 . G 的含量比陆地棉亲本高 . 但比雷蒙
地氏棉亲本低 , G 常常是陆地棉中吸收峰最
高的类菇 , 在雷蒙地氏棉的花蕾中 ,我们测得
G 和 R 和 含量很相近 , 这样 , 苯环对位 氧化
类菇的减少并不对杂种花蕾总类菇造成很大
的影响 ,并且杂种的总类菇含量平均是亲本
斯 2 1 3 、 斯 8 2 5 和 T a m e o t C A M D 一 E 的
7 0线 , 8 5% . 9 9 % 。
基因型 花粤 花瓣 叶片数目直径 ( m m ) 数目直径 ( m o l ) 数 目直径 、。 、 m )
亲本 :
D S一 1 8 76
5 1 34 9
5 2 一
T
.
C
.
3 7《)
杂仲 F l :
D S 一 l x S I 8 1 8
D S一 l x S 2 6艺介
D S一 l x T . d 刀 6 1
}::
1 74 4
9 8 4 {;;
乙7 0 l () 1舀 1 6之)
16 0
14 3
14 3
14 3
l弓O
I G7
18 2
1 () 6 7
1 0 74
1 1 2 9
1 6 3
1 3 0
1 4 2
57 1 3 3
8 7 ! 巴3
5 2 15 0
注 : 1 、 可个花蓄都正 处于第 3 发 育阶段 , 叶片取 自顶 端第
一 片无光泽叶 ( 面积为 3 1 . 况m 。 ’ ) 。 2 . 标准差略
腺体大小的测量和数 目的测定是用以证
实化学成份不同是否与杂种腺体形态和腺体
数量的变化有联系 (表 3 ) 。 实际上 , 只有亲本
霜蒙地 氏棉的花粤的腺体直径有差异 .雷蒙
国外资料 9 4 ( 2)
地氏棉花警有一些特别大的腺体 , 似乎成行
排列 ,并被 小腺体行所间隔 ; 这种形态结构导
致腺体平均直径的增大 ,总之 ,在所有组织中
雷蒙地氏棉腺体数 目最多 ,杂种次之 , 而陆地
棉亲本最少 . 与雷蒙地 氏棉相比 , T a m co t -
C A M D一 E 叶片和花蕾的腺体数 目分别是雷
蒙地氏棉的 43 %和 53 % , 其类菇 含理分别是
雷蒙地氏棉的 52 %和 50 % 。
如果育种家和遗传学家想利用种质最大
限度地提高栽培品种的类菇含量 , 那么 ,关键
问题中要筛选高效合成的材料 , 我们的数据
表明 , 在陆地棉亲本中 ,类菇的合成是由数量
性状控制的 ; 虽然这 3 个陆地棉亲本有相近
的类枯总量 , 但是 , T a m co t C A M D 一 E 与雷
蒙地氏棉的组合比其它两个组合产生更多的
类菇 ,尽管类菇 R 曾被假定是由单一基因控
制 的 ( B el l 等 , 1 9 8 7 ) , 但是 , 我们的数据表明
还应该考虑到类菇不同的生物合成途径的相
互作用 , 把 R 的最大表达和 H G Q 及 H 的最
小减少结合起来的育种 目标要求在基因的渐
渗阶段对后代仔细检测 。总之 , 如果考虑到昂
贵的杀虫剂和当前虫害防治措施对生态环境
的不利影响 ,从外源种质引入不同类 菇的育
种方法仍是重要的选择途径 , 因为它能增强
寄主抗虫性 。
水分胁迫对棉花气孔阻力及光合速率的影响
1
. 水分胁迫的控制水平
作者 : J . E . E p h r a t h , A 一 m a r a n i , B 一 A . B r a v d o l (以色列 )
译者 ; 陈 宁 校者 : 亦 农
(江西省棉花研究所 )
O 摘要
1 9 8 4一 1 9 8 5 年 , 研究了 田间滴灌条件下 , 水
分胁迫对棉花气孔阻 力及光合速率的影响 。
水分胁迫以水势表示 , 中午叶片水势最小 。 在
两个生理阶段 ,水势分别保持在两个水平 (一
1
.
6 和一 2 . 4M P a ) 。 水分胁迫导致气孔阻力
增大 ,光合速率降低 。 当植株受水分胁迫时 ,
气孔阻力与光照强度间的相关度较低 。 光合
速率与气孔阻 力间呈指数曲线关系 。 在无胁
迫或轻度胁迫下 ,气孔限制光合进程 ; 而在严
重胁迫下 , 叶 肉阻力是降低光合速率的主要
因素 。在水份胁迫植株中 , 叶肉阻方比气孔阻
力增长更快 ,这与叶片内 C O : 浓度 ( iC )较高
及光合速率与 iC 的比率较低有关 。 在适度水
份胁迫下 ,最大光合速率的叶片的叶龄较小 ,
而在严重胁迫下 ,所有叶片光合速率较低 。
19 9 3一 1 1一 1 1收稿 ,本文有删节 。
1 引言
很 多文献都证明 , 水份胁迫使光合速率
降低 。 A e k e r s o n 等人 ( 1 9 8 7 )及 M e M i e h a e l 和
H e s k e t h ( 1 9 5 2 )发现温室及大田棉花光合速
率与叶片水势帅 )密切相关 。
本试验 目的是 : 通过使用滴灌系统 ,控制
水份胁迫的水平 , 确定水份胁迫对棉花的气
孔阻力 、 申和光合气体交换的影响 。
2 材料与方法
试验于 1 9 8 4 ~ 1 9 8 5 年在以色列沿海平
原进行 ,土壤为冲积粘壤土 。 种植品种为 `A -
e a l a S J一 2 ’ ,先后于 1 9 8 4 年 3 月 3 1 日 、 1 9 8 5
年 4 月 9 日播种 , 东西向排列 , 行距 9 7 e m ,株
距平均 H 株 / m 。 试验设计为 2 x 2 因子 , 6 重
复 ,随机区组 。小区面积为长宽 m : 12 X 24 。使
用滴灌系统 , 滴灌线沿着每一行布置 , 每隔
O
,
sm 用一个 2 一 1一 h 一 ` 滴水器 。