全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｆｌ００００＠１２６．ｃｏｍ
收稿日期：２０１４－０６－１９；修回日期：２０１４－０７－２８
基金项目：国家自然科学基金“扁蓿豆抗寒相关基因对低温胁迫
响应机理的研究”（３１４６０６２６）；内蒙古应用技术研究与开发资金项目
“抗逆优良乡土草种的选育研究”；内蒙古现代农牧业产业科技服务
体系－人工草牧场建设项目
作者简介：张璐（１９９０－ ），女，内蒙古丰镇人，在读硕士，主要研
究方向为牧草遗传育种，Ｅ－ｍａｉｌ：９９３７８４３５３＠ｑｑ．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０６－０１０３－０５
苜蓿属三种牧草主要贮藏物质含量的变化
张 璐，石凤翎＊，熊 梅，高翠萍
（内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 ０１００１９）
摘要：以苜蓿属的直立型扁蓿豆、敖汉苜蓿和黄花苜蓿为供试材料，在大田条件下研究不同物候期各材料不同
器官可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量变化规律，结果表明：在７月至９月的生长期内，各器官的可溶性糖与
可溶性蛋白总量显著高于越冬期，游离脯氨酸显著低于越冬期；在越冬期，根部三种物质显著高于生长期，三种物质
间呈极显著正相关；其中，直立型扁蓿豆在越冬前游离脯氨酸积累早于其余材料。
关键词：苜蓿属；物候期；可溶性糖；可溶性蛋白；游离脯氨酸
中图分类号：Ｓ５４１ 文献标识码：Ａ
抗寒高产的优良苜蓿品种短缺在很大程度上限
制了我国北方寒冷地区苜蓿的种植及其产业的发
展，挖掘和利用抗寒植物基因资源，加快抗寒苜蓿新
品种培育是解决该问题的重要途径。扁蓿豆是苜蓿
属多年生二倍体植物（２ｎ＝１６），具有抗旱、抗蓟马、
耐寒等优点，其抗寒性较突出，能在－４０℃的低温下
安全越冬［１］，是高寒、干旱地区适宜引种的优良豆科
牧草。目前对扁蓿豆抗寒性的研究较少，主要集中
在人工低温胁迫条件下扁蓿豆的组织结构、生理生
化特性以及相关冷诱导基因的表达［２～３］。本试验以
在大田条件下生长的直立型扁蓿豆及苜蓿属的其他
两种牧草为研究对象，对不同物候期牧草抗寒性相
关生理指标进行测定，分析其变化规律，比较抗寒性
的差异，以探究扁蓿豆抵抗低温胁迫的原因。
１ 材料与方法
１．１ 材料
试验材料为大田自然环境下生长第１年至生长
第２年的直立型扁蓿豆（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ Ｌ．）、
敖汉苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ａｏｈａｎ）和黄花苜蓿
（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｆａｌｃａｔａ Ｌ．），分别取各材料的根、茎、叶
进行分析。
１．２ 方法
每月下旬（表１）选取代表性植株３株，采集各
材料的根、茎和叶（进入冬季只取植物根部），对其可
溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量进行测定，具
体测定方法参照文献［４～５］，部分试验方法略作修改。
１．３ 数据分析方法
数据整理以及图表制作采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｏｆｆｉｃｅ
Ｅｘｃｅｌ ２０１３软件完成，差异显著性和相关性检测采
用ＳＡＳ９．０软件完成。
表１ 试验材料物候期
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｅｓｔｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌ
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
不同年份物候期
Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ
２０１３年
７月
Ｊｕｌ．
２０１３
２０１３年
８月
Ａｕｇ．
２０１３
２０１３年
９月
Ｓｅｐ．
２０１３
２０１３年
１０月～
２０１４年
３月
Ｏｃｔ．
２０１３～
Ｍａｒ．２０１４
２０１４年
４月
Ａｐｒ．
２０１４
直立型扁蓿豆 分枝期 开花期 结荚期 越冬期 返青期
敖汉苜蓿 分枝期 开花期 结荚期 越冬期 返青期
黄花苜蓿 分枝期 开花期 结荚期 越冬期 返青期
２ 结果与分析
２．１ 可溶性糖含量变化
由表２可以看出，３份材料从生长当年的分枝期（７
月）至越冬期（１２月），整株可溶性糖含量先上升而后逐
渐下降，且根部的含量显著高于茎、叶中的含量。其
中，直立型扁蓿豆从分枝期到开花期（８月）根部可溶性
糖含量下降，而后逐渐上升至越冬期达最高，一直保持
到翌年３月。与敖汉苜蓿和黄花苜蓿相比，扁蓿豆在
分枝期可溶性糖含量显著高于二者；开花期至结荚期，
其可溶性糖总含量显著低于二者；进入越冬期可溶性
糖向根部积累，扁蓿豆与二者差异不显著，到翌年３月
—３０１—
第３６卷 第６期
Ｖｏｌ．３６ Ｎｏ．６
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１４年１１月
Ｎｏｖ．２０１４
扁蓿豆可溶性糖含量显著高于二者。
表２ 各材料不同月份可溶性糖含量（ｍｇ／ｇ）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈ（ｍｇ／ｇ）
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
部位
Ｏｒｇａｎ
不同时间的可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
２０１３年
７月
Ｊｕｌ．２０１３
２０１３年
８月
Ａｕｇ．２０１３
２０１３年
９月
Ｓｅｐ．２０１３
２０１３年
１０月
Ｏｃｔ．２０１３
２０１３年
１１月
Ｎｏｖ．２０１３
２０１３年
１２月
Ｄｅｃ．２０１３
２０１４年
２月
Ｆｅｂ．２０１４
２０１４年
３月
Ｍａｒ．２０１４
２０１４年
４月
Ａｐｒ．２０１４
直立型扁蓿豆 根部 ６７．１１ａ ２７．０５ｃｄ ８１．１５ｃ １０９．７３ａ １０７．７５ａ ９４．８７ａ １１２．９２ｂ ９７．９９ａ ４５．５２ａ
茎部 ２４．５９ｄ ２２．１９ｄｅ ５１．７７ｄｅ － － － － － ２３．９３ｃｄ
叶部 ２０．６０ｄ １８．６５ｅｆ ４５．２８ｄｅ － － － － － １９．６２ｄ
总体 １１２．３０ ６７．８９ １７８．１７ １０９．７３ １０７．７５ ９４．８７ １１２．９２ ９７．９９ ８９．０７
ＦＧＨ Ｐ Ｃ ＦＧＨＩ ＧＨＩＪ ＩＪＫＬＭ ＦＧＨ ＨＩＪＫＬ ＫＬＭＮ
敖汉苜蓿 根部 ５８．８２ｂ ９６．０１ａ １５１．６７ａ １１６．２９ａ １００．０４ａ ８９．３４ａ １３７．５４ａ ６９．９３ｂ ２７．０９ｃ
茎部 １５．３３ｅ １７．７１ｅｆ ４７．７８ｄｅ － － － － － ２０．４２ｄ
叶部 ２１．６０ｄ ２９．３１ｃ ４０．５２ｅ － － － － － ３３．２３ｂ
总体 ９５．３５ １４３．０３ ２３９．９８ １１６．２９ １００．０４ ８９．３４ １３７．５４ ６９．９３ ８０．７４
ＩＪＫＬＭ Ｄ Ａ ＦＧ ＧＨＩＪＫ ＫＬＭＮ ＤＥ ＯＰ ＭＮＯＰ
黄花苜蓿 根部 ４０．８９ｃ ４７．６４ｂ ９７．９３ｂ １３０．８７ａ １０２．５４ａ ８８．９６ａ １２３．７９ａｂ ７２．８２ｂ ２７．７８ｂｃ
茎部 １４．３８ｅ １５．０７ｆ ５５．１１ｄ － － － － － ２４．０３ｃｄ
叶部 ３７．２５ｃ ２１．７８ｄｅ ４７．７９ｄｅ － － － － － ２３．０９ｃｄ
总体 ９２．５１ ８４．４９ ２００．８２ １３０．８７ １０２．５４ ８８．９６ １２３．７９ ７２．８２ ７４．９１
ＪＫＬＭ ＬＭＮＯ Ｂ ＤＥ ＧＨＩＪＫ ＫＬＭＮ ＥＦ ＯＰ ＮＯＰ
注：不同小写字母表示同一月份下不同的材料在０．０５水平下差异显著，不同大写字母表示不同月份不同材料的总含量在０．０５水平下差
异显著，下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｎｔｈ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ，Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｉｇ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ．
２．２ 可溶性蛋白含量的变化
由表３可以看出，３份材料从分枝期到结荚期
（９月）可溶性蛋白总含量较高，其中叶可溶性蛋白
含量显著高于根和茎，当地上部枯萎后根可溶性蛋
白含量显著增加并高于生长期。从１０月至１２月扁
蓿豆根部可溶性蛋白含量逐渐下降，１２月至翌年２
月逐渐上升，但均显著低于其余２份材料；３份材料
返青期可溶性蛋白含量显著上升。
表３ 各材料不同月份可溶性蛋白含量（ｍｇ／ｇ）
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈ（ｍｇ／ｇ）
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
部位
Ｏｒｇａｎ
不同时间的可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
２０１３年
７月
Ｊｕｌ．２０１３
２０１３年
８月
Ａｕｇ．２０１３
２０１３年
９月
Ｓｅｐ．２０１３
２０１３年
１０月
Ｏｃｔ．２０１３
２０１３年
１１月
Ｎｏｖ．２０１３
２０１３年
１２月
Ｄｅｃ．２０１３
２０１４年
２月
Ｆｅｂ．２０１４
２０１４年
３月
Ｍａｒ．２０１４
２０１４年
４月
Ａｐｒ．２０１４
直立型扁蓿豆 根部 １９．１９ｄ １１．０５ｃ １９．０７ｆ ３１．６１ａ ２７．２３ｂ １３．５４ｃ ２８．４７ｂ ２６．６９ｃ １０．４２ｃ
茎部 １８．３４ｄ １２．５６ｃ １７．５６ｆ － － － － － １２．４６ｃ
叶部 ４６．１０ｂ ５３．９５ａ ５０．４９ｂ － － － － － ４９．０１ｂ
总体 ８３．６３ ７７．５７ ８７．１２ ３１．６１ ２７．２３ １３．５４ ２８．４７ ２６．６９ ７１．８９
ＤＥ ＥＦ Ｄ ＨＩＪＫ ＪＫ Ｌ ＨＩＪＫ Ｋ ＦＧ
敖汉苜蓿 根部 ２７．１８ｃ ２６．８７ｂ ２９．４７ｃ ２８．６９ａ ３５．８３ａ ３２．５１ａ ３１．１６ｂ ３６．５３ａ ９．３８ｃ
茎部 ２１．１５ｃｄ １３．５９ｃ ２６．０１ｄ － － － － － １２．３３ｃ
叶部 ６２．１１ａ ４９．９０ａ ６２．４０ａ － － － － － ４７．３９ｂ
总体 １１０．４４ ９０．３６ １１７．８７ ２８．６９ ３５．８３ ３２．５１ ３１．１６ ３６．５３ ６９．１０
Ｂ Ｄ Ａ ＨＩＪＫ ＨＩＪ ＨＩＪＫ ＨＩＪＫ Ｈ Ｇ
黄花苜蓿 根部 １５．８３ｄ １３．１１ｃ ２２．６７ｅ ２７．４５ａ ２９．５７ｂ １８．６５ｂ ３６．１５ａ ３１．７５ｂ １３．２３ｃ
茎部 ２２．１５ｃｄ １６．１９ｃ １６．７８ｆ － － － － － １３．４７ｃ
叶部 ６３．４３ａ ５５．４１ａ ５０．８７ｂ － － － － － ６１．５６ａ
总体 １０１．４１ ８４．７０ ９０．３２ ２７．４５ ２９．５７ １８．６５ ３６．１５ ３１．７５ ８８．２５
Ｃ ＤＥ Ｄ ＩＪＫ ＨＩＪＫ Ｌ ＨＩ ＨＩＪＫ Ｄ
—４０１—
中国草地学报 ２０１４年 第３６卷 第６期
２．３ 游离脯氨酸含量的变化
由表４可以看出，３份材料的游离脯氨酸总含
量在分枝期和开花期较低，且根、茎、叶各部位之间
无显著差异；从结荚期开始显著上升，并在整个越冬
期维持较高水平。其中，直立型扁蓿豆在１０月和
１１月根部游离脯氨酸含量显著高于敖汉苜蓿和黄
花苜蓿，１２月份至翌年３月间３份材料的根部游离
脯氨酸含量差异不显著。３月份以后进入返青期，３
份材料根部游离脯氨酸含量显著降低，且总含量上
扁蓿豆显著低于敖汉苜蓿和黄花苜蓿。
表４ 各材料不同月份游离脯氨酸含量（μｇ／ｇ）
Ｔａｂｌｅ ４ Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｎｔｈ（μｇ／ｇ）
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
部位
Ｏｒｇａｎ
不同时间的游离脯氨酸含量
Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
２０１３年
７月
Ｊｕｌ．２０１３
２０１３年
８月
Ａｕｇ．２０１３
２０１３年
９月
Ｓｅｐ．２０１３
２０１３年
１０月
Ｏｃｔ．２０１３
２０１３年
１１月
Ｎｏｖ．２０１３
２０１３年
１２月
Ｄｅｃ．２０１３
２０１４年
２月
Ｆｅｂ．２０１４
２０１４年
３月
Ｍａｒ．２０１４
２０１４年
４月
Ａｐｒ．２０１４
直立型扁蓿豆 根部 １１１．６５ｂｃ １５９．６１ｂ ４５４．２４ｂｃ １５５６．９０ａ １５８９．８６ａ １５７５．４９ａ １５４１．３４ｂ １５３９．６２ａ ５５１．３６ｃ
茎部 １２５．５４ｂ ３７．３８ｆ ５０２．４４ｂ － － － － － ３４２．２３ｄ
叶部 １２１．９５ｂｃ ７２．１９ｅ ５８３．６６ｂ － － － － － ３５０．２８ｄ
总体 ３５９．１４ ２６９．１８ １５４０．３４ １５５６．９０ １５８９．８６ １５７５．４９ １５４１．３４ １５３９．６２ １２４３．８７
ＧＨ Ｈ ＣＤ ＣＤ ＣＤ ＣＤ ＣＤ ＣＤ Ｅ
敖汉苜蓿 根部 １９６．３３ａ １９９．８３ａ ５４９．３２ｂ １１９２．４４ｂ １２７１．８２ｂ １５４７．０１ａ １６６０．５４ａ １５００．９９ａ ６１６．７６ｂｃ
茎部 ６６．３１ｃｄ ５７．６９ｅｆ １６３．４４ｄ － － － － － ５８０．５０ｃ
叶部 １４９．９１ａｂ １０６．６１ｄ ８９４．５８ａ － － － － － ７５１．６５ｂ
总体 ４１２．５５ ３６４．１３ １６０７．３４ １１９２．４４ １２７１．８２ １５４７．０１ １６６０．５４ １５００．９９ １９４８．９１
Ｂ ＧＨ ＣＤ ＥＦ Ｅ ＣＤ Ｃ Ｄ Ｂ
黄花苜蓿 根部 ５３．３２ｄ １４５．９０ｂｃ ３４２．６３ｃ １０９２．７６ｂ １０９７．７７ｂ １５３６．０６ａ １５３１．８４ｂ １４７１．５８ａ ６９８．６４ｂｃ
茎部 ５３．９４ｄ １２９．１５ｃｄ ９８．５６ｄ － － － － － ６０９．７７ｂｃ
叶部 １５７．１７ａｂ ７３．１１ｅ ７５４．２６ａ － － － － － １２８６．３３ａ
总体 ２６４．４３ ３４８．１６ １１９５．４５ １０９２．７６ １０９７．７７ １５３６．０６ １５３１．８４ １４７１．５８ ２５９４．７４
Ｃ ＧＨ ＥＦ Ｆ Ｆ ＣＤ ＣＤ Ｄ Ａ
２．４ 可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸的相关性
分析
分别将地上部与地下部３个生理指标进行相关
性分析结果表明，地上部的３个指标间无显著相关
性，而地下部的这３个指标间则呈极显著相关。可
溶性糖在叶部合成，可溶性蛋白与游离脯氨酸在根
部合成，但这三种物质在地上部的含量随着生长发
育处于动态变化，三者间的相关性不明显，而在根部
随着物候的变化，三种物质的积累量变化趋势一致，
因此呈现出极显著的相关性。
表５ 地上部和地下部生理指标间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ５ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘｓ
地上部
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下部
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
游离脯氨酸
Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
游离脯氨酸
Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
可溶性糖 １．００００ １．００００
可溶性蛋白 ０．０２８１ １．００００ ０．７０３３＊＊ １．００００
游离脯氨酸 ０．４１４９ ０．１９１９ １．００００ ０．５４２４＊＊ ０．５７２３＊＊ １．００００
注：＊＊表示显著水平为０．０１。
Ｎｏｔｅ：＊＊ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０１ｌｅｖｅｌ．
３ 讨论
在植物体内可溶性糖、可溶性蛋白以及游离脯
氨酸可作为碳源和氮源为植物生长和发育提供必要
的能量，在营养生长阶段和生殖生长阶段其含量受
到合成与分解的共同影响；同时还可作为渗透调节
—５０１—
张 璐 石凤翎 熊 梅 高翠萍 苜蓿属三种牧草主要贮藏物质含量的变化
物质提高细胞液浓度，降低水势，增加保水能力，从
而使冰点下降，保持细胞不致遇冷凝固，提高植物抗
寒能力［６］。有研究表明，植物在低温胁迫下这些贮
藏物质含量会显著升高，且含量的多少与植物抗寒
性强弱呈正相关［７～１１］。本试验研究发现，在扁蓿豆
开花期，叶片合成的可溶性糖主要用于生殖生长，从
而导致根部的积累量减少，但进入结荚期后又大量
累积，以此增强根的抗寒能力。敖汉苜蓿和黄花苜
蓿在开花期和结荚期可溶性糖含量均显著高于扁蓿
豆，进入越冬期后三者差异不显著。两份苜蓿返青
早于扁蓿豆，返青活动会消耗部分可溶性糖，因此，
返青前苜蓿中的可溶性糖积累量低于扁蓿豆，说明
在不同物候期３份材料可溶性糖积累与其基本生命
活动的强弱有关。
可溶性蛋白有较强亲水性，能增强细胞的持水
力，所以其含量增加可以保持更多的水分，使原生质
在低温胁迫下减少因结冰致死的机会，从而抵抗寒
冷。有研究表明，扁蓿豆在人工低温胁迫下其可溶
性蛋白含量会显著升高［１２］。本研究结果与之一致，
其可溶性蛋白在分枝期到结荚期主要积累在叶部；
在越冬期间，根部可溶性蛋白含量升高且与另两份
苜蓿无显著差异，后期出现先降低又上升的变化规
律，并显著低于敖汉苜蓿和黄花苜蓿可溶性蛋白含
量。说明越冬前３份材料通过根部大量积累可溶性
蛋白抵抗自然降温，同时可溶性蛋白可分解为其生
命活动提供能源，说明扁蓿豆在越冬期用于基本生
命活动消耗的可溶性蛋白高于敖汉苜蓿和黄花苜
蓿。
游离脯氨酸可以与细胞中的生物聚合体形成亲
水胶体类的聚合物，维持细胞水分与环境渗透平衡。
本试验中３份材料在越冬期游离脯氨酸含量显著升
高，与其他研究结果吻合［１３～１４］，其中直立型扁蓿豆
在越冬前游离脯氨酸积累早于其余材料。试验中根
部可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量呈显著
正相关，说明植物的抗寒性是生理生化特征综合作
用的遗传表现，抗寒性是多个基因共同调控的性状。
大田自然环境中影响因素较多，需结合多个抗寒相
关生理指标综合分析，进一步深入探究扁蓿豆抗寒
的生理基础。
４ 结论
４．１ 苜蓿属三种牧草在生长期内可溶性糖和可溶
性蛋白累积量显著高于越冬期，而游离脯氨酸累积
量显著低于越冬期，其中根部三种主要贮藏营养物
质累积量在越冬期显著高于生长期，且三种物质间
呈极显著正相关。
４．２ 敖汉苜蓿和黄花苜蓿在生长期内可溶性糖和
可溶性蛋白含量高于直立型扁蓿豆，而直立型扁蓿
豆在越冬前游离脯氨酸积累早于其余材料。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
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Ｄｕ Ｂａｏｈｏｎｇ．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃ ｏｆ ｒｏｏｔ ｃｒｏｗｎ ｉｎ Ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｒ ｏｆ ｍａｔ－
ｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｄ］．Ｈｏｈｈｏｔ：Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎ－
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Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ Ｌ．，Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ａｏｈａｎ ａｎｄ ＭｅｄｉｃａｇｏｆａｌｃａｔａＬ．ｗｅｒｅ ｔａｋｅｎ
ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｒｕｌｅ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒ－
ｇａｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ．Ｔｈｅ ｒｅ－
ｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ ｆｒｏｍ Ｊｕｌｙ ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｖｅｒ－ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｖｅｒ－ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｓｕｂ－
ｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｒｏｏｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｏｖｅｒ－ｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｖｅｒｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ，ｔｈｅ ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｏｆ Ｍ．ｒｕｔｈｅｎｉｃａ Ｌ．ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈｅ ｒｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ；Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄ；Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ；Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ；Ｆｒｅｅ ｐｒｏｌｉｎｅ
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张 璐 石凤翎 熊 梅 高翠萍 苜蓿属三种牧草主要贮藏物质含量的变化