全 文 ：植物资源与环境学报 2010, 19(4):1-11
JournalofPlantResourcesandEnvironment
苜蓿属和胡卢巴属植物的形态特征及数量分类研究
邓超宏a, 崔大方b, ① , 羊海军c, 李飞飞a, 方 颖c
(华南农业大学 a.生命科学学院;b.林学院;c.公共基础课实验教学中心 , 广东 广州 510642)
摘要:为研究苜蓿属(MedicagoL.)与胡卢巴属(TrigonellaL.)间的亲缘关系 , 寻找两属间的分属依据 , 解决中间过渡
类群的分类归属问题 ,对苜蓿属与胡卢巴属种类的种皮结构和花粉形态特征进行了观察和测量 , 并以苜蓿属和胡
卢巴属植物的 40个形态性状为依据 、应用数量分类方法对供试的 16个种类进行了聚类分析(UPGMA)和主成分分
析(PCA)。此外 , 还根据具有重要分类学意义的形态性状 , 编写了供试的苜蓿属和胡卢巴属 16个种类的分类检索
表。观察结果表明 ,供试的两属植物(11种)的种皮结构基本相同 , 均由栅栏组织细胞 、厚壁细胞和薄壁细胞组成 ,
但胡卢巴属种皮的帽状结构和栅栏组织的厚度均小于苜蓿属。供试的两属植物(9种)花粉形态特征相似 ,均为椭
球形或近球形 ,赤道面观为椭圆形 , 极面观为三裂圆形;极轴和赤道轴长分别为 22.67 ～ 34.67 μm和 17.34 ～ 31.60
μm;花粉表面纹饰较简单 , 呈小穴状。种皮结构和花粉特征显示两属的亲缘关系较近 ,仅种皮结构中的帽状结构
差异具有一定的属间分类学意义。聚类分析结果表明 ,在欧氏距离 10.85处 , 供试的苜蓿属(11种)和胡卢巴属(5
种)的 16个种类被划分为 2组 , A组均由胡卢巴属种类组成 , B组均由苜蓿属种类组成;在欧氏距离 9.32处 , B组
可被进一步划分为 3个亚组 ,所包含的种类分别为苜蓿属的阔荚亚属(Subgen.PlatycarposD.F.Cui)、镰荚亚属
(Subgen.MedicagoTutin)和天蓝苜蓿亚属(Subgen.LupulinaGressh.)的种类。主成分分析结果表明 , 前 3个主成分
的累积贡献率较低 ,仅 57.50%;在前 3个主成分中 ,果实和小叶的长宽比 、花萼长和被毛状况 、茎和小叶的被毛状
况 、小叶尖形状 、花序长等相关性状的绝对权重值均在 0.6以上 , 具有重要的分类学意义;基于前 2个主成分所做
的二维散点图中供试的 16个种类组成 4个表征类群 ,与聚类分析结果一致。
关键词:苜蓿属;胡卢巴属;形态特征;聚类分析;主成分分析;检索表
中图分类号:Q944.5;Q949.751.9 文献标志码:A 文章编号:1674-7895(2010)04-0001-11
StudiesonmorphologicalcharactersandnumericalclassificationofMedicagoL.andTrigonela
L.species DENGChao-honga, CUIDa-fangb, ① , YANGHai-junc, LIFei-feia, FANGYingc (a.ColegeofLifeScience;b.ColegeofForestry;c.CenterofExperimentalTeachingforCommonBasicCourses, SouthChinaAgriculturalUniversity, Guangzhou510642, China), J.PlantResour.＆Environ.2010, 19(4):1-11
Abstract:InordertoresearchtherelationshipbetweentwogeneraofMedicagoL.andTrigonelaL., tofindevidencesforgenericdivisionandtosolvetheclasificationproblemoftransitiontaxa, testastructurecharactersandpolenmorphologicalcharactersoftwogenerawereobservedandmeasured, andbasedon
40 morphologicalcharacters, clusteranalysis(UPGMA)andprincipalcomponentanalysis(PCA)ofsixteenspeciesoftwogenerawereconducted.Furthermore, thekeytothesixteenspecieswascompiled
accordingtosomemorphologicalcharacterswithimportanttaxonomicsignificance.Theobservationresultsshowthattestastructureoftwogenera(11 species)isalmostsame, whichiscomposedwithpalisadetissue, sclerenchymatousandparenchymacels.Butthethicknessofcap-structureandpalisadetisueoftestaofTrigonelaspeciesisthinnerthanthatofMedicagospecies.Thepolenmorphologicalcharactersof
twogenera(9 species)aresimilarandasfolows:elipsoidalornearlysphericalwithelipticalinequatorialviewand3-lobedcircularinpolarview, thelengthofpolaraxisandequatorialaxisis22.67-
34.67μm and 17.34-31.60 μm respectivelyandtheornamentationofpolensurfaceisrelatively
收稿日期:2010-03-29
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30670145)
作者简介:邓超宏(1983—),男 ,广东三水人 ,硕士研究生 ,主要从事草资源与利用方面的研究。
①通信作者 E-mail:cuidf@scau.edu.cn
simplewithlitlecave-shaped.Thetestastructureandpolenmorphologicalcharactersindicatethecloserelationshipbetweenthetwogenera, butthediferenceofthecap-structureintestabetweentwogenerahasacertaintaxonomicsignificance.TheclusteranalysisresultsshowthatsixteenspeciesofMedicago(11species)andTrigonela(5 species)aredividedintotwogroupsatEuclideandistanceof10.85,
GroupAconsistsofTrigonelaspeciesandGroupBdoesofMedicagospecies.AndGroupBcanbefurtherdividedintothreesub-groupsatEuclideandistanceof9.32, whichconsistsofthreesubgenusspeciesbelongingtoSubgen.PlatycarposD.F.Cui, Subgen.MedicagoTutinandSubgen.LupulinaGressh., respectively.Theprincipalcomponentanalysisresultsshowthattheaccumulatedcontribution
rateofthefirstthreeprincipalcomponentsislowerwithonly57.50%.Inthefirstthreeprincipalcomponents, absoluteweightvaluesoflength-widthratiooffruitandleaflet, lengthandhairyfeatureofcalyx, thehairyfeatureofstemandleaflet, leafletapexshapeandinflorescencelengtharealmorethan
0.6, showingthatthesecharactershaveimportanttaxonomicsignificance.Intwo-dimensionalscaterdiagrambasedonthefirsttwoprincipalcomponents, sixteenspeciesofthetwogeneraarecomposedof
fourphenetictaxa, whichareconsistentwiththeclusteranalysisresult.
Keywords:MedicagoL.;TrigonelaL.;morphologicalcharacter;clusteranalysis;principalcomponentanalysis;key
苜蓿属(MedicagoL.)及其近缘属植物胡卢巴属
(TrigonelaL.)等都隶属于豆科(Leguminosae)车轴草
族(Tribe.Trifolieae),在中国西部地区有较广泛的分
布 [ 1-3] 。这两个属的植物含有丰富营养 ,是优良的饲
用植物资源 ,在全世界范围内的农牧业生产体系中占
有重要地位 。
苜蓿属的一些种类与胡卢巴属植物在形态 、生长
习性及染色体数目等方面相似 , 形成大量的中间类
群 。许多研究结果表明 ,苜蓿属和胡卢巴属之间的亲
缘关系极为相近 ,属间存在明显的过渡类群 ,使两属
间的界限十分模糊[ 4-9] 。这些中间的过渡类群常被
称为 “类苜蓿植物 (medicagoid)”或 “类胡卢巴植物
(trigoneloid)”,主要分布在亚洲中部的帕米尔 、克什
米尔 、兴都库什和我国西部山地及其周围的高原地带
(青海 、新疆 、西藏 、云南等省区);它们的荚果呈扁长
圆形 、新月形或阔镰形 ,弯曲程度不一 ,既与典型的苜
蓿属果实不同 ,又与典型的胡卢巴属果实相异;这些
中间类群曾一度被分离出来 , 独立为扁蓿豆属
(MelilotoidesHeisterexFabr.)或黑荚豆属(Turukhania
Vass.)[ 4-5] ,而有学者把这些过渡类群归入胡卢巴
属 [ 6-8]或苜蓿属 [ 9] 。 《中国苜蓿 》一书记载中国苜蓿
属植物有 12种 3变种 6变型 [ 3] , 《中国植物志》记载
中国苜蓿属植物有 13种 1变种 [ 10] ,造成这种差异的
原因主要是中间类群的归属不同;国内也有一些文献
专著将这些中间类群分别归入扁蓿豆属或黑荚豆
属 [ 11-12] 。鉴于苜蓿属和胡卢巴属植物在分类上的混
淆现状 ,韦直和崔大方等分别对国产的苜蓿属和胡卢
巴属植物的分类问题进行了研究 [ 13-15] ,但未对两属
进行综合研究和比较。
在前人的研究基础上 ,作者广泛收集现有文献中
涉及的苜蓿属和胡卢巴属种类 ,运用比较形态学 、比
较解剖学和数量分类方法 ,研究苜蓿属与胡卢巴属间
的亲缘关系 ,以寻找两属间的分界依据及分属原则 ,
解决中间过渡类群的分类归属问题 ,为国产苜蓿属与
胡卢巴属的分类 、资源评价和合理利用提供形态及解
剖学依据 。
1 材料和方法
1.1 材料
供种皮结构特征观察(11种)和花粉形态观察(9
种)的苜蓿属和胡卢巴属种类采自中国的新疆 、四
川 、宁夏 、甘肃等省区以及澳大利亚的塔姆沃思 、墨尔
本 、堪培拉和维多利亚等地 ,共 53份样品 ,产地及凭
证标本信息见表 1;凭证标本保藏于华南农业大学植
物标本馆(CANT)。查阅并测量保藏于中国科学院
植物研究所植物标本馆(PE)、中国科学院新疆生态
与地理研究所植物标本馆(XJBI)、新疆农业大学植
物标本馆(XJA)、新疆畜牧科学院草原研究所植物标
本室 (XAG)、新疆师范大学生物系植物标本室
(XJNU)、石河子大学植物标本室(SHI)、西北农林科
技大学植物标本馆(WUK)及华南农业大学植物标本
馆(CANT)的苜蓿属与胡卢巴属种类的标本 ,共计 16
种 217份标本 ,测量数据用于聚类分析 。
2 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 19卷
表 1 用于种皮结构和花粉形态特征观察的苜蓿属和胡卢巴属种类的凭证标本基本信息
Table1 BasicinformationofvoucherspecimensofMedicagoL.andTrigonelaL.speciesusedforobservingtestastructureandpolen
morphologicalcharacters
种类
Species
采集人
Colector
采集号
No.ofcolection
采集地
Location
网脉胡卢巴 T.cancelataDesf. 崔大方 CuiDF H-003 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
崔大方 CuiDF H-133 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
崔大方 CuiDF H-134 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
崔大方 CuiDF H-135 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
直果胡卢巴 T.orthocerasKar.etKir. 崔大方 CuiDF H-137 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
崔大方 CuiDF H-138 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
崔大方 CuiDF H-002 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
崔大方 CuiDF H-001 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
紫花苜蓿 M.sativaL. 崔大方 CuiDF OZ08-507 澳大利亚塔姆沃思 Tamworth, Australia
崔大方 CuiDF OZ08-501 澳大利亚塔姆沃思 Tamworth, Australia
崔大方 CuiDF OZ08-307 澳大利亚墨尔本 Melbourne, Australia
崔大方 CuiDF OZ08-310 澳大利亚墨尔本 Melbourne, Australia
崔大方 CuiDF OZ08-314 澳大利亚墨尔本 Melbourne, Australia
南苜蓿 M.polymorphaL. 崔大方 CuiDF OZ08-100 澳大利亚堪培拉 Canberra, Australia
崔大方 CuiDF OZ08-109 澳大利亚堪培拉 Canberra, Australia
崔大方 CuiDF OZ08-206 澳大利亚维多利亚 OceanGrove, Australia
崔大方 CuiDF OZ08-205 澳大利亚维多利亚 OceanGrove, Australia
崔大方 CuiDF OZ08-200 澳大利亚维多利亚 OceanGrove, Australia
阔荚苜蓿 M.platycarpos(L.)Trautv. 羊海军 YangHJ K-006 中国新疆布尔津 BurqinofXinjiang, China
羊海军 YangHJ K-011 中国新疆布尔津 BurqinofXinjiang, China
羊海军 YangHJ K-017 中国新疆布尔津 BurqinofXinjiang, China
羊海军 YangHJ K-019 中国新疆布尔津 BurqinofXinjiang, China
羊海军 YangHJ K-027 中国新疆布尔津 BurqinofXinjiang, China
天蓝苜蓿 M.lupulinaL. 崔大方 CuiDF H-105 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
崔大方 CuiDF H-201 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal 01-078 中国新疆新源 XinyuanofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal 04-001 中国新疆新源 XinyuanofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal 04-002 中国新疆新源 XinyuanofXinjiang, China
黄花苜蓿 M.falcataL. 羊海军 ,等 YangHJ, etal B-010 中国新疆布尔津 BurqinofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal 04-054 中国新疆新源 XinyuanofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal 010-026 中国新疆额敏 EminofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal 02-001 中国新疆巩留 GongliuofXinjiang, China
崔大方 CuiDF H-122 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
多变苜蓿 M.variaMartyn 羊海军 ,等 YangHJ, etal B-016 中国新疆布尔津 BurqinofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal Q-004 中国新疆巩留 GongliuofXinjiang, China
崔大方 CuiDF 07001 中国新疆乌鲁木齐 UrumqiofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal J-043 中国新疆布尔津 BurqinofXinjiang, China
羊海军 ,等 YangHJ, etal 01-043 中国新疆新源 XinyuanofXinjiang, China
毛荚苜蓿 崔大方 CuiDF 1034 中国四川雅江 YajiangofSichuan, China
M.edgeworthiSirj.exHand.-Mazz. 崔大方 CuiDF 1025 中国四川新都桥 XinduqiaoofSichuan, China
崔大方 CuiDF 1056 中国四川雅江 YajiangofSichuan, China
崔大方 CuiDF 1015 中国四川炉霍 LuhuoofSichuan, China
崔大方 CuiDF 1021 中国四川甘孜 GanziofSichuan, China
花苜蓿 M.ruthenica(L.)Trautv. 孙红 SunH 6437 中国宁夏中卫 ZhongweiofNingxia, China
孙红 SunH 8142 中国宁夏中卫 ZhongweiofNingxia, China
孙红 SunH 7399 中国宁夏中卫 ZhongweiofNingxia, China
孙红 SunH 5133 中国宁夏中卫 ZhongweiofNingxia, China
3 第 4期 邓超宏等:苜蓿属和胡卢巴属植物的形态特征及数量分类研究
续表 1 Table1(Continued)
种类
Species
采集人
Colector
采集号
No.ofcolection
采集地
Location
孙红 SunH 72017 中国宁夏中卫 ZhongweiofNingxia, China
青海苜蓿 M.archiducis-nicolaiSirj. 孙红 SunH 7022 中国四川阿坝 AbaofSichuan, China
孙红 SunH 7227 中国四川德格 DegeofSichuan, China
孙红 SunH 06529 中国四川德格 DegeofSichuan, China
孙红 SunH 2538 中国四川色达 SedaofSichuan, China
孙红 SunH 3546 中国甘肃定西 DingxiofGansu, China
1.2 方法
1.2.1 种皮结构特征观察方法 将成熟种子煮沸后
剥离种皮;选取种皮中部 ,切成 1mm×1mm的小块 ,
用 FAA溶液固定;经体积分数 50%至 100%的系列乙
醇梯度脱水后 ,用二甲苯进行透明处理 ,并用石蜡包
埋;采用常规方法制片 ,切片厚度 8 ～ 10 μm,番红 -
固绿对染 ,中性树胶封片。用 ZeissAxioskop40型光
学显微镜 (德国卡尔 ·蔡司公司生产 )以及 Motic
ImagesAdvanced3.2图像处理软件进行种皮横切面
结构的显微观察 、拍照和测量。
1.2.2 花粉形态特征的观察方法 从标本上取下花
粉 ,采用醋酸酐方法制片 ,在 MoticBA200型光学显微
镜(麦克奥迪实业集团有限公司生产)下进行观察和
测量 ,每个种类观测 20粒以上的花粉 ,测量极轴和赤
道轴的长度 ,结果取平均值 。将花粉粒均匀撒在双面
胶上 ,经喷金镀膜后 ,在 PhilipsXL30 ESEM型环境扫
描电镜(荷兰 Philips-FEI公司生产)下观察和拍照 。
1.2.3 聚类分析和主成分分析方法 根据 《中国植
物志》[ 10]中对苜蓿属特征描述所用的 40个性状 (包
括宏观外部形态 、果皮和种皮组织结构以及花粉微形
态等)对形态性状进行测定 。这些性状及编码分别
为:茎形状(圆形 0、四棱形 1);茎被毛情况(无毛 0、
稀毛 1、疏毛 2、密毛 3);托叶长;托叶形状(披针形 0、
戟形 1、三角形 2、卵形 3);托叶基部形状(圆形 0、耳
形 1、戟形 2、锯齿形 3);托叶边缘形状(全缘 0、锯齿
1);托叶被毛情况(无毛 0、稀毛 1、疏毛 2、密毛 3);托
叶脉纹(不清晰 0、清晰 1);叶柄长;叶轴长;小叶被毛
情况(无毛 0、稀毛 1、疏毛 2、密毛 3);小叶形状(倒披
针形 0、长椭圆形 1、阔椭圆形 2、倒卵形 3);小叶尖形
状(微凹 0、截平 1、钝形 2);小叶边缘情况(全缘 0、顶
部锯齿 1、1/3以上锯齿 2、1/2以上锯齿 3、全锯齿
4);小叶基部形状(楔形 0、阔楔形 1);小叶长;小叶
宽;小叶长宽比;小叶上表皮被毛情况(无毛 0、稀毛
1、疏毛 2、密毛 3);小叶下表皮被毛情况(无毛 0、稀毛
1、疏毛 2、密毛 3);花梗长;花梗被毛情况(无毛 0、稀
毛 1、疏毛 2、密毛 3);花长;苞片长;花萼长;花萼被毛
情况(无毛 0、稀毛 1、疏毛 2、密毛 3);萼齿长;萼齿形
状(线形 0、披针形 1、锥形 2);花序梗长;花序长;果实
形状(肾形 0、长圆形 1、镰状 2、螺旋状 3、螺旋状带刺
4);果实长;果实宽;果实长宽比;果皮被毛情况(无毛
0、稀毛 1、疏毛 2、密毛 3);花粉极轴长;花粉赤道轴
长;花粉极轴与赤道轴长度比;种皮帽状结构厚度和
种皮柱状结构厚度。从 217份标本上获取茎 、叶 、花 、
果实和种子等器官的 40个表征形态性状(包括 21个
数量性状和 19个质量性状)的数据 ,每个类群分别测
量 15份标本 ,少数类群因馆藏量太少则以实测标本
数量为准。
性状编码策略参照徐克学[ 16]的方法进行 。对各
性状进行编码 ,并以苜蓿属与胡卢巴属的 16个种为
运算单位 ,建立线性数据矩阵 ,然后利用 NTSYSpc
version2.le软件包进行聚类分析(UPGMA)和主成分
分析(PCA),分别构建树形图和二维散点图 ,其中聚
类分析以欧氏距离为计算依据 ,主成分分析以相关系
数为计算依据。
2 结果和分析
2.1 种皮结构特征分析
苜蓿属(9种)与胡卢巴属(2种)植物种皮的结
构见图 1。由图 1可以看出 ,参试的苜蓿属与胡卢巴
属种类的种皮结构基本相同 ,均由 3层细胞构成:第 1
层为栅栏组织细胞 ,第 2层为厚壁细胞 ,第 3层为薄
壁细胞 。栅栏组织细胞除内切向壁不加厚外 ,其他方
向的细胞壁均加厚 ,且径向壁自内向外逐渐加厚;细
胞基部腔隙大 ,细胞核位于其中;径向壁上有不均匀
加厚 ,自外切向壁向外突出加厚形成帽状突起 。厚壁
细胞均为 1层 ,呈方形 ,在细胞中有 1个较大的液泡
腔 ,细胞的切向壁不加厚 ,但径向壁加厚 。薄壁细胞
4 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 19卷
A:栅栏组织 Palisadetissue;B:帽状结构Cap-structure;C:厚壁细胞 Sclerenchymatouscel;D:薄壁细胞 Parenchymacel.
1.直果胡卢巴 TrigonelaorthocerasKar.etKir.; 2.网脉胡卢巴T.cancellataDesf.; 3.阔荚苜蓿 Medicagoplatycarpos(L.)Trautv.; 4.青海苜蓿 M.
archiducis-nicolaiSirj.; 5.黄花苜蓿 M.falcataL.; 6-7.花苜蓿 M.ruthenica(L.)Trautv.; 8.多变苜蓿 M.variaMartyn;9.紫花苜蓿 M.sativa
L.;10.毛荚苜蓿 M.edgeworthiSirj.exHand.-Mazz.;11.天蓝苜蓿 M.lupulinaL.;12.南苜蓿 M.polymorphaL.
图 1 苜蓿属和胡卢巴属种类种皮的横切面结构
Fig.1 TransversesectionstructureoftestaofMedicagoL.andTrigonellaL.species
位于种皮最内层 ,细胞层数各异 ,同一种植物也会因
所取样品位于种皮的不同部位而出现薄壁细胞层数
不同的现象 。
供试的苜蓿属和胡卢巴属各种类的种皮和种脐
形态结构也基本相同 ,表现为属内性状的一致性。然
而 ,虽然供试的 11个种类的种皮都是由栅栏组织细
胞 、厚壁细胞和薄壁细胞组成 ,但是不同种类种皮结
构的解剖学特征存在一定的差异 ,具体表现在帽状结
构及栅栏组织的厚度 、厚壁细胞内有无沉淀物以及薄
壁细胞层数等方面 ,各指标的实际测量结果见表 2。
由表 2可见 ,在苜蓿属和胡卢巴属的属间和属内
种皮结构都有一定的差异 。胡卢巴属 2个种类种皮
的帽状结构厚度(4.63和 5.68 μm)明显小于苜蓿属
(7.08 ～ 8.08 μm),栅栏组织厚度(20.02和 24.65
μm)也明显小于苜蓿属种类(24.70 ～ 35.38μm)。属
内种间种皮解剖学特征差异表现在:1)直果胡卢巴
(T.orthocerasKar.etKir.)和 网脉胡 卢巴 (T.
cancelataDesf.)种皮帽状结构厚度与栅栏组织厚度的
比值和薄壁细胞层数相同(分别为 0.23和 1),但直
果胡卢巴种皮的厚壁细胞内无沉淀物 ,而网脉胡卢巴
种皮的厚壁细胞内有沉淀物;2)苜蓿属 9个种的种皮
帽状结构厚度与栅栏组织厚度比值为 0.22 ～ 0.31,除
5 第 4期 邓超宏等:苜蓿属和胡卢巴属植物的形态特征及数量分类研究
表 2 苜蓿属和胡卢巴属种类种皮解剖特征的比较
Table2 ComparisonofanatomicalcharacteristicsoftestaofMedicagoL.andTrigonelaL.species
种类
Species
厚度 /μm Thickness
帽状结构
Cap-structure
栅栏组织
Palisadetissue
TC/TS1)
厚壁细胞内有无沉淀物
Withorwithoutprecipitate
insclerenchymatouscel
薄壁细胞层数
Layernumberof
parenchymacel
直果胡卢巴 T.orthoceras 5.68 24.65 0.23 无 No 1
网脉胡卢巴 T.cancelata 4.63 20.02 0.23 有 Yes 1
阔荚苜蓿 M.platycarpos 7.61 35.38 0.22 有 Yes 1
青海苜蓿 M.archiducis-nicolai 7.47 31.24 0.24 无 No 2
黄花苜蓿 M.falcata 7.08 29.94 0.24 无 No 2
花苜蓿 M.ruthenica 7.55 30.86 0.25 无 No 1
多变苜蓿 M.varia 7.91 30.63 0.26 无 No 1
紫花苜蓿 M.sativa 7.86 30.00 0.26 无 No 1
毛荚苜蓿 M.edgeworthii 7.44 25.93 0.29 无 No 2
天蓝苜蓿 M.lupulina 7.94 26.32 0.30 无 No 1
南苜蓿 M.polymorpha 8.08 24.70 0.31 无 No 2
1)TC/TS:帽状结构厚度与栅栏组织厚度的比值 Ratioofcap-structurethicknesstopalisadetissuethickness.
阔荚苜蓿〔M.platycarpos(L.)Trautv.〕外其余种类种
皮的厚壁细胞内均没有沉淀物 ,薄壁细胞层数为 1或
2层 。
2.2 花粉的形态特征分析
在光学显微镜下苜蓿属 (7种)与胡卢巴属 (2
种)种类的花粉形态特征见图 2,扫描电镜下花粉的
形态特征及表面纹饰见图 3 ,花粉形态的测量数据见
表 3。苜蓿属与胡卢巴属植物的花粉粒均为椭球形或
近球形 ,赤道面观为椭圆形 ,极面观为三裂圆形;花粉
粒的大小差别不大:极轴平均长 22.67 ～ 34.67 μm,
赤道轴平均长 17.34 ～ 31.60 μm;花粉粒均具三孔
沟 ,孔处有或无外突;花粉粒表面纹饰较简单 ,光学显
微镜下多呈平滑或近平滑 ,扫描电镜下表面多呈小穴
状。
1.紫花苜蓿 MedicagosativaL.;2.黄花苜蓿 M.falcataL.;3.阔荚苜蓿 M.platycarpos(L.)Trautv.;4.天蓝苜蓿 M.lupulinaL.;5.毛荚苜蓿 M.
edgeworthiSirj.exHand.-Mazz.;6.南苜蓿 M.polymorphaL.;7.多变苜蓿 M.variaMartyn;8.网脉胡卢巴 TrigonelacancelataDesf.;9.直果胡卢
巴 T.orthocerasKar.etKir.
图 2 光学显微镜下苜蓿属和胡卢巴属种类的花粉粒形态
Fig.2 PolenmorphologyofMedicagoL.andTrigonelaL.speciesunderlightmicroscope
6 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 19卷
1-2.紫花苜蓿 MedicagosativaL.;3-4.黄花苜蓿 M.falcataL.;5-6.多变苜蓿 M.variaMartyn;7-8.天蓝苜蓿 M.lupulinaL.;9-10.阔荚
苜蓿 M.platycarpos(L.)Trautv.;11-12.毛荚苜蓿 M.edgeworthiSirj.exHand.-Mazz.;13-14.南苜蓿 M.polymorphaL.;15-16.网脉胡卢巴
TrigonelacancelataDesf.
图 3 扫描电镜下苜蓿属与胡卢巴属种类的花粉粒形态
Fig.3 PolenmorphologyofMedicagoL.andTrigonellaL.speciesunderscanningelectronmicroscope
表 3 苜蓿属和胡卢巴属种类花粉性状的测定结果( X±SD)
Table3 DeterminationresultsofpolencharacterofMedicagoL.andTrigonelaL.species( X±SD)
种类
Species
极轴长度 /μm
Polaraxislength
赤道轴长度 /μm
Equatorialaxislength
表面纹饰
Surfaceornamentation
阔荚苜蓿 M.platycarpos 31.34±4.02 20.60±3.33 光滑 Smooth
南苜蓿 M.polymorpha 24.67±1.85 18.34±2.35 小穴状 Litlecave-shaped
黄花苜蓿 M.falcata 34.67±4.07 31.60±7.39 近光滑 Subsmooth
毛荚苜蓿 M.edgeworthii 26.74±4.07 18.14±3.44 小穴状 Litlecave-shaped
天蓝苜蓿 M.lupulina 31.27±5.35 21.07±4.11 小穴状 Litlecave-shaped
多变苜蓿 M.varia 29.74±6.69 21.27±5.34 小穴状 Litlecave-shaped
紫花苜蓿 M.sativa 28.54±5.35 21.80±7.39 小穴状 Litlecave-shaped
网脉胡卢巴 T.cancelata 22.67±0.88 17.34±1.34 小穴状 Litlecave-shaped
直果胡卢巴 T.orthoceras 22.83±2.17 18.50±3.06 小穴状 Litlecave-shaped
2.3 基于形态性状的聚类分析结果
以苜蓿属与胡卢巴属的 16个种为运算单位 、基
于 40个形态性状(包括宏观外部形态 、果皮和种皮组
织结构以及花粉微形态等),利用 UPGMA法进行聚
类分析 ,结果见图 4。在欧氏距离 10.85处 , 16个种
类被划分为 2组:A组和 B组 ,具有属界特征。其中 ,
A组包含了直果胡卢巴 、单花胡卢巴(T.monanthaC.
A.Meyer)、胡卢巴(T.foenum-graecumL.)、网脉胡卢
巴和弯果胡卢巴(T.arcuataC.A.Meyer)5个种 ,均
为传统分类中的胡卢巴属种类 ,最明显的特征为荚果
呈线形或细长的圆锥状;B组包含了紫花苜蓿 (M.
sativaL.)、多变苜蓿(M.variaMartyn)、花苜蓿 〔M.
7 第 4期 邓超宏等:苜蓿属和胡卢巴属植物的形态特征及数量分类研究
ruthenica(L.)Trautv.〕、毛荚苜蓿 (M.edgeworthi
Sirj.exHand.-Mazz.)、阔 荚苜 蓿 、南 苜 蓿 (M.
polymorphaL.)、小苜蓿 〔M.minima(L.)Grufb.〕、黄
花苜蓿 (M.falcataL.)、青海苜蓿 (M.archiducis-
nicolaiSirj.)、天蓝苜蓿(M.lupulinaL.)和克什米尔苜
蓿 〔M.cachemiriana(L.)D.F.Cui〕,全部为苜蓿属
或类苜蓿属种类 。由此可见 ,形态上介于苜蓿属和胡
卢巴属之间的类苜蓿属种类更适合归属于苜蓿属。
在欧氏距离 9.32处 , B组种类可进一步划分成 3
个亚组 。其中 , B1亚组有 5种 ,种类最多 ,包含花苜
蓿 、毛荚苜蓿 、阔荚苜蓿 、青海苜蓿和克什米尔苜蓿 ,
共同特征为荚果呈扁平 、长圆形 ,与传统的阔荚组相
一致;B2亚组包含紫花苜蓿 、多变苜蓿和黄花苜蓿 ,
特征为多年生 、荚果由镰状弯曲到 1 ～ 4圈螺旋卷曲;
B3亚组包含天蓝苜蓿 、小苜蓿和南苜蓿 ,特征为 1 ～ 2
年生 、植株被毛 、荚果形状为肾形或盘状具棘刺。
1.紫花苜蓿MedicagosativaL.; 2.多变苜蓿 M.variaMartyn; 3.花苜蓿 M.ruthenica(L.)Trautv.; 4.毛荚苜蓿 M.edgeworthiSirj.exHand.-
Mazz.;5.阔荚苜蓿 M.platycarpos(L.)Trautv.;6.南苜蓿M.polymorphaL.;7.小苜蓿 M.minima(L.)Grufb.;8.黄花苜蓿 M.falcataL.;9.青海
苜蓿 M.archiducis-nicolaiSirj.;10.天蓝苜蓿 M.lupulinaL.;11.克什米尔苜蓿 M.cachemiriana(L.)D.F.Cui;12.直果胡卢巴 Trigonela
orthocerasKar.etKir.;13.单花胡卢巴 T.monanthaC.A.Meyer;14.胡卢巴 T.foenum-graecumL.;15.网脉胡卢巴 T.cancelataDesf.;16.弯果
胡卢巴 T.arcuataC.A.Meyer.
图 4 基于形态性状的苜蓿属与胡卢巴属植物的聚类分析(UPGMA)结果
Fig.4 Resultofclusteranalysis(UPGMA)ofMedicagoL.andTrigonelaL.speciesbasedonmorphologicalcharacters
2.4 基于形态性状的主成分分析结果
贡献率是表示主成分在整个数据分析中所承担
的主成分意义所占的比例 。取前 m个主成分来代替
原来全部性状所提供的信息时 ,累积贡献率的大小可
体现出这种取代的可靠性 ,累积贡献率越大 ,可靠性
越大;反之 ,可靠性越小。一般情况下 ,累积贡献率在
70%以上 ,事物的基本面貌可以得到反映 [ 16] 。基于
40个形态性状的苜蓿属和胡卢巴属种类的主成分分
析结果见表 4。由表 4可见 ,前 3个主成分的累积贡
献率仅为 57.50%,直至第 5个主成分的累积贡献率
才达到 70%以上 ,说明各主成分的增值比较缓慢 。
表 4 苜蓿属与胡卢巴属形态性状的主成分分析结果
Table4 Resultofprincipalcomponentanalysisofmorphological
charactersofMedicagoL.andTrigonellaL.
主成分
Principal
component
特征值
Eigen-value
贡献率 /%
Contribution
rate
累积贡献率 /%
Accumulated
contributionrate
1 10.359 9 22.52 22.52
2 8.713 5 18.94 41.47
3 7.379 1 16.04 57.50
4 4.353 8 9.46 66.97
5 3.819 7 8.31 75.27
… … … …
… … … …
… … … …
8 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 19卷
根据对各性状绝对权重值的分析可见 ,在第 1主
成分特征向量中 ,小叶下表皮被毛情况(0.859 7)、小
叶宽(-0.799 2)、茎被毛情况(0.786 1)、花萼被毛
情况(0.783 8)、托叶被毛情况(0.728 0)和小叶上表
皮被毛情况(0.702 6)等性状的绝对权重值都在 0.7
以上 ,说明这些性状的信息负荷量最大 ,对分类最为
重要 ,是区分苜蓿属与胡卢巴属植物的主要性状。在
第 2主成分特征向量中 ,果实长宽比(0.915 2)、种皮
帽状结构厚度(-0.880 1)、花萼长(0.778 9)等性状
的绝对权重值也在 0.7以上 ,说明这些性状信息负荷
量也很大 ,对分类较重要。在第 3主成分特征向量
中 ,萼齿长(-0.823 7)、小叶长宽比(-0.780 6)、苞
片长(-0.765 5)、小叶形状(0.737 9)、花序长(-0.
645 7)和花粉极轴与赤道轴长度的比值(0.660 3)等
性状的绝对权重值在 0.6以上 ,说明这些性状对苜蓿
属与胡卢巴属植物的分类也有较大的作用。
基于前 2个主成分构建的苜蓿属和胡卢巴属 16
个种类的 OTU散点图见图 5。在散点图上可以很明
显地看出供试的苜蓿属与胡卢巴属 16个种类有 4个
不同的表征类群 ,即:胡卢巴组 、天蓝苜蓿组 、阔荚苜
蓿组和紫花苜蓿组 ,并且这些类群与聚类分析划分出
的分类群是一致的。说明在前 2个主成分中 ,根据绝
对权重值较高的这些性状可以进行苜蓿属与胡卢巴
属植物的分类和分组 。例如 ,通过茎 、叶及花的被毛
状况可以区分出 1年生苜蓿类群;根据果实长宽比这
一性状可以区分胡卢巴类群和阔荚类群 。
★胡卢巴组 Trigonelagroup;◆天蓝苜蓿组 Medicagolupulinagroup;○阔荚苜蓿组 M.platycarposgroup;□紫花苜蓿组 M.sativagroup.
1.紫花苜蓿 MedicagosativaL.; 2.多变苜蓿 M.variaMartyn; 3.花苜蓿 M.ruthenica(L.)Trautv.; 4.毛荚苜蓿 M.edgeworthiiSirj.exHand.-
Mazz.;5.阔荚苜蓿 M.platycarpos(L.)Trautv.;6.南苜蓿M.polymorphaL.;7.小苜蓿 M.minima(L.)Grufb.;8.黄花苜蓿 M.falcataL.;9.青海
苜蓿 M.archiducis-nicolaiSirj.;10.天蓝苜蓿 M.lupulinaL.;11.克什米尔苜蓿 M.cachemiriana(L.)D.F.Cui;12.直果胡卢巴 Trigonela
orthocerasKar.etKir.;13.单花胡卢巴 T.monanthaC.A.Meyer;14.胡卢巴 T.foenum-graecumL.;15.网脉胡卢巴 T.cancelataDesf.;16.弯果
胡卢巴 T.arcuataC.A.Meyer.
图 5 基于第 1和第 2主成分(PC1和 PC2)构建的苜蓿属与胡卢巴属植物的二维散点图
Fig.5 Two-dimensionalscatterdiagramofMedicagoL.andTrigonellaL.speciesbasedonthefirstand
thesecondprincipalcomponents(PC1andPC2)
3 讨论和结论
3.1 苜蓿属和胡卢巴属植物形态特征的分类学意义
苜蓿属和胡卢巴属植物在果皮和种皮结构特征
上具有一致性 ,这一现象在一定程度上反映了这 2个
属的种类间具有较近的亲缘关系 ,也说明单独使用果
皮或种皮性状进行分类的意义不大 ,但是种皮帽状结
构具有一定的分类价值 ,并成为第 2主成分的性状之
一。因而 ,若要全面分析苜蓿属和胡卢巴属植物各器
官性状之间的联系 ,果皮和种皮性状在分类中的意义
是不能被忽视的 。
9 第 4期 邓超宏等:苜蓿属和胡卢巴属植物的形态特征及数量分类研究
苜蓿属和胡卢巴属植物花粉的形态特征比较相
似 ,外壁纹饰均较简单 。马剑敏在光学显微镜和扫描
电镜下观察了苜蓿属 11个种类的花粉形态 ,认为苜
蓿属属内花粉特征有较高的一致性 ,花粉性状分化程
度小 ,各个种之间具有较近的亲缘关系[ 1] ;在本研究
中 ,胡卢巴属的网脉胡卢巴和直果胡卢巴的花粉形态
与供试的苜蓿属植物的花粉形态相近 ,区别在于花粉
体积略小。由此推断 ,苜蓿属和胡卢巴属植物花粉性
状的分类价值不大。
从 40个形态性状的主成分分析结果看 ,前 3个
主成分的累积贡献率仅有 57.50%,直至第 5个主成
分的累积贡献率才达到 70%以上 ,表明各性状的贡献
率较分散 ,累积贡献率增长不明显 ,说明国产苜蓿属
和胡卢巴属种类在演化过程中性状变异具有多样性 ,
但前 2个主成分中具有较高绝对权重值的一些性状
可用于苜蓿属和胡卢巴属的类群划分 。
3.2 苜蓿属和胡卢巴属植物的亲缘关系分析
苜蓿属和胡卢巴属植物具有极其相似的特征 ,二
者之间的分类界限不明显 ,它们有可能是由共同的祖
先进化而来的 ,并在进化过程中演化成 4个分支:一
支趋向于胡卢巴属 ,另外三支趋向于苜蓿属的 3个亚
属 。基于 40个形态性状 、采用聚类分析方法可将供
试的苜蓿属和胡卢巴属 16个种类划分为 4组 ,可分
别指向胡卢巴属以及苜蓿属的阔荚亚属 (Subgen.
PlatycarposD.F.Cui)、镰荚亚属 (Subgen.Medicago
Tutin)和天蓝苜蓿亚属(Subgen.LupulinaGressh.)。
其中 ,紫花苜蓿 、多变苜蓿以及黄花苜蓿在欧氏距离
5.88处聚在一起 ,说明它们之间的表征相似性较高;
而紫花苜蓿和黄花苜蓿可以在自然条件下杂交 ,产生
的后代为多变苜蓿 ,聚类分析结果也证明了它们之间
具有很近的亲缘关系 ,应将它们归为镰荚亚属 。阔荚
类植物具有相似的荚果类型 ,其归属一直是苜蓿属与
胡卢巴属植物分类的争议焦点 ,聚类分析结果表明 ,
阔荚类群与苜蓿属其他种的亲缘关系较其与胡卢巴
属植物的亲缘关系近 ,应归于苜蓿属 。克什米尔苜蓿
原归为胡卢巴属植物(T.cachemirianaL.),后经作者
的详细研究和分析后重新归入苜蓿属中 ,该种具有以
下特征:小叶为倒卵形 ,近等大 ,长(5)7 ～ 12 mm,宽
(4)6 ～ 8 mm,先端钝圆至截平;荚果长圆形 ,长(10)
12 ～ 15 mm,宽 4 mm,扁平 。这些特征都跟苜蓿属的
阔荚类群的相应性状极为相似 ,在聚类分析图中 ,克
什米尔苜蓿也被归在阔荚类群中 ,因此应将该种划归
到苜蓿属的阔荚亚属中 。胡卢巴属是苜蓿属的近缘
属 ,在聚类图上可以看到胡卢巴属类群与苜蓿属的 3
个类群的关系都比较远 。 Smal[ 7]曾提出要将胡卢巴
归属到角形果组并合并到苜蓿属中 ,而本研究中供试
的网脉胡卢巴 、单花胡卢巴 、直果胡卢巴和弯果胡卢
巴都属于角形果组 ,聚类分析结果也显示它们之间有
较近的亲缘关系 ,而与非角形果组的胡卢巴有明显区
分 ,所以这两组植物能否归并到苜蓿属中还需进一步
的深入研究 。
3.3 国产苜蓿属和胡卢巴属植物的检索表
主成分分析结果显示 ,果实的长宽比 、小叶的长
宽比 、花萼长 、花萼被毛状况 、茎和小叶被毛状况 、小
叶尖形状 、花序长等性状对苜蓿属与胡卢巴属植物的
分类具有重要意义。根据上述性状 ,编写出苜蓿属和
胡卢巴属植物的检索表。
供试苜蓿属和胡卢巴属 16个种类的检索表
1.一年生;荚果长条状圆柱形或圆锥形 、非扁平(胡卢巴属 TrigonellaL.)
2.荚果长条状圆柱形 , 长 1.5 ～ 5(7)cm, 宽不到 2mm
3.总花梗发达 , 长度常在 15 mm以上 网脉胡卢巴 T.cancellataDesf.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
3.总花梗不发达 , 长度常不到 10 mm
4.荚果长 4 cm以上 单花胡卢巴 T.monanthaC.A.Meyer⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
4.荚果长 3 cm以下
5.荚果挺直 , 长 2 ～ 3 cm 直果胡卢巴 T.orthocerasKar.etKir.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
5.荚果弯曲成弧形 , 长 1.5 ～ 2 cm 弯果胡卢巴 T.arcuataC.A.Meyer⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
2.荚果长条状圆锥形 , 长 7 ～ 12 cm,宽 2.5 mm以上 胡卢巴 T.foenum-graecumL.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1.一年生或多年生;荚果非长条状圆柱形(苜蓿属 MedicagoL.)
10 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 19卷
6.荚果扁平 、长圆形;多年生(阔荚亚属 Subgen.PlatycarposD.F.Cui)
7.荚果长圆形至半月形 , 宽 4 mm以上
8.荚果和植株均密被毛 毛荚苜蓿 M.edgeworthiSirj.exHand.-Hazz.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
8.荚果几无毛;植株被微毛或无毛
9.荚果宽 7 ～ 9mm;小叶较大;茎无毛 阔荚苜蓿 M.platycarpos(L.)Trautv.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
9.荚果宽 6 mm以下;小叶较小;茎或多或少被柔毛
10.花序松散 ,具花 4 ～ 5朵;小叶倒卵形至圆形 , 托叶戟形 青海苜蓿 M.archiducis-nicolaiSirj.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
10.花序紧列 ,具花 6 ～ 9朵;小叶倒披针形 、楔形至线形 ,托叶披针形 花苜蓿 M.ruthenica(L.)Trautv.⋯⋯⋯⋯⋯
7.荚果长圆形 , 直 ,宽约 4 mm,顶端具喙 克什米尔苜蓿 M.cachemiriana(L.)D.F.Cui⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
6.荚果镰状弯曲至螺旋状盘曲 、旋转呈球形或肾形弯曲;一 、二年生或多年生
11.多年生(镰荚亚属 Subgen.MedicagoTutin)
12.荚果镰状弯曲达半圈左右;花冠纯黄色 黄花苜蓿 M.falcataL.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
12.荚果螺旋状盘曲;花冠紫色或其他杂色
13.荚果镰状或螺旋状盘曲 1.0 ～ 2.5圈 ,中央有孔;花冠紫色或其他杂色 多变苜蓿 M.variaMartyn⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
13.荚果螺旋状盘曲 2 ～ 4圈 , 中央无孔或近无孔;花冠纯紫色 紫花苜蓿 M.sativaL.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
11.一 、二年生(天蓝苜蓿亚属 Subgen.LupulinaGressh.)
14.荚果旋转呈球形 ,果皮具刺
15.叶片无毛或近无毛;荚果直径 5 ～ 10 mm 南苜蓿 M.polymorphaL.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
15.叶片明显被毛;荚果直径小于 4.5 mm 小苜蓿 M.minima(L.)Grufb.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
14.荚果肾形弯曲 ,果皮无刺 天蓝苜蓿 M.lupulinaL.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
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