全 文 ：近十年棉属分类研究的变化与新进展
J am e sM eD
。
S
` ew a rt
棉 属 (G o s s夕P i um) 中包含多种多样的棉种 , 它们是棉花育种与品种改 良的主要种质 ` 资
源 由于在植物资源考察中不断发现新材料 , 从而棉属所包含棉种的数目在不断增加 , 人价
对棉属分类方面的知识也在不断扩展 。 本文主要对近十年来棉属分类的一些最新发展予以总
结概括 。
在棉花种质资源中 , 棉 属野生种具有 最大的多样性 。 有关棉属分类的知识对了解野生种
的亲缘关系以厦 付它们有效利用至关重要 。棉花野生种中有不少 是生 长分布在人迹罕见 、 交通
不便的地区 , 从而过去很少采集 由于种质资源考察及研究工作者的努力 , 更多的植物材料
和标本被搜集和分析 , 新的棉种或分类单位也就逐渐被认识和确立 近年来在棉花分类方面
有几项值得棉花科技界加 以注意的新进展 , 主要 .是已发现和识别的非洲 、 澳洲和美洲的几个
新棉种 , 以及有关重新调整若干棉花分类群体与系列的意见 。
l 非洲棉种
棉属种中有四 个群体 分布在非洲 , 它们分别归属于染色 体 组 A 、 B . E 、 F 。 第一和 第
四个染色体组都各有一个独立的棉种为 代 1表 , 分 别 为 : 草 棉 ( G . h o bac 翻二 ) 和 长 尊 棉
( G
.
lo 曙 i’c 。匆x ) 亚洲棉 ( G . ar b o er u m ) 虽也属于染色体组 A , 但不是非洲原 产 。 野生
草棉在南部非洲是当地 自然植被的一个组成部份 , 它是已知旧世界栽培棉 的 唯一野 生 种 。
V ol l e s e n ( 1 9 8了) 认为 , 草棉的野生群体与栽培种之间的差别具有足够的亚种水平 , 被他定
名为 阿非利加亚种 ( s o b s p . a介 i c a , u , ( w a t t ) V o l l e o e n ) , 栽培的草棉被定名为草 棉 亚 种
( s u b s p
. 肠站 a ce u m ) 一个连续性的鉴别试验结果表明 , 它们 之间的差别 主要在于 阿非利
加亚种的种子上完 全没有纤维和短绒 , 其他关于植物器官的观察比较试验也说明 , 它们在植
株器官大小上 一包有明显差别 。
B 染色休组的 A on m o la 亚组 , 也属于近年被提出要重新修订的分类系列 之一 F r y 耽气
( z g a o ) 认为长须棉 ( 口. 舌a 汤 o : a 。恤 P h i l l i p s , C l e m e n t ) 是绿顶 棉 ( ` . ` a 乡萝ti s一 , f , id i ;
M a u o r ) 的变种 。 最近 , V o l l e s e n ( 1 9 8了) 又提出 , 绿顶棉是异常棉 ( G . a 0 0 0 a l u tn
W
“ w r a e x W
a w r a , eP yr i
。 h ) 的变种 。 后者的分布十分独特 , 在北部下擞哈拉 和 育部
纳米比亚与安哥拉 二个分布区 之间有一条地理分隔带 , 依据现有的 搜 集 材 料 , V o l l e肠公
( 1 9 8了) 认为在两个群体间存在的差 别已达亚种水平 , 从而提出以下 新 的 分 类 系 列 : 1 )
f
,已a n o二 a l a 亚种 , 包括从安哥位和纳米 比亚搜集的材料 ; 2 ) : e , a : e : : 。 亚种 ( : 。 n a , e n s 。 〔W a谕 f
P “ yr
. 〕V ol l . ) 包括 自北非萨赫勒地区收集的材料 。 在他的分类中后一亚种 还 包括 过、 去
知 的长须棉 ( G . ba 汤 o s a n : , ) 不「1绿顶棉 ( G . e a p i t f s一 : ,i r i d , : ) , 在 K e w 地区蜡叶标本的搜
集品种中 , v ol l e s e , 也发现 了一种特殊的棉属资源 , 它的花尊具有裂片 , 叶缘有锯齿 ,被他
命名为三叉 棉 ( G . 行1’f 盯 ca 切m ) , 并指出与异常棉最为近似 , 概括起来 , V ol le se n所修订
的 A。 二。 aI 亚组具体是包括 以下棉种 : 异常棉 (有二个亚种 ) 、 三 叶棉 〔 G . 扮助几, l加二 ( H o r -
v e y ) H
e o
h
re ut in e r )和三叉棉 。
` 属于 E染色组的尸s翻d P oa m沁k 亚组也正在被更深入地研究 和 修 订之 中 。 V a l i oe k 和
D a r i
e v
( 1 97 9)建议把这个亚组再一分为二 : 第一个保持现有的名称 , 只 包含一个 棉 种 ,
即司笃克 氏棉 ( G . s才oc ks “ M “ s t o r s ) , 第 一二个亚组被命名为 E 伦ct “ , 包括三个 已确立 的种
( 索马里棉 、 灰白棉与亚雷西棉 ) 。 V al i c e k P ( 1 9 8 1 ) 以他从苏丹棉花协会获得的种子 ,
种出的植株为依据 ( 种子 ) , 挂有索马里棉的标签 , 因在性状上有所不 同 , 故逮议恢复 .G
毋11。 : 乙e c k i f 和 ( G u r k e ) M a u e r 仍乍为一个独立的种 ,但 F r y x e l l 和 V o l l e s e n 二人 ( 1 9 8 0 ,
1 9 8 7 ) 都认为 G . 。 l l e称bec 舌f i 是索马里棉 ( G . 50 爪 a l e n s。 ( G u r k e ) H u t e h i n s o n ) 的变 种 ,
因而要确定它是独立 的棉种尚需更多的搜集材料和更详细的研究与考证 。 而 .巨 , 对分出一个
亚组 E l ec at 也仍存在不 同看法 。
要求早期的分类学家对非洲棉种分类以更丰富的样本和搜集作为依据 , 在当时来说是不
可能的事 。 V ol le s e n ( 1 9 8 7 ) 提出过去 曾包括在索马里棉种内的二个亚种为独立的 棉 种 ,
即 G . b: ic h e t r i i ( U l b r i e h ) V o l l e s e n 和 G . b e 作a d f: 改 s e M a t t e l , 他还提到 , 他 认为另一
个材料也是独特的 , 但他 目前还缺乏足够的证据以确立为新棉种。 以上这些都 与索马里棉在
形态上有相似之处 。 确定以上棉种的名称还需要其他分类学家的验证与核对 , 尤其还需要在
野生棉圃中对植株性状 做更多比较和进行杂交试验 。 这 些暂定的新棉种还需要采集更多些种
子 。 概括起来 , P s翻 d oP a 机乙ak 亚组 已明确包括的棉种是 : 司笃克氏棉 ( G . s忿oc ks 红 ) , 亚雷
西棉 ( G . a : e万s f a n u m ) 、 索马里棉 ( G . 50 执 a l e称s e ) 、 灰白棉 ( G . 玩c a ” u 尔 ) , 暂定地 包括
G
. 石“ c h e t艺f汇和 G . be刀 a d i: e九s e 。
2 美洲棉种
·
F
r y x e n ( 1 98 0 ) 基于对棉族的研究有以下新的发现 : 鉴定明确了一个新的美洲二倍体
棉种 , 它首先被一个法国考察队成员采集到 , 之后又 被 K oc h 和 F r y x el l 在 墨 西 哥 采 集
到 。 经 F r y x e l 1 9 8了年判明它是独立的种 , 并被 以法国考察队领导人斯温迪曼的名字命名
( G
.
sc 枷翻山二翻 i ) , 这个新确立 的棉种显而易见地属于 E 1 l’o 粉玩fn 亚组 , 在这个亚 组 中
最广为人知 的棉种是旱 .池棉 ( G . 盯 id u m ) , 新棉种与它十分相似 , 但与它的区别在于花 尊
和花梗上没绒毛 , 在温室中种植时也比它生长得更为茁壮 。
棉属的四倍体种均起源于美洲 , 原已有 4 或 5 个种 , 经 F r y 二 el l ( 1 9 8。 ) 鉴别确定了第
6 个四倍体棉种披针叶棉 ( .G l a : c e o l a t 。二 T o d a r o ) 。部份地是依据 J o h n s o n B J ( 1 9了5 )
提出的不同种系起源学说 。 但是他也指出尚需要更充分的证据 虽然族 ( r ac e ) 还不是一个
固定的分类范畴 , 但这个术语已被用于棉花科技界将陆地棉按株型或生长习性划分为 8 个群
体 。 其中 , 披针 叶棉 ( G o s s夕p i u m l a 刀 c o o了a t u m ) 是鲍莫尔 氏 棉 ( G . h f r s , t u优 L . r a e e P a l-
协沙 i) 的同物异名 。 经过一系列的补充调查分析 , 包括与陆 池棉杂交后的分离情况观察与 同
功酶分析 的比较 ( S a h a , S t e l l y i g a s ) , 以及限定 区域内叶绿休 D N A 的多型性 ( A y r e s ,
A lt m
a 。 , T h o m a s 1 9 8 8 ) , 在遗传学方 面都尚并不支持披针叶棉成为一个独立的棉种 , 但
从这些分析结果看来 , 原有陆地棉种 中的鲍莫尔氏棉族似乎接近一个独立棉 种 的 水 平 。 据
S t e w a r t 的观察 ( 1 9 8 8 ) 认为 , 陆地棉中的尤卡坦棉族 ( G . h i r s o t : m L . r a e e , u c a t J: e n c。 )
是一个真正土生土长的野生变种 , 而其他族的分布则多是受 了人类的影响 。 尤卡坦棉是尤卡
坦海滨和某些加勒比海岛屿海滨沙滩自然植被的组成部分 。
分布于加拉帕戈斯群岛上的达尔文氏棉 ( G . d 。 : 留翻行 Wt at ) , 过去被确定为 海 岛 棉
( G
. 如汤ad 二 se L . ) 的一个变种或亚种 , 经 F r y x e n ( 1 9 8。 ) 研究认为它应是一个 独立
的种 , 这似乎 已被广泛接受和认可 , 虽然要确定它 的特点也还需做更多工作 。 这个种在它目
前分布 的一些岛屿上显然已与海岛棉发生杂交渐渗 ( A E P er c i v al ) 。 因而 , 对这个种 单
独进行工作时应 弄清所用材料的纯度如何 。 同样情况 , 陆地棉也会发生与从夏威夷岛上来的
夏威夷棉 ( G . t o 二。。 t o s。 , N u t t a l l e x s e e m a n ) 发 生杂交渐渗 。 对夏威夷藕的命名 ( ` .
勿 , ” 扔” ” ” · as ” 如 cfe 脸 aP , alI 少 。 ) 一直仍在争论之中 , 但对这个种的独特性似已木存霍
什么问题 。
3 澳州棉种
根据 F r y x e l 的分类体 系 ( 1 9 80 ) , 澳洲棉包括三个组 : 澳洲棉 组 ( tS o t勿 ) , ` 木 模组
( H而 cs ol’ cle 。 ) 和 ` 切 , d ic a勺x 组 。 第一个组中包括二个种和一个亚种 , 近年来 有粉的 修
订 。 木模组中包括澳洲棉 ( G . a u s t : a l o V o n M u e l l e r ) 、 比克 氏 棉 ( G . 石ic k i f rP o k h a .
n o v ) 和奈尔逊氏棉 ( ` . , l.co丽 1 F r y x e n ) 。 最后一个种与澳洲棉分布在同一地区 , 与 澳
洲棉 之间的种的差别 尚未被澳洲学者认可 . 近年的资源考察与采集大大扩展了这个种的搜缩
范畴与样太最 , 提供了关于它是一个独立棉种的更多依据 ( S t e 二 ar t J M , P A F yr xe !卜
L A C r a v e n 等 , 1 9 8 7 ) 。 F r y x e l l ( 1 9 80 ) 在这个组中放入了一个非洲棉种三叶棉 ( 叹
” iP勺 lu 二 〔H a r y . 〕 H o c h : . ) 是以形态学上的相似为根据的 , 但细胞学上的研究分析结果却
不能支持这种安排 , 未能同意把三叶棉从 A :咖 al a 亚组分出来的观点 。
直到如今 , G勿 : d fca #lx 组是棉属内为人们 所了解最少的
。这是困为这个组中的大多数棉
种都生长在仍缺乏道路和难于到达的澳洲西部凯姆布来 ( K e m b e lr y ) 地区 。 小丽 棉 ( G介
s妙加m 乡: Ic h e l玩m ( G a r d n e r ) F r y x e l l ) 是 F r y x e l l从 1 9 2 1年采集的一份蜡叶标本识别的 。
1 9 8 1年 , tS e w ar t 在澳洲考察中重新发现了这个棉种并采集到了少量种子 。 对这 个 组 的其
他 4 个棉 种也采集到了少 量 种 子 。 其 后 , ’ 美 国 的 F r y x e n 与 S et w ar t 和 C sI RO 的 L 鑫
C r va en 又再次采集到了许多样木 。 对这些采集品已经过研究和鉴定 , 发现这个组中至少途
可轻易地再分出 6 个新的棉种或分类群体 。 不 久的将来关于逸个组的修订分类即将完成 。
G al , dl’ ca l扩 组中的棉种 , S et w a r t 认为可称作凯姆布来棉 , 在棉属中具有独一羌二 的
特殊性伏 。 最令人瞩目的性状是在它们无纤维的种子上具有假种皮 , 这是一种肉嘴的器宫 ,
由于可食性对蚂蚁具有吸引力 , 可能从而帮助了它们的种 子传播 。 它们的另一个育趣特性是
茹果在开花之后就下垂 。 这样当荫果成熟开裂时种子就 自然地掉落·池上 。 此外 , 这个组中所
有棉种都长有木质的 .根茎 , 从其上每年可长出新的植株 . 从而这些种就具有多年生草本的生
长 习性 , 这也是棉属中其他种所没有的特性 , 这种生长习性使这个组中的棉种可以避过 当地
绵长的旱季和付常发生的火灾而保存繁延下来 。
4 结论
棉属分类体系是处于不断修订变化之中 , 这是由于新的材料不断被采集到和关于棉属 的
知识不断在扩大和加深 。 栽培棉的野生亲缘材料或未驯化的棉种代表着极为多样化的种质资
源 , 它们具有棉花品种改良所需的许多宝贵性状和特性 。 棉花工作者对它们的应用和重视程
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伙。国à妥之翔缺七闰以
”琳誉
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4 6
根据基因重组和性状相关 , 对陆地棉单交
复交和改良回交法的评定
5
.
5
.
M a n e 等
摘 要
利用陆地棉的单交、 复交和改良回交法可提高 6个品种 , 即棉属陆地棉 10 、 M c o s 、 B 。 : 过。。 7 、 爱字
棉 4 一 4 “ 、 A C 73 “和巴格牙拉克斯米等理想的基因重组和性状相关。 业已表明 , 复交法可有效地提拿在产量 、 衣分和月梳长度的基因重组上有所表现的品系比率 ( 1 3 . : % ) 。 同时 , 复交法对降低产量与纤雍强度
间的负相关也是有效的 , 而单交和改良回交法用于打破产量与纤维强度间的连锁则是有效的 。 用改良回交
法打破衣分与纤维品质 ( 即纤维长度与强度 ) 间的密切负相关是成功的。 为提高具有理想性状品系的出现
比率 , 复交法将是一种理想的方法 , 而对于有效地打破性状的连锁关系 , 改良回交法则更为实用。
引 言
自花受粉作物在初交后进行的自交会导致基因型的迅速固定 , 妨碍有利基因的自由交换
和基因重组 结果 , 作 物因变异性不足 , . 难以抵抗恶劣环境的影响 。 所以任何进一步的改良
都不 得不利用二种 有效 的肖种方法 , 以帮助提高基因的重 组 , 产生加性变异和打破连锁 。 基
因连锁是棉花产量和纤维品 、质间存在高度负相关的重要原 因 。 M e r e d i ht 和 B r id g e ( 1 9了1 )
强调指出 , 应用改良的选择方法以打破基因连锁很有必要 。 因此 , 正在设法研究不 同育种方
法的效用 , 如何将理想性状结合进陆地棉 , 也正在作一些尝试 。
材料和 方法
G
.
c o t
.
1 0
、
M 。二 5 、 B u r i i O0 7 、 爱字棉 4 一 4 2 、 A C 7 3 s和巴格牙拉克斯米等 6 个陆地棉
品神都是根据它们各自的遗传背景 、 不 同的地理分布和性状表现特性选择 。 的除 于1 9 7 8年夏进
行反 交外 , 应 用所有品种进行尽可能多的杂交组合 , 最后得出 15 个杂交种的 F : 代种 子 。 在
1 9了8 年雨季 , 按照双列杂交设计 ( 无亲缘关系的 F : 代 ) 进行 10 次单交 , 得到 15 个复交 杂
种 的种子 。 2 个双杂交 ( G . e o t . i o x M e u s ) x ( G . e o t . l o K B u r i i o o了 ) 和 ( G . e o t . l o x
爱字棉 4 一 4 2 ) x ( G . 。 o t . z o x B h a g y o L a x m i ) 的 F ,种子于 1 9了9 年夏播种 , 然后 扶照改
良回交法与 G , c ot . 10 进行回交 。 同时 , 把 15 个双杂交的 F : 代群休推 进 到 F : 代 。 向 用 单
交 、 复交和改 良回交法育出的 F : 和 F : 代的分离群体施加选择压力 ; 在选择过 程 中 , 把 新
, . J , 少 、 护 ` ~ 、 护 ` 户` 、 沪 、 户 “ 、 、 、 ` 内户 , 、 八产. 气产甲、 内 产妇、 尹“ 、 、 产、 汽 八八 、 氏户甲 . 、 爪沪甘、 、 户曰目
度不断增长 一 从而 , 、 及时地对已获取的遗传材料进行系统研究就是十分必要的了 , 了解这方
面的变化与进展正是对它们有效利用的基础条 件 。
经过近 10 年来 的研究与采集 , 新确立 的棉属分类体系如附表 。
原载 尸 , o c e e `认 9 5 刀 e z彻 s`。 e o t t o , 尸 r o ` : c t` o : 尺 e s e a : c丙 e o n f。 r e , c e s , . i o a s : 舫一 9 ,
U p d
a t e o n th e T a x o n o m y o f G o s s , Pf u m
编 译 刘毓湘 ( 中国农科院科技文献信意中心 ) ’