全 文 ：第 42卷　第 6期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol.42　No.6
2008年　　 12月 JournalofHenanAgriculturalUniversity Dec.　 2008
收稿日期:2008-05-20
基金项目:国家自然科学基金项目(30499340);中国科学院知识创新工程项目(KSCX-SW-122)
作者简介:张燕梅(1971-),女 ,山西陵川人 ,硕士研究生 ,主要从事被子植物分类学研究工作;通讯作者:朱世新.
文章编号:1000-2340(2008)06-0646-04
香青属(Anaphalis)植物的叶片形态和
解剖结构特征的比较研究
张燕梅1 ,朱世新 1 ,李家美2 ,李秋波 1 ,谷志云 3
(1.郑州大学生物工程系 ,河南 郑州 450001;2.河南农业大学生命科学学院 ,河南 郑州 450002;
3.河南省地质调查队 ,河南 郑州 450001)
摘要:对香青属 Anaphalis所有两亚属 、两组以及 8个系 ,共 19个种 1个变种的叶片形态进行了研究.结果表明 ,
香青属属下不同亚属和不同系之间叶片形态特征具有一定差异 ,而叶形 、叶缘和叶脉特征在种间存在交叉;拟鼠
麴亚属的单型种粘毛香青的维管束特征不同于香青亚属;在香青亚属中 ,球苞组 3个系代表种的叶片木质化程
度比珠光组 4个系代表植物为高;珠光组的香青系和球苞组代表植物叶片的维管束两侧至表皮细胞之间 , 具有
厚壁细胞或厚角细胞.
关键词:香青属;叶片;形态特征;解剖结构
中图分类号:Q949.783.5;Q944.56　　　　文献标识码:A
AComparetiveStudyonCharactersofLeafMorphologyand
AnatomicalStructureofGenusAnaphalis
ZHANGYan-mei1 , ZHUShi-xin1 , LIJia-mei2 , LIQiu-bo1 , GUZhi-yun3
(1.BioengineeringDepartment, ZhengzhouUniversity, Zhengzhou450001, China;
2.ColegeofLifeSciences, HenanAgriculturalUniversity, Zhengzhou450002, China
3.HenanInstituteofGeologicalSurvey, Zhengzhou450001, China)
Abstract:LeafmorphologyandanatomyofnineteenspeciesandonevarietyofAnaphalis, representing
bothsubgenera, twosectionsandeightseries, wereinvestigatedusinglightmicroscopy.Theresults
showedthatsubgen.Gnaphaliopsandsubgen.Anaphalisdiferedinthecharactersofleafbase, while
leafshape, edgeandveinwereobliquitousamongspecies.ThecharactersofvascularbundleofA.
buleyanainsubgen.Gnaphaliopsdiferedfromthoseinspeciesofsubgen.Anaphalis.Withinsubgen.
Anaphalis, leavesofsect.Anaphalisheldmorelignifiedelementsthanthoseofsect.Margaripes.
Leavesofsect.Margaripeser.Sinicaeandsect.Anaphalisboreonetoseverallayersofsclerenchyma
andcolenchymacelsbetweenvascularbundleandepidermis.
Keywords:Anaphalis;leaf;morphologicalcharacters;anatomicalstructure
　　香青属 AnaphalisDC.隶属菊科 Compositae,旋
覆花族 Inuleae,鼠麴草亚族 subtrib.Gnaphalineae[ 1] .
香青属有 80余种 ,主要分布于亚洲热带和亚热带
地区 ,东亚以暖热带为主 ,少数分布于温带及北美
和欧洲 ,香青属分为拟鼠麴亚属 subgen.Gnaphali-
ops和香青亚属 subgen.Anaphalis.前者为单种亚
属 ,后者又分为珠光组 sect.Margaripes和球苞组
sect.Anaphalis;珠光组下分为 7个系 ,球苞组下分
DOI :10.16445/j.cnki.1000-2340.2008.06.001
第 6期 张燕梅等:香青属(Anaphalis)植物的叶片形态和解剖结构特征的比较研究 647　
为 3个系.中国有 2个亚属 , 50余种 ,主要集中分
布于西部和西南部[ 2 ～ 4] .香青属植物种类繁多 ,形
态性状变异极为复杂 ,种间有交叉 ,差别小 ,形成了
多数变种 ,在自然情况下 ,还会出现大量的杂交.过
去认为的花的数目和 1个头状花序中的雌雄花的
数目比是很好的分类性状 ,但研究发现在同 1植株
或同 1种的不同植株上 ,花的数目多变.中国曾经
将香青属合并于鼠麴草属 Gnaphalium中 ,说明它
与后者有着非常密切的亲缘关系 ,主要以两性不育
花为区别 , 但 A.oblonga的盘状花不育 ,打破了
Anaphalis和 Gnaphalium之间的界限.由此可见 ,香
青属的分类和系统演化关系还存在很多问题.叶片
形态及解剖结构特征已被应用在菊科植物科内各
个等级的分类和系统学讨论上[ 5, 6] ,表明叶片的形
态和解剖结构特征在菊科不同的分类等级上都具
有一定的意义.香青属植物叶片特征目前还没有被
详细地研究过 ,本试验通过对香青属植物叶片的形
态和解剖结构特征的研究 ,拟为该属的分类修订以
及确定属下类群的亲缘关系提供有意义的分类
依据.
1　材料与方法
1.1　材料
用于香青属叶片形态特征和解剖结构特征观
察的材料都来自于腊叶标本 , 24种材料 , 共 19个
种 1个变种 ,隶属于香青属的 2个亚属 , 2组以及 8
系(表 1).
1.2　试验方法
形态特征方面主要是在解剖镜下观察记录香
青属植物 20个分类群的叶片形态特征 ,包括叶片
形状 、大小 、基形态 、叶缘 、叶尖 、毛被情况及叶脉特
征.解剖结构特征观察的试验方法为常规石蜡切片
法 , 每种材料选择 3 ～ 4片中部叶片 , 进行修整 ,大
约长 1 ～ 1.5 cm,用水煮沸约 10 min,冷却后用
FAA固定 12 ～ 24 h,然后在蒸馏水中冲洗干净 ,切
片厚度为 8 ～ 10 μm,番红 -固绿进行对染 , Nikon
显微镜下进行观察和照相.
2　结果与分析
2.1　香青属植物叶片形态特征
本次试验材料全部选择的是植株的中部叶片 ,
对形态特征的观察包括叶片形状 、大小 、叶基 、叶
缘 、叶尖 、毛被情况及叶脉的特征 ,通过观察和统计
分析 ,可以看出叶片形态在种间的变异较为复杂 ,
甚至出现了交叉.通过对代表植物叶片形态特征的
表 1　材料来源
Table1　Sourceofmaterials
分类群
Taxon
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
拟鼠麯亚属 subgen.Gnahaliop
AnaphalisbuleyanaChang 云南 俞德俊 15599
香青亚属 subgen.Anaphalis
　1.球苞组 sect.Anaphalis
　　污毛系 ser.Pannosae
A.cinerascensLinget.W.Wang
云南中甸 冯国楣 2394
A.viridisCumm. 西藏察瓦龙 王启无 66042
　　淡黄系 ser.Flavescentes
A.hancockiMaxim. 河北 杨朝广 282
A.flavescensHand.-Mazz. 甘肃 傅坤俊 1574
　　球苞系 ser.Nepalenses
A.nepalensisHand.-Mazz. 四川大金 李馨 78183
　2.珠光组 sect.Margaripes
　　珠光系 ser.Margaripes
A.margaritaceaBenth.etHook.f.西藏林芝 张永田、郎楷永 1170
A.contortiformisHand.-Mazz. 云南
沙拉波夫 23、
中科院植物所
50197
A.contortaHook.f. 云南 李鸣岗 0985
　　香青系 ser.Sinicae
A.bicolorDiels 青海 T.N.Ho1840
云南 G.Forrest11723
A.likiangensisLing 云南 中甸队 2039
A.desertiDrumm. 西藏 倪志诚等 1041
A.elegansLing 四川 崔友文 5128
A.sinicaHance 山西 包士英 564
A.sinicavar.lanataLing 山西 黄河调查队 2049
A.spodiophyllaLing 西藏林芝 张永田、郎楷永 1000
A.aureo-punctataLing.etBorz. 四川康定
川西队
关克俭、
王文采 1232
湖北 戴伦鹰、钱重海 1320
陕西鄠县 郭本兆 417
A.flaccidaLing 云南 毕节队 122
亚灌木系 ser.Sufruticosae
A.gracilisHand.-Mazz. 四川
川西队
关克俭、
王文采 881木根系 ser.Xylorhizae
A.soulieiDiels. 四川阿坝 李馨 72029
观察分析发现:
(1)拟鼠麴亚属 subgen.Gnaphaliops粘毛香青
A.buleyana的叶片沿茎下延成楔形宽翅;
(2)香青亚属 subgen.Anaphalis植物的叶片基
部下延或不下延 ,不同系之间有差别;
(3)珠光系 ser.Margaripes3种代表植物的叶
片基部不下延 ,但扩大成心形 ,或具半抱茎的小耳;
(4)香青系 ser.Sinicae的 8种代表植物 、木根
系 ser.Xylorhizae的 1种代表植物和亚灌木系 ser.
648　 河　南　农　业　大　学　学　报 第 42卷
Sufruticosae的 1种代表植物 ,叶片基部均沿茎下
延成宽或狭绿色翅;
(5)污毛系 ser.Pannosae的 2种代表植物叶
片基部渐狭下延成短翅;
(6)淡黄系 ser.Flavescentes的 2种代表植物
叶片基部沿茎下延成狭翅;
(7)球苞系 ser.Nepalenses的 1种代表植物叶
片基部稍抱茎 ,不下延.
2.2　香青属植物叶片解剖结构特征
从叶片横切面上观察 ,香青属代表种植物叶片
解剖结构的特征为:表皮细胞均 1层 ,外壁角化或
内壁增厚;栅栏组织和海绵组织明显分化或不明显
分化而成为基本薄壁组织 ,排列整齐或不规则排
列;维管束均为外韧维管束 ,导管和筛管数量在种
间有差异 ,维管束两侧至表皮之间分布有或无厚壁
细胞或厚角细胞(表 2,图 1).
表 2　香青属各代表类群叶片解剖结构特征
Table2　LeafanatomicalcharactersoftherepresentativetaxaofAnaphalis
分类群
Taxon
表皮
Piderm
叶肉
Mesophyl
　　维管 束
　　Vascularbundle
拟鼠麯亚属 subgen.nahaliop
Anaphalisbulleyana
细胞排列紧密
整齐 形状不规则
　　木质部和韧皮部之间
　　有 1层细胞外壁增厚
香青亚属 subgen.naphalis
1.球苞组 sect.Anaphalis
污毛系 ser.PannosaeA.cinerascens
细胞排列紧密 ,整齐 近轴面数量少而较大 　　两侧厚壁细胞层数较多　　木质化程度较高
A.viridisCumm. 细胞排列整齐 形状不规则 　　两侧厚壁细胞层数较多　　木质化程度较高
淡黄系 ser.FlavescentesA.hancocki细胞排列整齐 ,紧密下表皮外壁角质化 形状不规则
　　近轴面有 1～ 2层厚壁细胞
　　木质化程度高 ,导管层数多
A.flavescens 细胞排列整齐紧密 ,外壁细胞稍角质化
远轴面上 数量少 而
较大 ,
近轴面有厚角细胞
　　近轴面有厚角细胞 ,导管平行
　　排列 ,木质化程度高
球苞系 ser.Nepalenses
A.nepalensis
细胞排列整齐紧密
外壁细胞角质化 较大
　　近轴面有 3～ 4层厚壁细胞
　　木质化程度高
2.珠光组 sect.Margaripes
珠光系 ser.Margaripes
A.margaritacea
细胞排列整齐
外壁细胞微角质化 较大 ,两面有厚角细胞
　　木质化程度低 ,背部突起明显
　　木质部和韧皮部间无外壁增厚
A.contortiformis 细胞外壁角质化 形状不规则 　　两侧具厚壁细胞 ,导管细胞较大 ,　　木质化程度低
A.contorta 细胞外壁木质化 形状不规则 　　在背面突起 ,导管较大 ,木质化程度较低
香青系 ser.Sinicae
A.bicolor 细胞排列整齐 形状规则
　　导管细胞较小 ,靠近下表皮厚角组织
　　中间为不规则薄壁细胞 ,木质化程度低
A.likiangensis 细胞排列整齐下表皮外壁角质化 较大 　　导管细胞较小 ,木质化程度低
A.deserti 细胞排列整齐紧密 较大 　　木质部细胞呈放射状排列 ,韧皮部细胞　　较小 ,木质化程度低
A.elegans 细胞排列整齐紧密 较大 　　韧皮部薄壁细胞层数较多 ,木质化程度　　较低
A.sinica 细胞排列整齐内壁角质化 较大
　　木质部横切面明显辐射状 ,韧皮部细胞
　　较小 ,排列紧密 ,木质化程度较低
A.spodiophyla 细胞排列整齐紧密 较小 ,两面有厚角细胞 　　两侧有厚壁细胞 ,木质化程度较低　　木质部横切面辐射状
A.aureo-punctata 细胞排列整齐外壁细胞微角质化 形状不规则
　　两侧有厚壁细胞 ,木质化程度低
　　木质部横切面辐射状
A.flacida 细胞排列整齐 形状不规则 　　木质部横切面辐射状 ,木质化程度较低
亚灌木系 ser.Sufruticosae
A.gracilis 细胞排列整齐紧密 近轴面较大
　　木质部导管细胞较大 ,韧皮部薄壁细胞
　　层数
　　较多 ,木质化程度较低
木根系 ser.Xylorhizae
A.souliei 细胞排列整齐 排列不整齐
　　两侧厚壁细胞较多 ,厚壁腔较小
　　木质部细胞较小 ,排列紧密
第 6期 张燕梅等:香青属(Anaphalis)植物的叶片形态和解剖结构特征的比较研究 649　
1, 2:二色香青 A.bicolor;　3, 4:黄腺香青 A.aureo-punctata;　5, 6:蜀西香
青 A.souliei;　7, 8:香青 A.sinica;9, 10:灰叶香青 A.spodiphyla;　11, 12:
灰毛香青 A.cinerascens;　13, 14:珠光香青 A.margaritacea;　15, 16:尼泊尔
香青 A.nepalensis;　17, 18:银衣香青 A.contortiformis;　19, 20:绿香青 A.
viridis;　21, 22:粘毛香青 A.buleyana;　23 , 24:丽江香青 A.likiangensis;　
25, 26:淡黄香青 A.flavescens;　27, 28:江孜香青 A.deserti;　29 , 30:萎软
香青 A.flaccida;　31, 32:纤枝香青 A.gracilis;　33, 34:雅致香青 A.ele-
gans;　35, 36:铃铃香青 A.hancocki.
(1, 3, 5 ～ 35bar=98μm;2, 4, 6 ～ 34 bar=24.4μm)
图 1　叶片解剖结构特征
Fig.1　Leafanatomicalstructureofthespecies
3　结论与讨论
形态学和解剖学特征比较研究是植物分类学
及系统学的主要研究手段之一 , 对于香青属
Anaphalis植物来说更是如此.因为该属植物宏观
和微观形态性状变异极为复杂 ,而且在种间及与近
缘属间都有交叉 ,多数种类在形态上表现出了多型
现象(polymophism),只有对每个种的形态幅度及
规律有比较全面的了解之后 ,才有可能合理地应用
在分类学处理和系统学上 ,从而得出正确的结论.
1)叶片形态特征.香青属叶片形态特征比较
复杂 ,在种间存在交叉 ,但通过观察比较可以看出 ,
叶基特征在香青属属下不同类群之间存在差异 ,具
有重要的分类学价值.叶片形状 、大小 、叶缘 、毛被
及叶脉特征 ,在香青属下组 、系甚至种间都存在交
叉 ,不能单独作为划分种的分类依据 ,但是可以作
为辅助依据 ,综合其他的形态特征为分种提供分类
依据.如根据叶片毛被 、叶脉特征和花的形态 ,可以
将淡黄系下两个种 A.hancocki和 A.flavescens区
分开 ,根据叶的大小 、毛被类型和颜色可以将污毛
系下 2个种 A.cinerascens和 A.viridis区分开.因
此 ,在进行香青属分类时 ,应综合分析叶片形态特
征和其他性状特征.
2)叶片解剖结构特征.拟鼠麴亚属 subgen.
Gnaphaliops的粘毛香青 A.buleyana与香青亚属
subgen.Anaphalis类群 ,叶片解剖特征存在较大差
异 ,粘毛香青维管束的韧皮部和木质部之间 ,存在
1层外壁增厚的细胞 ,而香青亚属种类中没有这种
特征.这说明粘毛香青与香青属其他类群的关系相
对较远.这与吴征镒的观点一致 ,他认为拟鼠麴亚
属 subgen.Gnaphaliops实际上是早期从 Anaphaliso-
Gnaphalium共祖干上分出的盲支而非本属祖
型[ 7] .在香青亚属 subgen.Anaphalis中 , 球苞组
sect.Anaphalis3个系的代表种叶片木质化程度比
珠光组 sect.Margaripes4系代表植物高;在香青系
和球苞组代表植物叶片的解剖结构中 ,维管束两侧
至表皮细胞之间具有厚壁细胞或厚角细胞.
参考文献:
[ 1] 　林有润.中国菊科植物的系统分类与区系的初步研
究 [ J] .植物研究 , 1997, 17(1):10-11.
[ 2] 　林　镕 ,陈艺林 , 石　铸.中国植物志 [ M] .第 75卷.
北京:科学出版社 , 1979.
[ 3] 　陈艺林 , 林余霖.西藏香青属一新种———竞生香青
[ J] .植物分类学报 , 2003, 4(41):387-389.
[ 4] 　陈封怀 ,林　鎔 , 陈艺林 , 等.中国菊科香青属的研
究 [ J] .植物分类学报 , 1966, 11(1):90-112.
[ 5] 　ILSEBREITWIESER.ComparativeleafanatomyofNew
ZealandandTasmanianInuleae(Compositae)[ J] .Bot
JLinnSoc, 1993, 111(2):183-209.
[ 6] 　VALANT-VETSCHERAKM, KASTNERA.Charac-
teranalysisinAchileaSect.Santolinoidea(Compositae-
Anthemideae):PartⅠ .Leafandfloralmorphology
[ J] .EdinbJBot, 2000, 51:189-208.
[ 7] 　吴征镒 ,路安民 , 汤彦承 ,等.中国被子植物科属综论
[ M] .北京:科学出版社 , 2003.
(责任编辑:贺德先)