全 文 ：第 21卷第 3期
2007年 6月 水土保持学报Journa l of Soil and Wa ter Conserv a tion Vol. 21 No. 3Jun. , 2007
　
水蓼、小飞蓬、杠板归和美洲商陆对锰毒的生理响应①
任立民 1, 2 , 刘　鹏 1,* , 蔡妙珍 1 , 徐根娣 1 , 方旭燕 1 , 程正新 2
( 1.浙江师范大学 植物学实验室 , 金华 321004; 2.广西大学农学院 , 南宁 530005)
摘要: 采用水培试验 ,研究了不同的锰营养水平下 ,水蓼、小飞蓬、杠板归和美洲商陆的生理响应 ,通过丙二醛含
量 ( M DA )、质膜透性 ( M P)、根系活力 ( RA)、可溶性糖含量 ( SS)、叶绿素含量、可溶性蛋白质含量等指标的分析比
较 ,来揭示它们的耐锰性差异。结果表明 ,锰对 4种植物的生理特性都有明显的影响。在高浓度锰处理下 ( 16 000
μmol /L) , 4种植物的质膜透性极显著升高 ( p < 0. 01) ,根系活力明显降低 ( p < 0. 05) ,地上部锰含量极显著增加
( p < 0. 01) ,除美洲商陆外的其他 3种植物的丙二醛含量明显上升 ( p < 0. 05) ,其中小飞蓬的变化幅度最大 ,美洲
商陆的变化幅度最小。水蓼 、杠板归、美洲商陆的可溶性糖及叶绿素总量维持在一定水平 ,与对照相比无极显著差
异 ( p > 0. 01)。植物通过维持较低的质膜透性和丙二醛含量、较高的根系活力、稳定的可溶性糖及叶绿素含量来
增强耐锰性 ,研究发现 ,美洲商陆的耐锰性最强 ,水蓼和杠板归的耐锰性较强 ,小飞蓬的耐锰性最差 ,并且发现水
蓼和杠板归均已达到锰超富集植物的标准。
关键词: 水蓼 ;　小飞蓬 ;　杠板归 ;　美洲商陆 ; 　锰毒
中图分类号: X173; Q948. 116　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1009-2242( 2007) 03-0081-05
Physiological Response of Polygonum hydropiper ,Comnyza canadensis,
Pol ygonum per f oliatum andPhytolacca americana to Manganese Toxicity
REN Li-min
1, 2
, LIU Peng
1,*
, CAI Miao-zheng
1
, X U Gen-di
1
, FANG Xu-yan
1
, CHENG Zheng-xin
2
( 1. Key Laboratory of Botany , Zhejiang Normal University , J inhua 321004;
2. College of Agronomy , Guangx i Universit y , Nanning 530005)
Abstract: Four herbaceous plants, Conyza canadensis , Polygonum h ydropiper , Polygonum perf oliatum and
Ph ytolacca americana response different ly to a wide range of Mn2+ treatments ( cont rol, 2 000, 4 000, 8 000,
16 000μmol/L) , suggesting that the deg ree of tolerance or toxicity varies widely in dif ferent species. The objec-
tives of this study w ere first to determine whether there w ere differences in the physiological responses among the
four herbaceous plants based on the malondialdehyde ( MDA) , membrane permeabili ty ( M P) , root activity
( RA) , soluble sugar ( SS) , chlorophyll and soluble protein contents and second to assess whether there w ere some
correlation betw een these indexes and Mn overg round tissue concentrations. The results indicated that there were
some correlation betw een the phy siochemical values and M n concentrations in plantsoverg round tissues due to in-
creasing M n2+ supply. According to the hydroponic culture experiments, 16 000μmol /L Mn2+ significantly ( P <
0. 05) promoted the contents of MDA ( Phytolacca americana was exceptiv e) , M P and the overg round M n content
w hen compared to the control respectiv ely and these indexes in Polygonum hydropiper increased most w hile
Ph ytolacca americana rose less. M eanwhile, the soluble sugar ( SS) , as well as the contents of chlorophyll nea rly
maintained the same level as each control inConyza canadensis, Polygonum perf oliatum andPhytolacca americana
in comparison with Polygonum hydropiper , w hereas, the content of soluble pro tein didnt show the obvious ten-
dency. The results also implied that Conyza canadensis , Polygonum per fol iatum and Phytolacca americana could
enhance the tolerance to M n stress under high t reatments by maintaining lower contents of MDA and MP, higher
root activity ( RA) , steady contents of SS and chlo rophyll and the three herbaceous plants, which w ere satisfied
w ith the standard of Mn phy toaccumulato rs can be expected during the phytoremediation application.
Key words: Polygonum hydropiper;　Conyza canadensis; 　 Polygonum perfoliatum; 　Ph ytolacca americana;
manganese toxicity
① 收稿日期: 2006-10-22　* 通讯作者 E- mail: sky79@ zjnu. cn
基金项目:国家自然科学基金 ( 30540056) ,浙江省自然科学基金 ( 504135)资助项目
作者简介:任立民 ,男 , 生于 1975年 ,在读硕士。研究方向: 植物生理生态和植物营养。
锰是植物生长所必须的微量元素 ,但过量的锰同样污染土壤 ,造成对植物的胁迫。除了铝毒对作物生产影
响最大外 ,锰毒则是酸性土壤上仅次于铝毒的限制因素 [1 ]。目前 ,国内外对铝毒的研究较为深入 ,而对锰毒的研
究还相当薄弱。尽管现有的研究分别从一些侧面对锰营养进行了探讨 ,主要包括锰的化学行为、生物有效性、土
壤及植物锰的临界指标、植物对锰的吸收和利用、锰对植物的生理功能等 ,但对锰毒的研究仍处于初级阶段 ,尤
其对植物耐性机理的研究还相当薄弱。
在植物修复技术越来越成为当今治理重金属污染的热点时 ,探讨锰毒机制及植物耐性机制的任务愈加迫
切 ,国际上有关植物吸收重金属的生理生化及分子机制研究只是集中在 Zn、 Ni、 Cd、 As、 Cu等元素上 ,对于超
富集植物 ,也以遏蓝菜属 ( Thlaspi L. )为主 ,而对其它重金属尤其锰超富集的生理机理研究一直没有突破 ,这
主要受植物材料筛选困难、锰化学行为复杂等因素的限制。在已发现的 450种超富集植物中 ,锰超富集植物也仅
占 11种 ,且多数种类属于木本植物 ,这大大限制了各项研究的进展。
植物对锰胁迫的耐性与其抗氧化能力密切相关。植物在锰胁迫时 ,由于活性氧代谢系统的平衡受到破坏 ,
植物通过酶促和非酶促的防御系统来保护其机体 ,使之免受伤害 [ 2]。目前 ,对锰毒研究较多的是植物代谢过程
中保护酶活性的影响 [3～ 7 ] ,而非酶促反应的系统研究比较少见。根系是锰毒最先侵害的部位 ,其活力高低与耐
性强弱直接相关 ,而细胞膜是金属离子毒害植物的第一道屏障 ,膜质过氧化产物及质膜透性能很好地揭示植物
受伤害的程度 ,同时 ,可溶性蛋白的表达及中间产物的代谢都能在不同水平上反映植物的响应机制。草本植物
由于生长快、繁殖强 ,在生产中往往被作为杂草进行处理 ,鲜有试验报道它们的实际价值 ,但草本植物在自然界
的长期进化过程中 ,形成了一套特有的生理生态机制 ,因而抗逆性强 ,分布极为广泛 ,经常成为锰尾矿废弃地的
优势植物。本实验以 4种常见的草本植物为材料 ,一方面研究它们在不同生理水平上对锰毒的响应差异 ,另一方
面通过这些差异以期筛选出锰的超富集植物或耐性植物 ,从而挖掘它们的潜在价值 ,为植物修复的开展提供更
加廉价的材料。
1　材料与方法
( 1)试验材料。酸性红壤中广泛分布的小飞蓬 (Conyza canadensis )、水蓼 ( Pol ygonum h ydropiper L. )、杠板
归 ( Polygonum per f ol iatum L. )、美洲商陆 (Phytolacca americana L. )
( 2)试验设计。将 4种草本植物的种子置于土壤中萌发 , 25 d后选择健壮、大小一致的植株幼苗移入容量为
5L的外围喷有黑漆的塑料桶中 ,用海绵将幼苗固定在桶盖上的孔中 ,每桶 4株 , 3次重复 ,水培液为 Hoag land完
全营养液 ,预培养 7 d后进行处理。锰源采用 MnCl2 4H2O,所用试剂均为分析纯。以正常 Hoagland营养液培养
的植物作为对照 ( M n2+ 为 0. 005μmol /L) ,其他锰离子浓度处理分别为 2 000μmol /L, 4 000μmol /L, 8 000
μmol /L, 16 000μmol/L。每天定时用小型泵通气 ,每 5 d更换一次营养液 ,每天用 NaOH和 HCl调节 pH,使 pH
值维持在 4. 5～ 5. 5。
( 3)取样。播种后第 60 d,取最上部完全展开的成熟叶片进行测定。取样时间均为上午 7: 30～ 8: 30。
( 4)测定方法。丙二醛 ( MDA)和可溶性糖测定采用硫代巴比妥酸法 [ 8] ;蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝
法 [9 ] ;光合色素含量测定采用混合提取法 [10 ];质膜透性用电导仪进行测定 [11 ] ;锰含量采用日本岛津 AA- 670火
焰原子吸收 /分光光度计进行测定。
( 5)数据分析。采用 SPSS 12. 0统计软件进行 SSR显著性 ( p < 0. 05)和极显著性 (p < 0. 01)检验 ,采用
Excel 2000软件制图。
　　　　表 1　锰对 4种草本植物丙二醛 ( M DA )含量的影响 μmo l /( kg FW)　
草本植物 Mn
2+处理浓度 (μmol /L)
0. 005 2000 4000 8000 16000
水蓼 5. 81± 0. 0. 78d 6. 81± 0. 57d . 36± 0. 45c 12. 09± 1. 69b 15. 00± 0. 30a
小飞蓬 2. 66± 0. 56c 1. 50± 0. 78c 6. 09± 0. 42c 15. 92± 0. 43b 21. 93± 0. 93a
杠板归 2. 96± 0. 41b 2. 74± 0. 88b 5. 18± 2. 22ab 7. 80± 1. 11a 8. 20± 1. 59a
美洲商陆 0. 90± 0. 27a 2. 00± 0. 81a 1. 35± 1. 12a 1. 45± 0. 77a 2. 32± 0. 29a
　注:同种植物不同小写字母表示差异达显著水平 ( p < 0. 05) ;不同大写字母表示差异达极显著水
平 ( p < 0. 01) ,下同。
2　结果和分析
2. 1　锰对 4种草本植物丙二醛　
　　 ( MDA)含量的影响
从表 1可以看出 ,与对照相比 ,
高浓度锰 ( 16 000μmol/L)处理下 ,
水蓼、小飞蓬、杠板归的过氧化产
物 ( MDA)明显上升 ,差异达到显著
水平 ( p < 0. 05) ,而美洲商陆却无显著性变化。具体来看 ,水蓼在锰处理 4 000μmol/L时 ,其 MDA产物便开始
明显上升 ,此后 ,产物与锰浓度之间成正比关系 ,在锰处理 16 000μmol/L时产物达到最大值 ,较对照增加了
158. 11% ;小飞蓬在锰处理为 8 000μmol /L时 ,产物开始明显上升 ,在 16 000μmol/L时达到最大值 ,较对照增
82 水土保持学报 第 21卷
加了 724. 98% ;杠板归在锰处理为 8 000μmol /L时 ,产物达最大化 ,较对照增加 177. 24% ,此后无显著性变化 ;
美洲商陆在最高浓度时的产物量最大 ,较对照增加 156. 11% ,但未表现显著性变化。以上结果表明 ,美洲商陆抗
氧化能力较强 ,不同浓度的锰处理均未引起 MDA产物的显著变化 ,而小飞蓬的变化幅度最大 ,其抵御过氧化
的能力最弱。
表 2　锰对 4种草本植物质膜透性 ( M P)的影响 % 　
草本植物 Mn
2+处理浓度 (μmol /L)
0. 005 2000 4000 8000 16000
水蓼 3. 34± 0. 23B 3. 51± 0. 32B 3. 53± 0. 59B 8. 87± 2. 32B 26. 01± 9. 22A
小飞蓬 2. 85± 0. 23D 6. 42± 2. 07CD 14. 81± 3. 01BC 18. 88± 1. 16B 65. 48± 4. 84A
杠板归 4. 09± 0. 45B 3. 47± 1. 12B 3. 60± 0. 69B 8. 62± 3. 55B 59. 18± 9. 50A
美洲商陆 5. 66± 2. 48B 4. 06± 0. 05B 5. 87± 0. 66B 8. 36± 0. 34B 12. 42± 1. 27A
2. 2　锰对 4种草本植物质膜透性
　　　 ( M P)的影响
表 2结果显示 ,高浓度的锰处
理 ( 16 000μmol /L)使 4种植物的质
膜透性 ( M P)上升到最高值 ,且与
对照相比 ,都达到极显著水平 ( p
< 0. 01)。其中 ,小飞蓬在锰处理为 4 000μmol/L时便达到极显著水平 (p < 0. 01) ,在锰处理为 16 000μmol/L
时 ,质膜透性达到了 65. 48% ;而其他 3种植物的质膜透性只有当锰浓度达到 16 000μmol/L时 ,才达到极显著水
平 ( p < 0. 01) ,水蓼、杠板归、美洲商陆质膜透性分别达到 26. 01% , 59. 18% , 12. 42% ,而其它锰浓度处理下并
没有达到极显著水平 ( p > 0. 01) ,这表明三者的根系质膜在一定锰浓度范围内 (≤ 8 000μmol/L )受伤害程度
较轻 ,而高浓度的锰 ( 16 000μmol/L )则对其质膜形成了胁迫。4种植物的受胁迫程度:小飞蓬> 杠板归> 水蓼
> 美洲商陆。
2. 3　锰对 4种草本植物根系活力 ( RA)的影响
根据表 3,高浓度的锰处理 ( 16 000μmol/L )均对 4种草本植物根系生长造成严重影响 ,根系活力显著降低
( p < 0. 05) ;在锰处理≤ 8 000μmol /L时 , 4种植物根系活力的变化又有所不同。其中 ,美洲商陆无显著变化 ,说
明该范围的锰浓度处理对其根系活力影响不大 ,或者说 ,美洲商陆耐锰的临界值较大 ,而其他 3种植物的根系活
力出现先升高后降低的现象 ,说明它们在该锰浓度范围内均产生了一定的应激反应。通过比较 ,在锰浓度达到
16 000μmol/L时 ,水蓼、小飞蓬、杠板归、美洲商陆的根系活力分别较对照减少 82. 9% , 99. 19% , 83. 86% ,
88. 52% , 4种植物的耐锰性与前面的结果基本一致。
表 3　锰对 4种草本植物根系活力 ( RA )的影响 μg /( h g FW)　
草本植物 Mn
2+处理浓度 (μmol /L)
0. 005 2000 4000 8000 16000
水蓼 31. 92± 6. 97c 64. 06± 4. 98b 121. 75± 16. 06a 104. 07± 12. 87a 5. 43± 0. 73d
小飞蓬 189. 88± 37. 58b 269. 27± 46. 58a 243. 01± 16. 02a 86. 66± 31. 26c 1. 54± 0. 60c
杠板归 111. 71± 7. 34ab 153. 35± 22. 12a 153. 07± 20a 59. 75± 6. 42bc 18. 03± 5. 82c
美洲商陆 160. 20± 23. 27a 167. 22± 5. 12a 148. 90± 7. 11a 149. 09± 10. 09a 18. 38± 2. 02b
2. 4　锰对 4种草本植物可溶性糖 ( SS)含量的影响
从表 4可以看出 , 4种植物的可溶性糖 ( SS)含量随着锰浓度的升高而出现峰值变化 ,但每种植物 SS的峰值
出现有所不同。小飞蓬在锰浓度为 4 000μmol/L时达到峰值 ,此后开始下降 ,在锰浓度为 16 000μmol/L时 ,其
可溶性糖含量仍显著高于对照 ( p < 0. 05) ,这说明小飞蓬在锰胁迫下 ,可能由于碳水化合物的运输能力受阻 ,
而导致可溶性糖含量在叶片中的积累 ;与之相反 ,水蓼、杠板归和美洲商陆均在锰浓度为 2 000μmol /L时便达
到峰值 ,此后在锰浓度达到 16 000μmol /L时 ,可溶性糖含量却与对照基本持平 ,无显著性变化 ( p > 0. 05) ,这
说明其物质运输能力并未受到明显的限制 ,其峰值的变化更可能是可溶性糖作为渗透调节物质发挥作用的结
果。
表 4　 锰对 4种草本植物可溶性糖含量的影响 mmol /( kg Fw)　
草本植物 Mn2+处理浓度 (μmol /L)　
0. 005 2000 4000 8000 16000
水蓼 28. 61± 6. 98b 94. 40± 7. 19a 82. 20± 9. 52a 36. 68± 4. 24b 33. 62± 6. 92b
小飞蓬 40. 25± 12. 05c 85. 20± 10. 40b 117. 48± 8. 90a 101. 32± 3. 47b 96. 41± 4. 37b
杠板归 54. 05± 13. 21bc 115. 64± 13. 90a 98. 01± 14. 19ab 84. 75± 13. 41ab 34. 52± 4. 50c
美洲商陆 26. 05± 4. 66b 84. 30± 8. 90a 59. 48± 5. 11ab 62. 71± 8. 09ab 43. 56± 9. 74b
2. 5　锰对 4种草本植物叶绿素总量的影响
如表 5所示 ,高锰胁迫下 ( 16 000μmol /L) , 4种植物的叶绿素含量均有下降趋势 ,水蓼、杠板归、美洲商陆在
最高浓度时的叶绿素含量均低于对照 ,但未达到极显著差异 ( p > 0. 01) ,而小飞蓬却达到了极显著差异 ( p >
0. 01) ,比对照下降了 83. 62% 。同时 ,伴随锰浓度的提高 ,水蓼和杠板归的叶绿素含量先上升后下降 ,在锰浓度
83第 3期 任立民等:水蓼、小飞蓬、杠板归和美洲商陆对锰毒的生理响应
为 4 000μmol/L时上升到最大值 ,并达到极显著差异 ( p < 0. 01) ,这说明两种植物在一定的锰处理下产生应激
反应 ,从而使叶绿素含量升高 ;小飞蓬在锰浓度为 2 000μmol /L时便开始下降 ,并达到极显著性差异 ,此后无显
著性变化 ;美洲商陆在整个过程均无显著性变化。这同样说明美洲商陆的耐锰性最强 ,而小飞蓬的耐性最差。
表 5　锰对 4种草本植物叶绿素含量的影响 μg /( mg FW)　
草本植物 Mn
2+ 处理浓度 (μmol /L)
0. 005 2000 4000 8000 16000
水蓼 0. 50± 0. 04CD 0. 72± 0. 14BC 1. 02± 0. 13A 0. 89± 0. 11B 0. 40± 0. 11D
小飞蓬 0. 75± 0. 14A 0. 22± 0. 09B 0. 15± 0. 03B 0. 17± 0. 07B 0. 12± 0. 03B
杠板归 0. 66± 0. 04BC 0. 72± 0. 07AB 0. 86± 0. 10A 0. 52± 0. 09C 0. 50± 0. 12C
美洲商陆 0. 43± 0. 05A 0. 33± 0. 04A 0. 39± 0. 04A 0. 42± 0. 06A 0. 35± 0. 04A
2. 6　锰对 4种草本植物可溶性蛋
　　 白质含量的影响
根据表 6显示 ,锰处理后期
( 16 000μmol/L) ,杠板归和美洲商
陆的可溶性蛋白质含量与对照相
比均无显著性差异 ( p > 0. 05) ,而
水蓼和小飞蓬则表现显著性差异 ( p < 0. 05) ,分别较对照降低了 66. 89%和 27. 77% ,这说明锰毒对杠板归和
美洲商陆可溶性蛋白的含量影响不大 ,却加速了水蓼和小飞蓬可溶性蛋白的分解。锰处理前期 (≤ 8 000μmol /
L) ,随着锰浓度的升高 ,小飞蓬、杠板归、美洲商陆的可溶性蛋白质含量表现出先上升后下降的趋势 ,说明一定
的锰处理会诱导新的蛋白的合成 ,而水蓼表现不同 ,即持续下降后又开始上升 ,说明其蛋白的分解反应占优势。
2. 7　 4种草本植物地上部锰含量比较
表 6　锰对 4种草本植物可溶性蛋白质含量的影响 mg /( g FW )　
草本植物 Mn
2+处理浓度 (μmol /L)
0. 005 2000 4000 8000 16000
水蓼 3. 95± 0. 35a 2. 84± 0. 19b 1. 61± 0. 52c 0. 90± 0. 24d 1. 31± 0. 15cd
小飞蓬 4. 84± 0. 14a 4. 92± 0. 17a 4. 48± 0. 03b 4. 19± 0. 16c 3. 49± 0. 84d
杠板归 3. 20± 0. 24b 4. 22± 0. 20a 4. 15± 0. 13a 3. 30± 0. 42b 3. 07± 0. 14b
美洲商陆 4. 07± 0. 06b 4. 36± 0. 12a 4. 15± 0. 11b 4. 15± 0. 09b 4. 04± 0. 02b
　　从表 7中可以看出 ,随着锰浓
度的提高 , 4种草本植物地上部锰
含量均逐渐上升 ,在后期 (锰浓度
16 000μmol/L ) ,水蓼和美洲商陆
的锰含量开始下降。表中数据还显
示 ,水蓼、杠板归、美洲商陆、小飞
蓬的地上部锰含量开始出现大幅增长时的锰处理浓度分别是 2 000μmol/L, 4 000μmol/L, 4 000μmol/L, 4 000
μmol /L,其地上部锰含量分别较前一个处理浓度增加了 8 329. 09, 14 138. 19, 7 922. 20, 1 339. 61。除此之外 ,
水蓼、杠板归、美洲商陆地上部 Mn含量均超过了 10 000 mg /kg ,均达到了 Baker和 Brooks所界定的超富集植
物的标准 [12 ]。
表 7　 4种草本植物地上部锰含量 mg /kg　
草本植物 Mn
2+ 处理浓度 (μmol /L)
0. 005 2000 4000 8000 16000
水蓼 289. 41± 47. 29C 8618. 5± 734. 80B 10315. 25± 547. 35B 20163. 68± 986. 03A 19635. 00± 1350. 35A
小飞蓬 42. 19± 6. 80D 370. 37± 42. 78D 1709. 98± 390. 06C 5526. 95± 545. 25B 9443. 50± 860. 49A
杠板归 86. 81± 7. 89C 483. 56± 39. 78C 14621. 75± 1466. 18B 16707. 17± 972. 28AB 19940. 25± 852. 87A
美洲商陆 85. 14± 12. 32C 734. 80± 50. 21C 8657. 00± 920. 22B 20432. 50± 1203. 54A 15477. 00± 1050. 35A
3　讨论与结论
锰毒对植物的影响是多元化的。在细胞组织水平上 ,根尖分生区往往是锰毒危害的主要部位 ,锰对细胞的
直接伤害是细胞质受损 ,根冠细胞和分生细胞质膜破裂 [13 ] ,根系和膜受伤害或变性的指标可以通过根系活力
及质膜透性来反映。同时 ,细胞质膜是细胞对于外界环境的一层保护膜 ,在锰毒过程中 ,质膜中的不饱和脂肪酸
发生过氧化作用 ,最终产生 MDA,使细胞质膜受到不同程度的损伤。在生理代谢水平上 ,植物受胁迫后会产生
可溶性糖来调节渗透压以增加抗逆性 ,同时植株中的可溶性糖由于运输受阻也会有所积累。除此之外 ,叶绿素
及蛋白质合成也会受阻 ,这又与植物体内的锰含量有着密切的关系。
本实验中的 4种草本植物在不同的生理水平上对锰毒的响应均存在着差异 ,这与它们耐锰能力的强弱有着
密切的关系。综合各项指标 ,美洲商陆的耐锰性最强 ,在中低锰浓度处理下 (≤ 8 000μmol /L) ,其 MDA含量、
质膜透性、根系活力、叶绿素含量均起伏不大 ,与对照相比无极显著性差异 ( p > 0. 01) ;在高锰浓度处理下
( 16 000μmol/L) ,其各项指标的变化幅度也最小。4种植物中小飞蓬的耐锰性最差 ,在中低锰浓度处理下 (≤
8 000μmol/L) ,其 MDA含量、质膜透性便开始大幅升高 ,根系活力、叶绿素含量大幅下降 ,可溶性糖大量积
累 ;在高锰浓度处理下 ( 16 000μmol /L) ,其各项指标的变化幅度最大。4种植物的耐锰性顺序为:美洲商陆> 水
蓼> 杠板归> 小飞蓬。另外 , 4种草本植物耐锰性的强弱与它们对锰毒忍耐的临界值有关。从各指标来看 ,美洲
商陆的临界值最高 ,在 16 000μmol/L左右 ;水蓼和杠板归次之 ,在 8 000μmol/L左右 ;小飞蓬的临界值最低 ,小
于 4 000μmol/L。
84 水土保持学报 第 21卷
Baker指出 [14 ] ,植物对重金属的耐性具有 2条基本途径 ;一是重金属排斥性 ,即重金属被植物吸收后又被排
出体外 ,或者重金属在植物体内的运输受到阻碍 ;另一途径是重金属积累的 ,但可自身解毒 ,即重金属在植物体
内以不具生物活性的解毒形式存在 ,如结合到细胞壁上、离子主动运输进入液泡、与有机酸或某些蛋白质的络
合等。本实验的结果表明 , 4种植物地上部均含有较高浓度的锰 ,说明它们均为锰积累型植物 ,由于它们对重金
属的积累部位和存在形态不同导致其耐锰毒的临界值也存在差异。锰对植物各个水平上的毒害机制既有差异 ,
又有联系 ,不能仅从某一方面进行孤立的分析 ,但总的来说 ,植物是通过维持较低的质膜透性和丙二醛含量、较
高的根系活力、较高的可溶性糖及叶绿素含量来增强耐锰性 ,当然 ,由于研究对象的限制 ,每一个实验结果都有
它的局限性 ,植物响应锰毒的机理还需要结合生理生化及分子生物学实验进行系统地研究。
植物修复是当今锰毒土壤矫正的热点问题 ,而植物对锰毒耐性机制的揭示及超富集植物的筛选则是植物
修复商业化进程的难点。植物耐锰机理的揭示需要包括生理生化及分子生物学研究的支持 ,同时又依赖于超富
集植物的筛选工作 ,两者密不可分。目前的筛选工作往往只注重植物外在的生物量 ,而忽视了植物本身内在的
生理生化的变化 ,生物量在一定程度上能反映出植物生理指标的变化 ,但却不一定同步 ,这导致实验结果缺乏
完整性和准确性 ,不能确切地反映出植物真正的生长状况 ,本实验所研究的几个生理指标的变化在植物遭受锰
毒胁迫时相辅相成 ,能较好地反映植物的耐性。杂草是人为与自然选择压力下产生的高度进化的植物类群 ,其
生物量大、抗逆性强、生长迅速 ,在水土保持、土壤改良和农业生物多样性的维持等方面起着重要作用。除美洲
商陆已被前人发现为超富集植物外 [15 ] ,本实验初步从杂草中筛选出了另外两种锰超富集植物水蓼和杠板归
(后续研究成果待发 ) ,这将弥补现有超富集植物数量的不足 ,为植物修复技术的产业化提供必要的物质保证。
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85第 3期 任立民等:水蓼、小飞蓬、杠板归和美洲商陆对锰毒的生理响应