全 文 ：农业环境科学学报 2010,29(4):653-658
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：采用对 Mn有明显耐受能力的植物龙葵（Solanum nigrum L.）和小飞蓬（Conyza Canadensis（L.）Cronq）为材料，用水培方法
（Mn离子浓度分别为 0.005（CK）、2、4、8、16 mmol·L-1），研究植物生长、叶绿素含量及叶绿素荧光主要参数。结果表明，Mn胁迫下，
随着 Mn浓度的升高，龙葵和小飞蓬的叶面积、根长、存活率都有不同程度的下降，株高先略高于对照，而后逐渐下降。叶绿素含量
随着培养液中 Mn含量的增加显著降低。两种植物的最大光化学量子产量（Fv/Fm）、最大荧光（Fm）、同期光合量子产量（Yield）和表
观光合电子传递速率（ETR）均随着 Mn离子浓度的增加明显降低；两种植物的初始荧光（Fo）均呈先下降再上升趋势，而非光化学荧
光淬灭系数（NPQ）有上升趋势，但处理之间 NPQ变化差异不明显。试验表明在 Mn胁迫下两种植物的光合作用电子传递过程和电
子传递速率被抑制。随Mn处理浓度增大，龙葵受Mn胁迫的影响比小飞蓬小，说明其耐Mn水平较小飞蓬高，更适合用于Mn污染地
区的植物修复。
关键词：龙葵；小飞蓬；Mn；生长；叶绿素；荧光参数
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2010)04- 0653- 06
Mn胁迫对龙葵和小飞蓬生长及叶绿素荧光特性的影响
吴惠芳，刘 鹏，龚春风，郑小平，黄芝婷
（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江 金华 321004）
Effects of Manganese Stress on Growth, Chlorophyll Fluorescence Parameters of Solanum nigrum L. and
Conyza Canadensis L.
WU Hui-fang, LIU Peng, GONG Chun-feng, ZHENG Xiao-ping, HUANG Zhi-ting
（College of Chemistry & Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China）
Abstract：Manganese（Mn）toxicity is a serious agricultural problem in acid-soil area. To make further study on the mechanism of manganese
tolerance and accumulation of Solanum nigrum L. and Conyza Canadensis L.,the effects of manganese on chlorophyll fluorescence parameters,
chlorophyll contents and growth of these two plant species were investigated after 30 days exposure of Mn2+（0.005, 1, 5, 10, and 15 mmol·L-1）
in hydroponic culture .The results were as follows：Leaf area, root length and survival rate of the two plants were significantly decreased in
various degree with the increase of Mn concentration，and plant height was first increased compared with control（0.005 mmol·L-1）and then
decreased gradually. However, the chlorophyll contents remarkably decreased with increasing Mn content. The responses of chlorophyll fluo－
rescence parameters in leaves of these two species indicated that maximum quantum yield（Fv/Fm）, maximum fluorescence（Fm）, effective
quantum yield of photosystem Ⅱ（Yield）, electron transfer rate（ETR）were also obviously decreased with an increase of Mn. On one hand,
their minmal fluorescence（Fo）were first decreased and then increased with the increment of Mn concentration at the medium level, and on
the other hand，there was an upward trend in non-photochemical quenching（NPQ）of these two species, but it did not show significant differ－
ence among various Mn concentrations. The results above indicated that electronic transmition process was inhibited and electronic transmi－
tion rate was decreased in Photosynthesis of these two species. Growth and development of Solanum nigrum L. and Conyza Canadensis L. were
influenced to different degrees by Mn toxicity,and Solanum nigrum L. showed stronger tolerance to Mn toxicity than Conyza Canadensis L.，so
it was more suitable for phytoremediation of Mn polluted areas.
Keywords：Solanum nigrum L; Conyza Canadensis L.; Mn; growth; chlorophyll; fluorescence
收稿日期：2009－10－19
基金项目：浙江省自然科学基金项目（Y306391）
作者简介：吴惠芳（1985—），女，硕士研究生，从事植物生理生态学研
究。E-mail：04640113@zjnu.net
通讯作者：刘 鹏 E-mail：sky79@zjnu.cn
重金属作为最常见的不可降解的污染物中的一
种，对生物的危害日益受到全世界的关注[1]。一些能够
在地上部大量富集污染物的特殊植物——超积累植
物（Hyperaccumulator）已成为学术界研究的热点[2]。重
金属对植物生长发育的各方面都有影响，尤其是抑制
植物的光合作用而导致植物生物量的下降[3-4]。通过降
低植物叶片中叶绿素含量，破坏类囊体上的色素蛋白
复合体的结构，影响植物的原初光化学反应和 PSⅡ。
叶绿素荧光动力学技术在探测逆境对光合作用影响方
2010年 4月
面具有独特的作用，能够反映光合系统内在特点[5-6]。
重金属胁迫不仅会引起油菜叶绿素的破坏与降解，而
且会直接导致光合作用效率的降低[7]。
叶绿素荧光参数是作物对逆境胁迫较灵敏的指
标，在反映光合作用过程中光系统对光能的吸收、传
递、分配、耗散和转换方面具有独特的作用[8]。通过对各
种荧光参数的分析，可以得到有关光能利用途径的信
息[9]。目前，国际上对植物体内叶绿素荧光动力学的研
究已形成热点，并在强光、高温、低温、干旱等逆境生
理研究中得到广泛应用[10-11]。
Mn虽是植物生长所必需的微量元素，但过量的
Mn造成植株严重的黄化，抑制植物生长并抑制 Ca、
Mg、Zn的吸收[12]。目前，国内外对铝毒的研究较为深
入，而对锰毒的研究还相当薄弱。目前，Mn对植物生
理生化过程的影响报道很多，但很少涉及 Mn胁迫下
植物叶片光合作用和叶绿素荧光的响应。
本试验以 Mn富集植物龙葵 [13]和小飞蓬 [14]为材
料，研究了不同浓度 Mn胁迫下其生长、叶绿素含量
和叶绿素荧光参数对锰毒的响应，以期为修复 Mn污
染地区锰毒害提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料和处理
龙葵与小飞蓬均用清水将其洗净，浸泡于垫有湿
滤纸的培养皿中，25 ℃条件下萌发，再转到装有湿沙
的托盘中培养。待两种植物植株长到 5～6 cm高时，用
改良的 Hoagland完全营养液于 10 L黑漆漆过的塑料
盆上预培养 7 d。
1.2 试验设计
锰源采用 MnCl2·4H2O，所用试剂均为分析纯。以
正常 Hoagland营养液作为对照（Mn2+为 0.005 mmol·
L-1），其他锰离子浓度处理分别为 2、4、8、16 mmol·L-1。
每日用 0.1 mol·L-1的 NaOH和 HCl调节 pH，使 pH
值维持在 4.5～5.5。置于恒温培养箱中（20～24℃，湿度
50%～75%），每 12 h昼夜循环光照，每日定时用小型
泵通气，每 5 d更换一次营养液。栽种 30 d后取样测
试，每处理重复 3次。
1.3 测定方法
1.3.1 植物外伤症状及存活率分析
参照秦天才[15]的方法，用目测估计，将植株的外
伤症状分为 4级：正常生长无伤害，目测不到伤害症
状；轻度伤害，仅中心部位失绿；中度伤害，中心部位
及叶外围不同程度失绿；重度伤害，植株矮小，叶片失
绿。计算植株存活率，存活率=存活植株数/种植总数。
1.3.2 叶面积分析
采用叶面积分析仪，对不同品种、不同浓度的叶
片进行扫描，用图象分析软件分析面积，叶长、叶宽。
1.3.3 叶绿素含量、叶绿素荧光的测定
采用丙酮乙醇浸提法[16]测叶绿素含量，取叶片精
密称取 0.5 g，剪碎，加入少量石英砂在冰浴下研磨成
糊状，用 80%丙酮分批提取叶绿素，直到残渣无色为
止；提取的叶绿素转移到 25 mL容量瓶中，用 80%丙
酮定容至刻度线，放在黑暗处；取液体适当稀释后，在
663、645 nm波长下比色，测定吸光度。
采用叶绿素荧光仪（型号：PAM-210），对不同处
理间的两种植物的初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、原
初光能转换效率（Fv/Fm）等荧光值进行测定[17]。
1.4 用数据处理系统对数据进行统计分析
Origin7.0及 Excel作图，SPSS15.0分析显著性及
相关性。
2 结果和分析
2.1 锰胁迫对龙葵和小飞蓬生长的影响
观察发现（表 1），龙葵在 8、16 mmol·L-1植株表
现为明显矮于前 3个处理。叶子细小薄弱。叶片普遍
失绿，4 d后幼苗出现中毒症状，植株萎蔫。叶片周围
枯黄，之后几乎停止生长，植株瘦弱，根系不发达，花
期推迟或不开花；而小飞蓬的症状比龙葵更明显，在
4 mmol·L-1就有明显中毒症状。表 2显示，低浓度下
（小于 4 mmol·L-1），龙葵株高、根长比对照显著增加，
表 1 Mn处理下小飞蓬及龙葵成活率和外伤症状
Table 1 Effects of different concentrations of Mn on survival rate and trauma symptom of Solanum nigrum L. and Conyza Canadensis L.
植物 测定项目
Mn浓度/mmol·L-1
CK 2 4 8 16
龙葵 成活率（30 d） 99% 95% 90% 55% 30%
外伤症状 正常生长 正常生长 正常生长 中度伤害 中度伤害
小飞蓬 成活率（30 d） 98% 91% 78% 42% 16%
外伤症状 正常生长 正常生长 中度伤害 中度伤害 深度伤害
吴惠芳等：Mn胁迫对龙葵和小飞蓬生长及叶绿素荧光特性的影响654
第 29卷第 4期 农 业 环 境 科 学 学 报
叶长、叶宽和叶面积增加趋势不明显；而小飞蓬各项
指标没有显著性差异。随着 Mn浓度的增加，小飞蓬
各指标与对照显著下降；而龙葵在更高浓度时变化才
较明显。小飞蓬在 8 mmol·L-1时生长受抑制较明显，
叶面积显著降低，16 mmol·L-1时，生长因被过分抑
制，叶片完全褐变，光合面积太小，影响了整个植株的
生命活动，生长几乎停止且存活率很低。
2.2 Mn对植物叶片色素含量的影响
由表 3可以看出，随着培养基质中 Mn含量的
增加，叶绿素的含量都相应显著降低，通过相关性分
析，两者的叶绿素含量均与 Mn浓度呈显著负相关
（P<0.01）。Mn浓度与小飞蓬相关系数为：叶绿素总含量
为-0.984**，叶绿素 b为-0.974**，叶绿素 a为-0.959**；
而龙葵分别为-0.854**，-0.829**，-0.875**。植物叶
片叶绿素 a含量降低幅度大于叶绿素 b，小飞蓬的敏
感程度大于龙葵。叶绿素 a可能不及叶绿素 b稳定，
活性氧下更易分解。浓度增加时，叶绿素含量有所增
加，可能是叶片含水量下降导致的假象。
2.3 叶绿素荧光参数
由图 1可看出，龙葵和小飞蓬的 Fo均随 Mn处
理浓度的增长呈显著下降趋势，较高浓度时有所上
升，可能是产生了不可逆失活。两者相比，小飞蓬的差
异比龙葵显著。Fm是 PSⅡ反应中心处于完全的最大
荧光产量，反映的电子传递情况。可以看出，随着Mn浓
度的增加，Fm下降，龙葵的下降趋势较一致，小飞蓬
先增加后降低，初始值也较低。Fm的下降，反映环境
胁迫条件下的电子传递量减少，从而产生光抑制[18]。
Fv/Fm代表原初光能转化效率，是反映植物胁迫
程度的常用指标。从图 1看出，Fv/Fm变化趋势与 Fm
相似，在低浓度时两者下降幅度差不多，随后 Fv/Fm
下降加快，小飞蓬的下降幅度较龙葵大。PSⅡ表观电
子传递速率（ETR）随着 Mn浓度增加迅速下降。两者
的 Yield值均比对照的低，并有显著差异，说明 Mn胁
迫过程中的光合电子传递具有极显著的抑制作用。两
表 3 Mn处理对小飞蓬和龙葵色素含量的影响（mg·g-1 FW）
Table 3 Effects of Mn treatment on pigment content（mg·g-1 FW）in Solanum nigrum L. and Conyza Canadensis L. leaves
植物
处理浓度/
mmol·L-1
叶绿素 a含量
Chlorophyll a
叶绿素 b含量
Chlorophyll b
叶绿素（a＋b）含量
Chlorophyll（a+b）
叶绿素 a/叶绿素 b
Chlorophyll a/Chlorophyll b
龙葵 CK 2.81±0.12a 1.53±0.01a 4.34±0.07a 1.84±0.07c
2 1.63±0.09b 0.57±0.02b 2.20±0.12b 2.87±0.03a
4 0.57±0.01c 0.31±0.01c 0.89±0.03c 1.84±0.08c
8 0.65±0.02c 0.29±0.02c 0.94±0.05c 2.26±0.12b
16 0.61±0.03c 0.28±0.04c 0.90±0.06c 2.20±0.07b
小飞蓬 CK 2.11±0.04a 0.99±0.03a 3.10±0.11a 2.13±0.09a
2 1.50±0.03b 0.97±0.05a 2.47±0.10b 1.55±0.04c
4 1.31±0.01c 0.72±0.02b 2.03±0.08c 1.82±0.10b
8 0.89±0.05d 0.55±0.01c 1.44±0.09d 1.64±0.03bc
16 0.78±0.02d 0.46±0.03d 1.23±0.03e 1.870±0.04bc
注：表中不同小写字母表示 P<0.05的显著差异，下同。
表 2 不同 Mn浓度对龙葵和小飞蓬幼苗生长的影响
Table 2 Effects of different concentrations of Mn on growth of Solanum nigrum L. and Conyza Canadensis L.
植物 处理/mmol·L-1 株高 Height 根长 Root length/cm 叶长 Leaf length/cm 叶宽 Leaf width/cm 叶面积 Leaf area/cm2
龙葵 CK 42.41±5.32b 15.65±1.25b 9.83±1.25a 7.25±0.65ab 44.08±5.22a
2 44.53±5.33a 21.95±3.11a 8.75±1.14a 7.69±0.21a 45.98±4.97a
4 38.61±2.31c 16.22±2.56b 8.76±1.10a 7.98±0.85a 44.86±3.50a
8 25.12±2.14d 11.45±1.02b 5.65±0.87b 6.22±0.52b 23.00±3.62b
16 7.56±1.21e 3.35±0.32c 3.04±0.25c 2.67±0.36c 6.23±3.90c
小飞蓬 CK 32.40±2.32a 33.75±6.54a 7.47±0.65a 1.80±0.12a 5.92±1.15ab
2 34.51±2.12a 29.10±3.56ab 7.24±0.48ab 2.05±0.34a 6.01±0.75a
4 18.64±1.35b 18.10±2.12bc 7.04±0.75b 1.74±0.13ab 5.73±0.49b
8 4.12±0.96c 7.35±0.85c 2.45±0.11c 1.01±0.07b 1.34±0.35c
16 2.56±0.21c 6.52±0.86c 2.33±0.13c 0.89±0.05b 1.39±0.14c
655
2010年 4月
者的NPQ都有上升趋势，龙葵在中等浓度时 NPQ有
所上升，而小飞蓬在较高浓度时才有明显上升。
从相关性分析看出（表 4、表 5），ETR、Yield、Fo/
Fm、Fo、Fm都呈显著甚至是极显著关系。说明它们对
胁迫具有相似的适应性，在反应光合作用水平中功能
的相关性。而 NPQ呈负相关，表明其在预防光合作用
表 5 龙葵荧光参数之间的相关性
Table 5 Corrdlation analyses between Chlorophyll Fluorescence
Parameters of Solanum nigrum L.
Note：**Correlation is significant at the 0.01 level（2-tailed）.*Correla－
tion is significant at the 0.05 level（2-tailed）.
ETR Yield NPQ Fo FM Fv/Fm
ETR 1
Yield -0.465 1
NPQ -0.669（*） -0.595 1
Fo 0.288 -0.632（*） 0.445 1
FM 0.523（*） -0.479 -0.872（**） 0.274 1
Fv/Fm 0.376 -0.191 -0.741（**） -0.163 0.903（**） 1
图 1 龙葵和小飞蓬叶片 Mn胁迫下叶绿素荧光参数
Figure 1 Effects of Mn treatment on Chlorophyll Fluorescence Parameters in Solanum nigrum L. and Conyza Canadensis L. leaves
0.65
0.60
0.55
0.50
0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
Fo
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
Fv
/F
m
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
Yi
el
d
0.005 842 16
处理浓度/mmol·L-1
0.005 842 16
处理浓度/mmol·L-1
0.005 842 16
处理浓度/mmol·L-1
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
NP
Q
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Fm
40
35
30
25
20
15
10
5
0
ET
R
0.005 842 16
处理浓度/mmol·L-1
0.005 842 16
处理浓度/mmol·L-1
0.005 842 16
处理浓度/mmol·L-1
龙葵 小飞蓬
表 4 小飞蓬荧光参数之间的相关性
Table 4 Corrdlation analyses between Chlorophyll Fluorescence
Parameters of Conyza Canadensis L.
ETR Yield NPQ Fo FM Fv/Fm
ETR 1 0.902（**）-0.906（**） 0.658（**） 0.937（**） 0.683（**）
Yield 1 -0.815（**） 0.731（**） 0.891（**） 0.617（*）
NPQ 1 -0.360 -0.791（**）-0.521（*）
Fo 1 0.429 0.003
FM 1 0.874（**）
Fv/Fm 1
吴惠芳等：Mn胁迫对龙葵和小飞蓬生长及叶绿素荧光特性的影响656
第 29卷第 4期 农 业 环 境 科 学 学 报
伤害过程中具有一定的作用。
3 讨论
叶绿素是植物进行光合作用的色素，叶绿素含量
高低在一定程度上反映了光合作用水平。试验中叶绿
素含量在 Mn胁迫下显著降低，说明 Mn导致了叶绿
体膜系统的紊乱或叶绿体结构整体性的破坏进而导
致光系统活性的下降。处理过程中，龙葵叶绿素含量
高于小飞蓬，低 Mn浓度下下降幅度较大，但随着
Mn浓度的增加下降幅度较小，而小飞蓬持续较大下
降幅度，与 Mn的浓度相关性较大，说明其在耐受金
属胁迫上的差异。高 Mn条件下诱导的 Ca、Mg、Fe等
元素缺乏导致营养不平衡是锰毒发生的机理之一[19]。
而这些元素的缺乏导致植物皱叶、叶片失绿。因此，
高 Mn胁迫下活性氧的大量积累必然对叶绿素造成
破坏，高浓度的 Mn还会改变叶绿体的结构，叶绿体
酶活性比例失调，致使叶绿素分解加快，使其功能不
能正常发挥[20]。并且有研究表明，高 Mn胁迫还可以
改变植物叶片气孔的密度[21]。高 Mn对以上这些因素
的改变都会在很大程度上影响植物的光合作用。还
有研究表明，高 Mn导致植物的电子传递速率下降，
净光合速率降低[22]。同时，由于 Mn局部积累过多，与
叶绿体中蛋白质上-SH 结合或取代其中 Fe、Zn、Mg
致使叶绿素蛋白中心离子组成发生变化而失活。
Mn胁迫使叶片叶绿素含量降低，从而使捕获和
传递给 PS反应中心的光能减少，影响到原初反应，导
致电子传递受阻，这与 Mn胁迫使叶片 Fv/Fm、Yield
下降，ETR降低相一致。植物体内的抗氧化酶系统可
以在一定程度上清除活性氧，但是如果产生的活性氧
过多来不及清除，就会对光合机构造成伤害，包括对
作用中心 D1蛋白的破坏 [23]和叶绿素的降解（表 3），
从而引起光合作用效率的降低。
Fo反映 PSⅡ开放时的荧光产量，它与叶片叶绿
素浓度有关（表 3）。在处理后期 Fo上升，说明植物随
着胁迫加剧其自身的光保护机制不能保护和修复系
统的运转，PSⅡ反应中心遭受迫害，最终发生了光破
坏而导致 PSⅡ反应中心的不可逆失活。Fv/Fm是 PSⅡ
的最大光化学量子产量，可以表征 PSⅡ的活性[24]。在
没有环境胁迫条件下变化极少，一般在 0.80~0.85之
间，而受到胁迫时这一参数值明显降低。由图 1可知，
随着 Mn浓度的增加，两种植物的 Fv/Fm值均逐渐下
降，反映了天线叶绿体中热耗散的提高和 PSⅡ反映
中心内的最大光能转换效率的下降，植物体内产生过
剩光能对细胞造成了损伤，其中小飞蓬的下降明显多
于龙葵，下降幅度有明显的区别。表明 PSⅡ开放的反
应中心比例和参与 CO2固定的电子减少，必然会使光
合电子传递能力减弱，叶片暗反应受阻，光合速率下
降，这与 ETR的变化一致。故 Fo、Fv/Fm下降幅度可
以作为一个参考指标来评价不同种类植物的抗逆性。
NPQ反映了天线色素所吸收的光能中用于热耗
散的比例，高的 NPQ有利于过剩光能的及时耗散，从
而避免光系统的损害，是植物对逆境所产生的一种自
我调节和自我保护机制。本试验中龙葵在中等浓度时
NPQ有所上升，而小飞蓬在高浓度时才有所上升。较
高的 Yield值有利于提高植物的光能转化效率，促进
碳同化的高效运转和有机物的积累[25]。而正常光温条
件下，高电子流有利于 RuBP的再生，并可提高NADP-
MDH和 FBPase的活性，从而提高光合速率[26-27]。
两种植物在胁迫过程中 Fv/Fm和 ETR、Yield、Fm
值下降，说明两种植物的 PSⅡ原初光能转化率和
PSⅡ潜在活性降低，光合电子传递受阻，并导致光合
作用受抑制，胁迫程度加剧，受抑制程度增强。两种植
物比较表明，龙葵具有更高的光保护能力，而小飞蓬
保护能力较低。
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