全 文 ：收稿日期：2014-02-22
基金项目：广西自然科学基金（2013GXNSFBA019026）；“八
桂学者”建设工程专项；“广西危险废物处置产业化人才小高地”
项目
作者简介：张杏锋（1982-），女，博士，讲师，E-mail：zhangxf
@glut.edu.cn
通讯作者：高波（1983-），男，硕士，工程师，E-mail：gaobooo
@gmail.com
重金属在超富集植物少花龙葵和李氏禾
体内的分布和移动特征
张杏锋1，2， 李 丹1，2， 高 波1，2
（1.桂林理工大学广西矿冶与环境科学试验中心，广西 桂林 541004；
2.桂林理工大学环境科学与工程学院/广西环境污染控制理论与技术重点试验室，广西 桂林 541004）
摘 要：通过研究超富集植物少花龙葵和李氏禾在加镉/铬和去镉/铬处理中重金属的富集情况，探讨镉/铬在这
两种植物体内的分布和移动特征。 结果显示，少花龙葵在 100 mg/L Cd污染时生物量显著高于对照，根、茎和叶镉含
量分别达到 22 930、3 250、94 mg/kg，富集系数分别为 229、32.5 和 0.9。 去镉处理改变了镉在少花龙葵体内的分布模
式。少花龙葵根、茎的镉浓度在去镉处理比加镉处理降低 31.2%和 35.9%，叶的镉浓度上升 90.3%。少花龙葵在加镉处
理成熟叶（第 2、3片叶）的镉含量最高，在去镉处理中转移至老叶（第 1片）和新叶（第 5、6片）中。 李氏禾在加铬处理
20 mg/L Cr（Ⅲ）和 20 mg/L Cr（Ⅵ）时叶生物显著低于对照，但在去铬处理恢复正常。 在 20 mg/L Cr（Ⅲ）和 20 mg/L Cr
（Ⅵ）处理中李氏禾根、茎和叶的铬浓度相当，分别为 7 114、1 021、223 mg/kg，富集系数分别为 352、51和 6.8。 李氏禾
不同叶位的叶片铬浓度相差不大，去铬处理没有改变铬在李氏禾体内的分布模式。 结果表明，少花龙葵和李氏禾对
镉或者铬污染具有很好的修复效果；镉在少花龙葵体内具有移动性，镉离子进入植物根、茎和叶后，受到外部环境影
响可以进行再分配；李氏禾对铬的吸收是一个单方向过程，先在根系中积累，进而跨膜转运至茎中，少部分转移叶
中，铬进入植物体各部位，很难进行再分配。
关键词：重金属； 超富集植物； 少花龙葵； 李氏禾； 富集特征
中图分类号：X53 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）16-0151-05
Distribution and movement characteristics of heavy metals
in hyperaccumulators: Solanum photeinocarpum
and Leersia hexandra
ZHANG Xing-feng1,2, LI Dan1,2, GAO Bo1,2
(1.Guangxi Scientific Experiment Center of Mining, Metallurgy and Environment, Guilin University of Technology,
Guilin 541004, China; 2.College of Environmental Science and Technology, Guilin University of Technology/
Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology, Guilin 541004, China）
Abstract: An experiment was conducted in greenhouse to study the distribution and movement characteristics of
heavy metals in hyperaccumulators: Solanum photeinocarpum and Leersia hexandra by adding and dislodging Cd or Cr. The
results showed that the biomass of S. photeinocarpum in 100 mg/L Cd pollution was significantly higher than that in
control. The Cd concentration of roots, stems and leaves were 22 930, 3 250 and 94 mg/kg, respectively, and the
enrichment coefficients were 229, 32.5 and 0.9, respectively. The distribution pattern of Cd in S. photeinocarpum changed,
and Cd concentrations decreased by 31.2% and 35.9% in plant roots and stems, and increased by 90.3% in leaves after the
external Cd source was removed. Cd concentration was the highest in mature leaves (the second and third leaf) in Cd
addion treatment and was transferred to the old leaves (the first leaf) in cadmium treatment and new leaves (the fifth and
sixth leaf) after the external Cd source was removed. Leaf biomasses of L. hexandra in 20 mg/L Cr(Ⅲ) and 20 mg/kg Cr(Ⅵ)
treatments were significantly lower than that in control, but
returned to normal after the external Cr source was
removed. The Cr concentrations of plant roots, stems and
leaves in 20 mg/L Cr (Ⅲ) and 20 mg/L Cr (Ⅵ) treatments
were the same and accumulated 7 114, 1 021 and 223 mg/
kg, respectively, and the enrichment coefficients were 352,
51 and 6.8. There was no difference among leaves in
different leaf position. The distribution pattern of Cr in L.
hexandra unchanged after the external Cd source was
广东农业科学 2014年第 16期 151
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.16.015
土壤重金属污染问题己经成为危害农业生产和人
类健康的全球性环境问题[1-3]。 植物修复技术是目前重
金属污染土壤治理最为有效的方法之一， 是当今重金
属污染治理的研究热点[4-6]。 该技术指利用超富集植物
把土壤中的重金属转移到植物地上部， 然后收获植物
以达到清除土壤中重金属污染的目的[7-8]。 重金属超富
集植物作为植物修复的基础与核心载体， 其耐性机理
及累积机制是当今植物学、植物营养学、逆境生物学、
环境科学等领域研究的热点问题[9-10]。 深入研究超富集
植物对重金属的累积及耐性机制， 可以为重金属污染
土壤的植物修复、 作物生产改良和耐性基因筛选等提
供重要的科学依据。少花龙葵（Solanum photeinocarpum）
是一种新发现的一种高生物量镉超富集植物， 但目前
关于少花龙葵的对重金属的富集特征和耐性机理报道
很少[11]。李氏禾（Leersia hexandra）是我国发现的首例铬
超富集植物，关于它的耐性和富集机理报道较多，但是
关于李氏禾的不同叶位叶片间铬分布差异性及其植物
体内镉的移动性未见报道 [12-15]。 因此，本试验通过研究
超富集植物少花龙葵和李氏禾在加镉/铬和去镉/铬处
理中重金属的富集情况， 探讨镉/铬在这两种植物体内
的分布和移动特征。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验一： 将 10 cm 高的少花龙葵用 1/2 Hoagland
营养液预培养 7 d，然后将少花龙葵（约 30 cm）分别移
入装有 0（CK）、100 mg/L Cd2+（CdCl3）的 1/2 Hoagland 营
养溶液的容器中培养。 每个处理 3 次重复，每个盆移栽
4 株少花龙葵。 其中 2 株 5 d 后取样， 将植株分为根、
茎、叶，叶子标记为叶 1、叶 2、叶 3、叶 4……（标记顺序
从老叶到新叶由下到上的第 1、2、3、4……片叶）， 分别
测定镉含量，标记为 5d+Cd；剩余 2 株更换新的无镉添
加的 1/2 Hoagland 营养液继续培养，5 d 后收获， 将植
株分为根、茎、叶，叶子标记为叶 1、叶 2、叶 3、叶 4……
（标记顺序从老叶到新叶由下到上的第 1、2、3、4……片
叶），分别测定不同叶位镉的含量，标记为 5d+Cd-5d-
Cd。
试验二： 将 20 cm 高的李氏禾用 1/2 Hoagland 营
养液预培养 7 d，然后将少花龙葵（约 25 cm）分别移入
装有 0（CK）、20 mg/L Cr（Ⅲ）（CrCl3）和 20 mg/L Cr（Ⅵ）
（K2Cr2O7）的 1/2 Hoagland 营养溶液的容器中培养。 每
个处理重复 4 次，每个盆移栽 20 株李氏禾。 其中 10 株
5 d后取样，将植株分为根、茎、叶和新蘖（李氏禾移入
营养液 2 d后长出的新蘖）， 叶子标记为叶 1、 叶 2、叶
3、叶 4……（标记顺序从老叶到新叶由下到上的第 1、
2、3、4……片叶），分别测定铬含量，标记为 5d+ Cr（Ⅲ）
和 5d+ Cr（Ⅵ）；剩余 10 株更换新的无镉添加的 1/2
Hoagland 营养液继续培养，5 d 后收获，将植株分为根、
茎、叶和新蘖，叶子标记为叶 1、叶 2、叶 3、叶 4……（标
记顺序从老叶到新叶由下到上的第 1、2、3、4……片
叶），分别测定不同叶位铬的含量，标记为 5d+Cr（Ⅲ）-
5d-Cr（Ⅲ）和 5d+Cr（Ⅵ）-5d-Cr（Ⅵ）。
1.2 样品处理与数据分析
植物样品使用硝酸（HNO3）-双氧水（H2O2）消解，消
解液用火焰原子吸收分光光度计测定。 测试过程加入
国家标准植物样品[GBW10015（GSB-6）菠菜]进行质量
控制。 植物样品重金属回收率为：Cd 108.3%、Cr 114.5%。
本研究主要采用富集系数（BCF）反映植物对重金
属污染的修复潜力。 计算公式如下：
富集系数（BCF）=植物地上部重金属浓度
土壤重金属浓度
试验结果以均数±标准误（mean±se）表示，用 Excel
2003 对数据进行作图， 用 SPSS13.0 统计软件分析数
据，用最小显著差法（LSD 法）比较处理间的显著性差
异，显著性水平为 P=0.05。
2 结果与分析
2.1 少花龙葵和李氏禾在不同处理中的生长状况
在 100 mg/L 镉溶液培养 5 d 后， 少花龙葵叶片未
表现任何 Cd中毒症状。 由图 1A和图 1B可知，在加镉
处理中，少花龙葵生物量（干重）在镉污染（5d+Cd 处
理）时明显高于对照。 在去镉处理中，少花龙葵生物量
在 5d+Cd-5d-Cd 处理与对照相比有所增加，但未达到
显著差异。
在 20 mg/L 铬溶液培养 5 d 后，李氏禾未表现任何
中毒症状。在 20 mg/kg Cr（Ⅲ）和 20 mg/kg Cr（Ⅵ）)处理
removed. The results indicate that S. photeinocarpum and L. hexandra have very good remediation efficiency for Cd
and Cr pollution. Cd has mobility in S. photeinocarpum and can be redistributed when the external environment
changes after it enters into the plant roots, stems and leaves. The Cr absorption of L. hexandra is a one -way
process and Cr is first accumulated in the plant roots, and then transported by transmembrane to the stems and
leaves. Once Cr enters into L. hexandra, it could be difficult to redistribute.
Key words: heavy metal; hyperaccumulator; Solanum photeinocarpum; Leersia hexandra; enrichment
characteristics
152
C M Y K
富集系数
11.0
7.8
6.8
6.1
镉浓度
223±57
155±26
136±18
123±12
富集系数
51
52
51
43
镉浓度
1021±158
1030±142
1021±158
866±47
富集系数
356
363
352
367
镉浓度
7114±95
7265±94
7048±142
7331±49
处理
5d+Cr（Ⅲ）
5d+Cr（Ⅲ）-5d-Cr（Ⅲ）
5d+Cr（Ⅵ）
5d+Cr（Ⅵ）-5d-Cr（Ⅵ）
表 2 加铬去铬处理下李氏禾各部位铬浓度（mg/kg）和富集系数
根 茎 叶
富集系数
0.9
1.8
镉浓度
94±48
179±25
富集系数
32.5
20.8
镉浓度
3252±2138
2084±562
富集系数
229
158
镉浓度
22930±15500
15776±3486
处理
5d+Cd
5d+Cd-5d-Cd
表 1 加镉去镉处理下少花龙葵各部位镉浓度（mg/kg）和富集系数
根 茎 叶
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0少
华
龙
葵
各
部
位
干
重
（ g
/盆
）
根 茎 叶
A CK 5d+Cd
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0少
华
龙
葵
各
部
位
干
重
（ g
/盆
） B CK 5d+Cd-5d-Cd
根 茎 叶
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0李
氏
禾
各
部
位
干
重
（ g
/盆
）
C
CK 5d+Cr(Ⅲ) 5d+Cr(Ⅵ)
根 茎 叶 新蘖
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0李
氏
禾
各
部
位
干
重
（ g
/盆
）
根 茎 叶 新蘖
CK 5d+Cr(Ⅲ)-5d-Cr(Ⅲ) 5d+Cr(Ⅵ)-5d-Cr(Ⅵ)
D
“*”表示与对照相比差异显著，图 2、图 3 同
图 1 加镉/铬和去镉/铬处理下少花龙葵和李氏禾各部位干重的变化情况
中，李氏禾根、茎、新蘖的干重与对照处理没有显著差
异，叶干重显著低于对照处理（图 1C）。 在去铬处理中，
李氏禾在的根、茎、叶、幼苗干重在 5d+Cr（Ⅲ）-5d-Cr
（Ⅲ）和 5d+Cr（Ⅵ）-5d-Cr（Ⅵ）处理与对照相比没有显
著变化（图 1D）。
2.2 少花龙葵和李氏禾根、茎和叶对镉的富集效应
少花龙葵对镉的富集效应见表 1。少花龙葵植物体
各部位富集镉的大小顺序为根>茎>叶。在加镉处理中，
在 5d+Cd处理， 少花龙葵根、 茎和叶的镉浓度分别为
22 930、3 252、94 mg/kg， 富集系数为 229、32.5 和 0.9。
少花龙葵根和茎中的镉浓度在去镉处理明显低于加镉
处理，叶的镉浓度在去镉处理明显高于加镉处理，但未
达到显著差异。
李氏禾对镉的富集效应见表 2。李氏禾植物体各部
位富集铬的大小顺序为根>茎>叶。在加铬处理中，李氏
禾根、茎和叶的铬浓度在 20 mg/kg Cr（Ⅲ）和 20 mg/kg
Cr（Ⅵ）处理时相当，分别为 7 114、1 021、223 mg/kg，
根、茎和叶的富集系数为 356、51和 11。根、茎和叶中的
铬浓度在去铬处理与加铬处理没有显著差异。
2.3 镉/铬在少花龙葵和李氏禾叶片的分布情况及移
动性
镉在少花龙葵叶片得到分布情况见图 2。少花龙葵
移入镉溶液 2 d 后长出第 6 张叶片。 100 mg/L 镉处理
5 d 之后，龙葵幼苗生长正常。 叶片镉含量依叶位不同
153
C M Y K
1200
1000
800
600
400
200
0
李
氏
禾
Cr
浓
度
（ m
g/
kg
）
A
5d+Cr(Ⅲ) 5d+Cr(Ⅲ)-5d-Cr(Ⅲ)
叶 1 叶 2 叶 3 叶 4 新蘖
B
1200
1000
800
600
400
200
0
李
氏
禾
Cr
浓
度
（ m
gk
g）
叶 1 叶 2 叶 3 叶 4 新蘖
5d+Cr(Ⅵ) 5d+Cr(Ⅵ)-5d-Cr(Ⅵ)
图 3 李氏禾不同叶片的铬浓度
800
700
600
500
400
300
200
100
0
叶
片
镉
浓
度
（ m
g/
kg
） 5d+Cd 5d+Cd-5d-Cd
叶 1 叶 2 叶 3 叶 4 叶 5 叶 6
图 2 少花龙葵不同叶片的镉浓度
呈相应变化，在 100 mg/kg 镉处理下，少花龙葵第 6 片
叶镉含量最高，达 560 mg/kg；其次是第 2、3 张叶片，分
别为353 mg/kg 和 357 mg/kg；第 5、1 片叶镉含量最低，
为 34、44 mg/kg。 相比加镉处理，少花龙葵在去镉处理
中叶 1、叶 5 和叶 6 的镉浓度有所增加，叶 2、叶 3 和叶
4的镉浓度有所下降。
铬在李氏禾叶片得到分布情况见图 3。李氏禾移入
铬溶液 2 d 之后，长出新蘖，且新蘖的铬浓度明显高于
叶片铬浓度。 不同的叶位的叶片铬浓度相差不大，在
20 mg/L Cr（Ⅲ）和 20 mg/L Cr（Ⅵ）铬处理下李氏禾各
叶片的铬浓度排序为 ： 叶 4 （340 mg/kg）>叶 3（254
mg/kg）>叶 1（208 mg/kg）>叶 2（161 mg/kg）和叶 2（162
mg/kg）>叶 3 （152 mg/kg）>叶 1 （145 mg/kg）>叶 4（99
mg/kg）。 李氏禾叶片和新蘖铬浓度在加铬和去铬处理
没有显著差异。
3 结论与讨论
镉/铬超富集植物是指地上部镉含量在 100 mg/kg
或者 1 000 mg/kg 以上， 而且生长未受明显毒害的植
物[16]。 少花龙葵是一种新发现的镉超富集植物，在土壤
Cd浓度为 60～100 mg/kg 时生长 60 d，少花龙葵仍能正
常生长，地上部生物量达到 5 g/棵，根、茎、叶和地上部
Cd 含量分别为 473~544、132~215、158~251、142~230
mg/kg，地上部富集系数为 1.4～3.8[11]。 在本研究中，少花
龙葵在 100 mg/L Cd溶液中能够正常生长，没有表现出
Cd 中毒症状，生物量显著高于对照，说明其对 Cd 的耐
性非常强。 同时，该植物对镉的富集能力极强，在 100
mg/L 镉溶液处理 5 d，少花龙葵根、茎、叶镉含量分别
达到 22 930、3 250、94 mg/kg， 富集系数分别为 229、
32.5 和 0.9。 但是本研究中少花龙葵的叶片的镉浓度
（94 mg/kg）远远低于茎的镉浓度（3 250 mg/kg），可能是
由于镉先植物体是先进入根系， 然后通过木质部转运
至茎然后再转运至叶[17]。而本试验中少花龙葵的生长时
间太短，仅 5 d，还没来得及转运至叶片中。 另一方面，
本研究中的镉提取量并不高，仅 2.4 mg/盆，可能是由于
本试验所用的为 30 cm 高的少花龙葵小苗， 生物量有
限，进而导致植物对溶液中的镉总提取量有限。 假设用
2个月龄的少花龙葵成熟植株，清洁土壤中其根、茎、叶
生物量（干重）可以达到 0.83、2.82、2.1 g/株 [11]，假设每
盆种植 2株，则在 100 mg/L镉溶液中，提取总量为 56.7
mg/盆，去除率为 56.7%，去除能力极强。因此，可以考虑
将少花龙葵应用于镉污染水体的植物修复技术中，虽
然少花龙葵是陆生植物， 但是这些可以考虑用人工爆
气等方法来克服该缺点。
李氏禾是我国发现的首例铬的超富集植物， 叶片
内平均铬含量达 1 787 mg/kg， 叶片内铬含量与根部土
壤中铬含量之比最高达 56.8， 叶片铬含量与水中铬含
量之比最高达 517.9[12，18]。 李氏禾在 20 mg/L Cr（Ⅲ）和
20 mg/L Cr（Ⅵ）处理时，叶生物有所下降，但去铬后，叶
片生物量恢复， 说明李氏禾受到铬胁迫后具有很强的
恢复能力。李氏禾富集铬的大小顺序为根>茎>叶。在加
铬处理中， 李氏禾根、 茎和叶的铬浓度在 20 mg/L Cr
（Ⅲ）和 20 mg/L Cr（Ⅵ）铬污染时相当，分别达到 7 114、
1 021、223 mg/kg，根、茎和叶的富集系数为 356、51 和
11。
通过 1/2 Hoagland-Arnon 营养液加镉-去镉处理，
然后比较两种处理之后少花龙葵和李氏禾植株各部位
镉/铬含量， 用以考察镉在少花龙葵体内移动性。 如果
154
C M Y K
镉/铬离子在该植物具有移动性， 则植物体内的镉在加
镉处理和去镉处理会有明显变化。 本研究结果表明，去
镉处理改变了镉在少花龙葵体内的分布模式。 少花龙
葵根、 茎的镉浓度在去镉处理比加镉处理下降 31.2%
和 35.9%，叶的镉浓度上升 90.3%，表明少花龙葵体内
的镉可以从植物体内转移到溶液中并转移至叶片内。
另一方面，相比加镉处理，少花龙葵在去镉处理中叶 2、
叶 3 和叶 4 的镉浓度明显下降，叶 1、叶 5 和叶 6 的镉
浓度明显增加， 表明少花龙葵可以将第 2、3 片叶的镉
转移至老叶（第 1片）和新叶（第 5、6片）中。 因此，可以
推断镉进入少花龙葵后仍然具有移动性， 镉离子进入
植物根、 茎和叶后， 受到外部环境影响可以进行再分
配。
有结果表明，李氏禾在 20 mg/L Cr（Ⅲ）溶液生长
10 d后， 根、 茎叶铬浓度分别为 7 221、1 079、657 mg/
kg[19]；李氏禾在 20 mg/L Cr（Ⅲ）溶液生长 23 d 后，根、
茎、叶铬浓度分别为 8 078、2 661、4 317 mg/kg[18]；本研
究结果表明，李氏禾在 20 mg/L Cr（Ⅲ）溶液生长 5 d
后， 根、 茎和叶铬浓度分别达到 7 114、1 021、223 mg/
kg。 以上结果说明李氏禾对铬的吸收先积累在根系，然
后是茎，最后再转移至叶片。 另一方面，本研究还表明，
李氏禾各叶片中铬浓度在加铬和去铬处理中没有显著
变化，去铬处理没有改变铬在李氏禾体内的分布模式，
这些可能是由于铬进入李氏禾根、茎和叶后，便积累在
的细胞壁、液泡和细胞液中，很难再被释放出来[20]。也就
是说李氏禾对铬的吸收是一个单方向过程， 先在根系
中积累，进而跨膜转运至茎，少部分转移叶中，一旦进
入植物体，很难进行再分配。
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（责任编辑 白雪娜）
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