全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１５－０４－０６；２０１５－１１－０４修回
［基金项目］ 陕西理工人才启动项目“不同品系水稻根际微生物物种多样性分析研究”（ＳＬＧＫＹＱＤ２－１９）；陕西省教育厅重点科学研究计划
项目“陕南水稻根际微生物多样性分析及抗性微生物筛选研究”（１５ＪＳ０２１）
［作者简介］ 王梦姣（１９８７－），女，讲师，博士，从事生物化学与分子生物学教学及相关研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ａｍｙ１３３２５３＠１２６．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）１２－０６５５－００２３－０３
牛肝菌科真菌的研究进展
王梦姣１，２，３，杨国鹏２，乔 帅２，陈文强２，３，邓百万２，３
（１．陕西省资源生物重点实验室，陕西 汉中 ７２３０００；２．陕西理工学院 生物科学与工程学院，陕西 汉中
７２３０００；３．陕西省食药用菌工程技术研究中心，陕西 汉中７２３０００）
［摘 要］为了对牛肝菌资源的有效保护、合理开发和综合利用提供依据，对牛肝菌的主要分布特点、食
药用价值的开发和有毒牛肝菌品种分类进行了综述，并对近年来分子生物学在牛肝菌的分类鉴定方面的应
用进展进行了概括。
［关键词］牛肝菌科；分布；食药用价值；牛肝菌分类
［中图分类号］Ｓ５６７．３ ［文献标识码］Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｂｏｌｅｔｉｎｅａｅ Ｆｕｎｇｉ
ＷＡＮＧ Ｍｅｎｇｊｉａｏ１，２，３，ＹＡＮＧ Ｇｕｏｐｅｎｇ２，ＱＩＡＯ Ｓｈｕａｉ ２，ＣＨＥＮ Ｗｅｎｑｉａｎｇ２，３，ＤＥＮＧ Ｂａｉｗａｎｇ２，３
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈａｎｚｈｏｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７２３０００；２．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈａｎｚｈｏｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７２３０００；３．Ｓｈａａｎｘｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｄｉｂｌｅ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｍｉｃｒｏｂｅｓ，Ｈａｎｚｈｏｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７２３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ｒａｔｉｏｎａｌ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｏｌｅｔｉｎｅａｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｅｄｉｂｌｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｖａｌｕｅ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ Ｂｏｌｅｔｉｎｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｂｏｌｅｔｉｎｅａｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｗａｓ
ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂｏｌｅｔａｃｅａｅ；ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｖａｌｕｅ；Ｂｏｌｅｔｉｎｅａｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
牛肝菌科真菌属真菌界（Ｆｕｎｇｉ）担子菌亚门
（Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔｉｎａ）层菌纲（Ｈｙｍｅｎｏｍｙｃｅｔｅｓ）伞菌目
（Ａｇａｒｉｃａｌｅｓ）［１］。牛肝菌科真菌是大型担子菌的重
要类群，在大型真菌中具有很高的地位，是最受人们
关注的菌种之一。该科菌共包括３５个属，超过４００
个种［２］（牛肝菌科下属的具体数字因不同牛肝菌属
分类方法而不同，笔者参考的分类方法是 Ｋｉｒ的分
类方法。同时，新牛肝菌品种的不断发现，牛肝菌品
种数字为概数）。牛肝菌具有重要的经济价值和生
态价值。可食用的牛肝菌味道鲜美、营养丰富、含有
多种氨基酸、矿物质等活性物质［３］，具有清热解烦补
虚提神等功效，可治疗腰腿疼痛、手足麻木等症状，
还有抗流感病毒、防治感冒的作用；其可与植物形成
复杂的共生关系，对植物的生长和森林生态系统的
保护具有重要意义［４］。但牛肝菌科中含有部分有毒
牛肝菌，给人们食药用带来一定危险［５－６］，对其食药用
价值的开发造成一定影响。为了对牛肝菌资源的有
效保护、合理开发和综合利用提供依据，阐述了牛肝
菌的主要分布特点、食药用价值的开发、有毒牛肝菌
品种分类及分子生物学在牛肝菌分类鉴定中的应用。
１ 牛肝菌的分布
牛肝菌在全世界范围内都有分布，是热带、亚热
带的常见种类。在欧洲的荷兰、瑞典、德国、法国，美
洲的美国，亚洲的马来西亚、日本等国都有大量牛肝
菌记录；我国具有丰富牛肝菌资源的地区是云南、贵
州和四川等地，其次是广东、广西、福建等地，东北三
省的牛肝菌资源也比较丰富，陕西、宁夏等地也有一
定的牛肝菌资源［７］，因该类菌大多与植物形成共生
关系，是森林生态系统的重要成员，故该菌常生长于
森林区域。由于牛肝菌种类繁多，有毒牛肝菌从外
观上难以与其他可食用牛肝菌进行区分［８－９］。
２ 牛肝菌的食药用价值
牛肝菌不仅具有良好的食用品质，还能够改善
机体免疫系统、预防和抑制癌细胞繁殖，防止过多自
由基对人体的侵害，是一种很好的药用资源。邓百
万、刘佳、李荣春、周玲仙等［１１－１４］对不同品种可食用
的牛肝菌的营养成分的研究发现，首先，牛肝菌具有
高优质蛋白质、低脂肪、低热量的特点；具有多种氨
基酸，其中８种人体必需的氨基酸含量较高［１３］，这
对维持人体正常生理活动具有重要作用。其次，牛
肝菌还具有人体必需的多种维生素、矿质元素，能够
维持自身稳态、维持骨骼发育、保持身体健康。牛肝
菌的药用效果主要依赖于其所含有的生物碱、多糖、
总酚等［１５］。研究发现，利用牛肝菌的有效成分，可
抑制肿瘤细胞的增值，加快小鼠机体免疫系统的恢
复，提高机体的免疫机能［１２］。自由基是人体氧化过
贵州农业科学 ２０１５，４３（１２）：２３～２５
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
程中的副产物，会诱导有机体突变而引起生物细胞
氧化性损伤，易诱发癌症、心血管等疾病。杜敏
华［１６］研究得出，牛肝菌粗多糖对－ＯＨ 和 Ｏ２－自由
基均具有明显的清除作用，而李娟等［１７］则发现，牛
肝菌能利用其含有的总酚达到抗脂质过氧化的作
用，帮助人体抗氧化、防衰老。此外，研究还发现，牛
肝菌多糖还具有增强小白鼠抗疲劳的功效。
３ 牛肝菌有效成分的提取工艺
目前，牛肝菌提取的有效成分主要是牛肝菌可
溶性固形物、挥发性风味物质及多糖。牛肝菌可溶
性固形物的提取主要采用酶提法和碱提法，这２种
提取方法提取的固形物比水提法提取固形物的效率
高１倍；但由于碱提法会影响牛肝菌挥发性风味物
质的提取，因此，在多重提取过程中一般采用酶提
法［１８］。牛肝菌挥发性风味物质中主要成分是醇类
和酮类，对这些物质的提取主要采用蒸馏的方法。
牛肝菌多糖提取工艺都是以甲醇或乙醇浸提为基础
进行，主要对提取过程中的粉碎度、料水比、浸提温
度、浸提时间、浸提技术等方面进行研究［１６－１７］；李志
洲等［１９］发现，牛肝菌多糖提取最佳工艺为加水２０
倍，８０℃，ｐＨ ８时浸提１ｈ，通过这种方法多糖浸提
率可达７．３７％。
４ 牛肝菌的培养基
对牛肝菌培养基的研究是牛肝菌人工驯化栽培
的前提条件，因此，培养基的选择至关重要。牛肝菌
培养基根据其培养目的可分为菌根培养基、菌种培
养基、子实体培养基和菌丝体培养基。由于菌种培
养基和菌根培养基成分较为恒定，近年来研究较少。
在菌丝体培养基研究方面，李崇安等发现，牛肝菌菌
丝体在含有蛋白胨、Ｋ２ＨＰＯ４、ＭｇＭＯ４、Ｃ６Ｈ１２Ｏ６的
培养基上生长良好；牛玉蓉［２０］等通过对不同营养元
素和不同氮源的试验发现，牛肝菌菌丝体生长的最
佳营养元素为葡萄糖、氯化铵和硝酸铵。在子实体
培养基研究方面，Ｔａｎ等［２１］发现，牛肝菌生长的最
适碳源是葡萄糖，最适氮源是蛋白胨，最适无机盐是
Ｋ２ＨＰＯ４和ＫＨ２ＰＯ４，最适维生素是ＶＢ１。
除了以上基本培养基成分外，为了对其食药用
价值的进一步开发及加快其生长速率，陈文强等［２２］
还进行了牛肝菌液体深层发酵的研究，并通过
Ｌ９（３４）正交试验，确定了牛肝菌发酵的最适液体培
养基为葡萄糖２０．０ｇ，酵母浸出膏７．０ｇ，ＫＨ２ＰＯ４
２．０ｇ，ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ １．０ｇ，ＶＢ１０．０１ｍｇ，在振荡
速度１８０ｒ／ｍｉｎ、培养温度２７℃的条件下可以进行
牛肝菌的快速深层发酵。刘杨［２３］发现，培养基中添
加金针菇汁后，牛肝菌生长速度明显加快［２４］；蘑菇
汁也有这种促进功能。
５ 有毒牛肝菌的研究
有毒牛肝菌种类不但不能食用，食用后还会引
发中毒，如华丽牛肝菌（Ｂｏｌｅｔｕｓ ｍａｇｎｉｆｉｃｕｓ）可诱发
幻觉，但牛肝菌导致中毒的机制目前尚不完全清楚，
有可能与引起机体过敏有关［２５］，也有可能由于牛肝
菌中含有部分有毒成分，如毒蝇碱、蟾蜍毒、吲哚类
衍生物［２６］或某种糖基蛋白［２７］等。目前报道的有毒
牛肝菌主要分布在云南、北京、四川和贵州；已经报
道的有毒牛肝菌主要包括松塔牛肝菌科（Ｓｔｒｏｂｉｌｏ－
ｍｙｃｅｔａｃｅａｅ）和牛肝菌科（Ｂｏｌｅｔａｃｅａｅ）；松塔牛肝菌
科有３种有毒牛肝菌，分别是凤梨条孢牛肝菌（Ｂｏ－
ｌｅｔｅｌｌｕｓ ａｎａｎａｓ）、棱柄条孢牛肝菌（Ｂｏｌｅｔｅｌｌｕｓ ｒｕｓ－
ｓｅｌｌｉｉ）和网孢松塔牛肝菌 （Ｓｔｒｏｂｉｌｏｍｙｃｅｓ ｒｅｔｉｓ－
ｐｏｒｕｓ）Ｇｉｌｂ．）；牛肝菌科包含的有毒牛肝菌种类较
多，约有３５种，其中比较著名的有小美牛肝菌（Ｂｏ－
ｌｅｔｕｓ ｓｐｅｃｉｏｓｕｓ）、黄粉牛肝菌（Ｐｕｌｖｅｒｏｂｏｌｅｔｕｓ ｒａｖ－
ｅｎｅｌｉｉ）和华丽牛肝菌（Ｂｏｌｅｔｕｓ ｍａｇｎｉｆｉｃｕｓ）［２８］。目
前针对有毒牛肝菌的鉴定主要是对其进行形态学特
征的观察：菌褶颜色（一般为红色或深红色）、子实体
（多指菌褶部位）受外界伤害后颜色变蓝。至于为何
有毒牛肝菌会出现颜色变化的机理尚无研究。但是
这种鉴定方式也存在一些问题，许多受伤害后变蓝
的牛肝菌也可食用。因此，如何利用更科学的方法
对有毒牛肝菌鉴定是亟待解决的问题。
６ 分子生物学在牛肝菌分类中的应用
牛肝菌属真菌的形态特征复杂、能够与植物形
成复杂外生菌根关系，许多真菌属于植物内生菌、无
法采集其子实体；同时，传统的形态学分类方法会因
操作的人不同也不一致。因此，传统分类学条件下，
牛肝菌科下各属的分类较为混乱，比如按Ｋｉｒｋ［２９］的
分类系统，绒盖牛肝菌属（Ｘｅｒｏｃｏｍｕｓ）被归入牛肝
菌属（Ｂｏｌｅｔｕｓ）中；但Ｓｕｔａｒａ Ｊ等［３０］却将绒盖牛肝菌
属单独列出；同时，不同分类方法有的将牛肝菌科分
为３５个属，有的又分为４２个属。这种属的分类差
异严重影响了牛肝菌资源的利用。
随着ＰＣＲ等生化技术的迅速发展，牛肝菌分类
鉴定工作也有了迅猛进步。Ｂｉｎｄｅｒ扩增了牛肝菌
目中６０个代表种的ＩＴＳ序列和线粒体ａｔｐ６，ｍｔ－ｌｓｕ
基因，利用最大似然法和贝叶斯法进行系统发育分
析，认为牛肝菌目（Ｂｏｌｅｔａｌｅｓ）真菌可能起源于某种
多孔腐生真菌［３１］。Ｌｅｏｎａｒｄｉ等［３２］利用ＩＴＳ技术对
美味牛肝菌种内和种间变化进行了分析，ＩＴＳ１－
５．８Ｓ－ＩＴＳ２聚类分析表明，在ＩＴＳ１区域Ｂ．ｅｄｕｌｉｓ与
Ｂ．ｐｉｎｏｐｈｉｌｕｓ相似，Ｂ．ａｅｓｔｉｖａｌｉｓ与Ｂ．ａｅｒｅｕｓ相
似。赵永昌等［３３］利用ＩＴＳ 序列分析中国云南
Ｂ．ｅｄｕｌｉｓ的进化关系，发现中国美味牛肝菌与欧洲
夏牛肝菌［Ｂ．ａｅｓｔｉｖａｌｉｓ（Ｐａｕｌｅｔ）Ｆｒ．］进化的亲缘
关系近。牛玉荣等［２０］利用ｒＤＮＡ的ＩＴＳ序列对点
柄粘盖牛肝菌菌种进行了分子鉴定。李艳春等［３４］
利用ＤＮＡ条形码技术，对牛肝菌科的系统发育研
究进行了研究，并构建了牛肝菌科分子系统发育框
架。虽然人们利用分子生物学手段，在牛肝菌分类
研究上取得了部分进展，但是针对牛肝菌资源丰富
的现状及牛肝菌分类的系统研究尚处于起步阶段，
·４２·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
对牛肝菌的分类鉴定工作还需进行大量的试验研
究。
７ 展望
当前，人们主要围绕牛肝菌的食药用价值进行
研究和开发；由于牛肝菌是一种菌根菌，能够与植物
的根形成复杂的共生关系，对树木生长和森林资源
保护具有重要意义，但是关于这方面的相关研究很
少；因此，牛肝菌是如何促进植物生长、与其他大型
真菌协同保护森林资源是未来森林生态系统平衡乃
至自然生态系统平衡的重要研究课题。牛肝菌科真
菌的形态特征复杂、能够与植物形成复杂外生菌根
关系，许多菌属于植物内生菌、无法采集其子实体；
同时，传统的形态学分类方法也不一致；这些原因都
导致了在传统分类学条件下，牛肝菌科下各属的分
类较为混乱，分类差异严重影响了牛肝菌资源的利
用。人们虽然已经将分子生物学利用到牛肝菌的分
类中，并取得了一定成效；但与其在动植物中的应用
相比，分子生物学在牛肝菌分类鉴定中还面临起步
晚、分类参考序列不一致等相关问题。即分子生物
学在牛肝菌分类鉴定中的进一步利用也是未来牛肝
菌研究的重要方向。
总之，牛肝菌作为重要的微生物资源，在人们的
生活中起着越来越重要的作用，如何更好地利用这
种微生物资源必将成为未来资源利用研究的重要方
向。
［参 考 文 献］
［１］ 卯晓岚．中国大型真菌［Ｍ］．郑州：河南科学技术出版
社，２０００（１０）：３１５．
［２］ Ｋｉｒｋ Ｐ Ｍ，Ｃａｎｎｏｎ Ｐ Ｅ，Ｄａｖｉｄ Ｊ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ
ａｎｄ Ｂｉｓｂｙ’ｓ ｄｉｃｔｉｏｎａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇｉ［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：
Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９９６．
［３］ 邓百万，陈文强．美味牛肝菌胞外多糖的发酵条件研
究［Ｊ］．食品与发酵工业，２００５，３１（９）：６０－６３．
［４］ 张 明．广东牛肝菌资源及两特有种生物活性研究
［Ｄ］．长春：吉林农业大学，２０１２．
［５］ 丁小维，刘开辉，邓百万，等．中国有毒牛肝菌研究进
展［Ｊ］．安徽农业科学，２０１０，３８（３）：１１１４－１１１５．
［６］ 刘明伟，周 惠，郝 丽．牛肝菌中毒６１例分析［Ｊ］．
中国误诊学杂志，２００８，８（１）：１１１．
［７］ 李泰辉，宋 斌．中国牛肝菌已知种类［Ｊ］．贵州科学，
２００３，２１（１）：７７－８６．
［８］ 阎明珍，任玉环，张朝亮．吉林美味牛肝菌分布及生态
习性的初步研究［Ｊ］．吉林林学院学报，１９９６，１２（２４）：
２４４－２４６．
［９］ 李泰辉，宋 斌．中国食用牛肝菌的种类及其分布
［Ｊ］．食用菌学报，２００２，９（２）：２２－３０．
［１０］ 兰 茂．滇南本草［Ｍ］．昆明：云南人民出版社，１９７５．
［１１］ 邓百万，陈文强，李新生．美味牛肝菌营养菌丝与野生
子实体营养成分的分析［Ｊ］．食品科学，２００４，２５（１１）：
２５５－２５８．
［１２］ 刘 佳，高 敏，殷 忠，等．野生牛肝菌营养成分分
析及对小鼠免疫功能的影响［Ｊ］．微量元素与健康研
究，２００７，２４（１）：５－７．
［１３］ 李荣春，陈严平．五种牛肝菌酯酶和过氧化物酶的同
工酶研究［Ｊ］．中国食用菌，１９９９，１８（３）：１５－１９．
［１４］ 周玲仙，殷建忠．云南野生食用牛肝菌营养成分分析
及评价［Ｊ］．食用菌，２００８（４）：６１－６２．
［１５］ 邓百万，陈文强，刘开辉，等．美味牛肝菌的研究现状
及应用展望［Ｊ］．中国食用菌，２０１２，３１（４）：８－１１．
［１６］ 杜敏华，张英君，刘明星，等．野生牛肝菌多糖提取工
艺的优化及其对自由基的清除作用［Ｊ］．食品工业科
技，２０１２，３３（２２）：２９２－３０２．
［１７］ 李 娟，李 平，卜可华．几种牛肝菌抗氧化能力的研
究［Ｊ］．中国食品添加剂，２００７，２５１３（１）：４９－５３．
［１８］ 李燕平．巴山美味牛肝菌营养成分提取的研究［Ｄ］．
成都：西华大学，２００９．
［１９］ 李志洲，邓百万，杨海涛，等．味牛肝菌多糖最佳提取
工艺研究［Ｊ］．氨基酸和生物资源，２００３，２５（３）：
２７－２９．
［２０］ 牛玉蓉，王明花，张国庆，等．点柄粘盖牛肝菌菌种分
子鉴定与最适培养条件研究［Ｊ］．食用菌学报，２０１３，
２０（４）：６－１０．
［２１］ Ｔａｎ Ｙ Ｚ，Ｄａｉ Ｘ，Ｗａｎｇ Ｈ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｎｕ－
ｔｒｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｂｏｌｅｔｕｓ ｅｄｕｌｉｓ Ｍｙｃｅｌｉｕｍ
［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１４，１５
（１）：１５５－１５８．
［２２］ 陈文强，邓百万．美味牛肝菌深层发酵的研究［Ｊ］．四
川大学学报：自然科学版，２００５，４２（２）：３６８－３７２．
［２３］ 刘 杨．褐环粘盖牛肝菌培养条件的研究［Ｄ］．呼和
浩特：内蒙古农业大学，２００７．
［２４］ 段 慧．平菇汁对褐环粘盖牛肝菌生长影响的研究
［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古大学，２０１０．
［２５］ Ｈｅｌｂｌｉｎｇ Ａ，Ｂｏｎａｄｉｅｓ Ｎ，Ｂｒａｎｄｅｒ Ｋ Ａ，ｅｔ ａｌ．Ｂｏｌｅｔｕｓ
ｅｄｕｌｉｓ：ａ ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｌｅｒｇｅｎ ｍａｙ ｂｅ ｒｅｌｅｖａｎｔ
ｆｏｒ ｆｏｏｄ ａｌｅｒｇｙ［Ｊ］．Ｃｌｉｎ Ｅｘｐ Ａｌｅｒｇｙ，２００２，３２：
７７１－７７５．
［２６］ 胡学琼，胡 映．急性牛肝菌中毒８６例治疗分析［Ｊ］．
中国药物与临床，２００４，４（７）：５４８．
［２７］ Ｈｏｒｉｂｅ Ｍ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｙ，Ｄｏｈｒａ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｔｏｘｉｃ
ｉｓｏｌｅｃｔｉｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍｕｓｈｒｏｏｍ Ｂｏｌｅｔｕｓ ｖｅｎｅｎａｔｕｓ［Ｊ］．
Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，７１：６４８－６５７．
［２８］ 卯晓岚．中国毒菌物种多样性及其毒素［Ｊ］．菌物学
报，２００６，２５（３）：３４５－３６３．
［２９］ Ｋｉｒｋ Ｐ Ｍ，Ｃａｎｎｏｎ Ｐ Ｅ，Ｄａｖｉｄ Ｊ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ
ａｎｄ Ｂｉｓｂｙ’ｓ ｄｉｃｔｉｏｎａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇｉ［Ｍ］．Ｗａｌｉｎｇｆｏｒｄ，
２００１．
［３０］ Ｓｕｔａｒａ Ｊ．Ｘｅｒｏｃｏｍｕｓ ｓ ｌ．ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔａｔｅ
ｏｆ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ［Ｊ］．ｚｅｃｈ ｍｙｃｏｌ，２００８，６０（１）：２９－６２．
［３１］ Ｂｉｎｄｅｒ Ｍ，Ｈｉｂｂｅｔｔ Ｄ Ｓ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｏｌｅｔａｌｅｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，
２００６，９８（６）：９７１－９８１．
［３２］ Ｌｅｏｎａｒｄｉ Ｍ，Ｐａｏｌｏｃｃｉ Ｆ，Ｒｕｂｉｎｉ Ａ，ｅｔ ａｌ．Ａｓｓｅｓｓ－
ｍｅｎｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｉｎｔｒａ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｂｏｌｅｔｕｓ ｅｄｕｌｉｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂｙ ＩＴＳ ａｎａｌｙｓｉｓ
［Ｊ］．ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｌｅｔｔ，２００５，２４３（２）：４１１－４１６．
［３３］ 赵永昌，方 琳，张 荀，等．云南美味牛肝菌ＩＴＳ区
域结 构 特 点 ［Ｊ］．云 南 植 物 研 究，２００６，２８（６）：
５７５－５８０．
［３４］ 李艳春，吴 刚，杨祝良．我国云南食用牛肝菌的
ＤＮＡ条形码研究［Ｊ］．植物分类与资源学报，２０１３
（６）：７２５－７３２．
（责任编辑：聂克艳）
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王梦姣 等 牛肝菌科真菌的研究进展
ＷＡＮＧ Ｍｅｎｇｊｉａｏ ｅｔ ａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ Ｂｏｌｅｔｉｎｅａｅ Ｆｕｎｇｉ