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藤壶的附着机制



全 文 :藤 壶 的 附着 机 制 *
摘 要
藤壶的初期附 着表明是依靠介形幼虫触 角吸盘作用的单纯机械 附着 。 分泌的胶
拈质可 以增强 附着力 , 但对永久附着并不是必须的。 藤壶科活外套膜组 织 中有一些
永久的周期性功能的腺体 , 它们是直接 由介形幼 虫胶拈腺发育成的 。 藤 壶科的胶拈
腺和其他胶拈器官与茗荷科基本上是一致的。 每次胶拈质分泌后 , 胶拈 器 官 被 冲
洗 , 这样老的导管始终保持畅通以应急修补或重新附 着 。 应急分泌物估计与介形幼
虫和成体分泌 的胶拈质化学成分是一致的。
论证 、 解释并推荐以 下几个藤壶附着机制的新概念 :
1
. 藤壶初期 附着仅是依靠介形幼 虫触 角项 端的液压吸盘作用的机械 附着。 在触
角的第二节和 第三节各有一具弹性膜的 坚硬 空腔 , 它们是连通的 。 附在第二节弹性
膜上的肌 肉可 以 扩大空腔的体积 , 致使液体从第三节流到 第二节 。 反过来这 又牵制
第三 节弹性膜 , 若它被压在基面上那 么第三 节便起吸盘作用 。
2
. 计算表明吸盘的 附着力足 以使介形幼 虫经 得起 18 6 . 4 厘米 /秒 ( 3 . 6节 ) 水流
冲击。
3
. 介形幼 虫依靠折迭触 角封住两空腔 间的通路完成附着。 第二节和第三节的 坚
硬 的又和槽使触 角固定在该位置 ; 因此 没有肌肉力甚至在动物死后吸盘仍能维持着
吸 附力。
4
. 初期 附 着通常由一种胶粘分泌物得到加强 但形成永久附着主要还不是这种胶
粘质 。
5
. 介形幼 虫的成村胶拈腺仍 然保留在藤壶成体 中并位于基板周 围侧部附近的活
外套膜组织 中。
6
. 在藤壶的整个生命期间胶拈腺是永久器官 ; 它们周期性地在脱皮或生长期起
作用多 而且在分泌期过后 不退化 。
7
. 在生长期间 , 需要胶拈质增加时 , 每边都产生一些新胶拈腺与老的胶粘腺结
合成一腺群 。
8
. 各个腺体由导管连接 , 每边的导管都联在一个结上 , 分泌物从这个结 由一主
管导向基板 。
9
. 分泌物的化学性质在结点发生 了变化 , 这表示可 能有对胶拈质硬化所必需的
催化剂或 交联化合物等分泌物 。
10
. 两主管连结 到初期 附着点介形幼 虫触 角第二节的残留部分 。
1 1
. 蔓足亚纲 的二科 : 藤壶科和茗荷科解剖学上有基本一致 的胶拈 器官 : ( l )
. 本译文由南开大学生物系校对
外 套膜两侧 有周期性功能的永久腺 , ( 2 ) 由较 小单位组成的胶拈腺 , 它们通过导
管连结到一点 , 在此处分泌物的 化学性质发生 了变化 , ( 3 ) 主管 , 它们把 分泌物
导向初期 附着点 。
12
. 每个脱 皮期后篇壶都产生一新的导管网 。 每个导管网把胶拈质引导到新扩大
的基板的周 .缘 。 发育过后 , 导管网脱掉并变成整个基板的一部分 。 这表明基板生长
期和脱 皮期是一致的 。
1 3
. 导管网的起源点是围烧主管形成的囊。 这些囊没有分泌机能 , 它们仅是些分
配腔并与主管连接 , 主管通过囊成为连续管道 , 而这些囊起调节瓣膜作用。
14
. 胶拈质硬化之前 , 特殊的冲洗机制把胶粘质从囊 、 管道里移走并从临近导管
口排 出去 , 这样较老 的那部分导管网仍保持畅通并准备基板脱 离物体 面时或者受损
伤时再用。
15
. 藤壶也能使新导管生长到受伤的或分离着的部位 。
16
. 由于介形幼 虫胶拈腺是成体胶拈 器官的基础 , 而且 同样是这些胶拈器官用作
次级分泌 , 所以介形幼 虫胶拈质 , 初级或成体胶拈质以 及应急或次级胶粘质在化学
成分上是一致的或是 同一种物质 。
1 7
. 次级胶拈质比 介形幼 虫或成体胶拈质易获得较大 的量 , 可 采集次级胶拈质用
于化学分析 。
1 8
. 现在 已能在藤壶体 内找 出真正的胶粘腺的位置 , 提取这些腺体使胶拈成分或
单体 的采集成为·可能 。
不兀 时萝 壬口 月立鲜 九 寸仅 官
序 言
为了协助污损问题尤其胶粘质理化性质的测定问题的进一步研究 , 进行了无柄藤壶附着
机制的研究。 整体装片 、 部分整体装片和组织切片研究了介形幼虫和附着成体藤壶的附着器
官 。 完整地叙述了附着器官的发育和解剖 , 校正了附着器官功能的概念 。 附着机制研究的类
型是能成功地重新附着 的分离着的成体藤壶 。
材料和方法
用玻璃 、 树脂玻璃和橡胶板采集附着的藤壶成体进行附着机制的研究。 从板上取下的藤
壶作为研究组织化学的分泌物源并作为培养的胚胎源 。 采用弗雷勒格 ( F r e i l e r g e r ) 和科洛
格 ( C ol o g e r ) 的改进的技术使胚胎孵化并培养到介形幼虫期 。 用整体切片 、 部分整体切片
和组织切片研究介形幼 虫的附着器官和附着机制 。
把 B · c r e n a t u s , B . g t a n d u t a 和 B . i m p r o v i s u s 的介形幼虫和成体放在标准玻璃显微镜
载物片上进行基板和附着物的研究 。 把样品在玻璃片上杀死 、 固定 、 脱钙和 染 色 。 用 利 利
( L il h e ) 氏百分之十中性缓冲甲醛溶液 , 贝克 ( B a k e r ) 氏甲醛钙溶液和延 克 ( Z e n k e r )
溶液固定 。 样品在贝克甲醛钙溶液中固定 24 小时 , 在詹金 ( eJ n ik n ) 氏溶液中脱钙 24 小时
再在贝克甲醛钙溶液中固定 48 小时 , 可获得很满意的结果 。 对普通组 织学 是 采 用 马 洛 里
( M al l or y ) 的三铬技术研究 , 而特殊 目的的染色和组织化学反应也采用了其他技术研究。
为了研究藤壶的显微镜切片 , 先把固体石蜡块放在污损处。 附着在石蜡上的 藤 壶 一 直
长到直径为 3一 6毫米然后用贝克甲醛钙固定和詹金氏溶液脱钙 。 经过几步脱水 作 用 , 石 蜡
基质被溶解 , 剩下基板和下层石蜡之间的所有物质保持原样 以备包 理 与 切 片 。 切 片 用 马
洛里 ( M al l or y ) 的三铬技术进行普通组织学研究 , 也用了其他更 专 _门 的 染 色 和 试 剂技
术 。
初 期 附 着
背 景
这方面的文献中只有几篇研究藤壶附着机制和器官的文章 , 而且大部分是研究有柄的而
不是无柄的蔓足亚纲 。 有关介形幼虫初期附着机制的参考文献更 少 。 达尔 文 ( D ar w i n ) 曾
观察到介形幼虫的每一触角顶端的吸盘适于粘到物体上 , 还指出胶粘质被分泌在 吸 盘 的 外
缘 。 达尔文 ( D ar w i n ) 的意见基本上被收到集文献中 。 零星参考文献中说 , 一种粘性 物 质
被分泌在触角的顶端并且最后硬化把介形幼虫固定在物体上 。 最近克里斯普 ( C r i s p ) 指出 ,
触角先提供附着用的吸盘 , 然后介形幼虫从吸盘处排出胶粘质供初期附着 。
几个作者曾对浮游介形幼虫变成藤壶时的行为做过详尽的描 述 。 V i s s c h er 注 意 到 , 介
形幼虫触角最后附着前在物体面作交替 “ 步行 ” 并对不同区域作 “试探 ” 。 P o m e r t和W e i s s ,
W
e i s s , G r e g g
,
C r i s p和 M e a d o w s , K n i g h t一 J o n e s , C r i s p和 B a r n e s , S m i t n 等人通过 试
验对这一试探行为作 了解释 , 他们认为介形幼虫对附着物体的理化性质有一定 的 选 择 性。
V e s s c h e r也曾观察到 , 介形幼虫的触角附着很牢固 , 介形幼虫只有猛烈挣扎才能摆脱 。 B ar -
n a r d和 L a n e指出当介形幼虫最终不能挣脱时便完成了附着 。
实 验
B
.
c r o n at su 介形幼虫触角的显微镜制片表明第三节呈铃状 , 有一平坦并呈 园形的基面 ,
基面边缘簿而柔软 ( 图 1 ) 。
图 6 A介形幼虫附着前的触角
B介形幼虫附着过程的触角
C介形幼虫固定到附着位置
后的触角
第三节直径约 30 微米 , 高 30 微米 。 基面边缘直径约 35 一 4 0微
米。 基膜平均 5微米厚 。 第三节上侧三分之二的 5微米厚壁是
由坚硬组织构成 ( 图 2 ) , 可能是几丁质的 , 当制片时在老
化 、 干燥和化学药品的影响下不收缩也不变形 。 除平坦呈园
形的基部柔软外 , 硬壁形成一定形状的空腔 。 直接和第三节
相邻的第二节的顶端也有类似的坚硬空腔 。 触角内坚硬的内
骼之间对角腺延伸的弹性膜形成空腔壁 。 空腔内没有固体 。
外表上第二节和第三节的硬壁呈叉状突起 。
B e r n ar d和 L a en 发现 , 当有了最后附着的适宜位置时触
角折迭 。 观察介形幼虫附着物和成体 B . c er n at su , B . g l a n ~
d lu
a 的基板 , 始终是第三节和第二节的一部分接 触 物体 面
( 图 3 ) 。 一旦触角呈现出这种样子 , , 介形幼虫的触角再也无
法伸直 。 即使用力取下新附着的介形幼虫 , 触角 依 然 折 迭
( 图 4 ) 。 角虫角折迭也许是完成永久附着 的 一 个 步 骤 。 这
时还未出现胶粘分泌物 。 事实上我们看到正常发 育 的 成 体
B
.
g l a n d lu a 标本没有任何介形幼虫胶粘分泌物 的 痕 迹 , 这
说明胶粘分泌物对永久附着不是主要的 。 但在多数情况中永久附着由一种粘着 物 质得 到 加
强 。 这种粘着物质仅仅是在触角成折迭位置后才分泌的 , 因为埋置在粘着物质中的第三节始
终伴有第二节的一部分 ( 图 5 ) 。
讨 论
触角第三节的解剖表明 , 具有弹性底基的铃形节起吸盘作用 。 第二节和第三节的硬腔也
许是由一通道连通的 , 内部充满一些低粘性液体 。 触角的强有力的肌肉束可能与第二节空腔
顶端的薄外膜相连接 , 通过肌肉的作用使空腔的体积增大或缩小 ( 图 6 ) 。 当空腔增大时 ,
便从第三触角节中引出一部分液体 , 结果第三节空腔内的液体减少 , 柔软的环形基部便向内
收缩。 若柔软的基部是压在一物体上并密封 , 则在基外膜下形成真空 , 就象基膜收缩 , 基面
变凹一样 。 肌肉松弛时液体又流回第三节 , 基部下面的真空消失 。 依据这一原理 , 触角第三
节起液压吸盘的作用并且第二节控制着这种作用与海星控制吸盘的坛囊相似 。
当触角折迭使第二节的端点也接触到物体表面时 , 第二和第三节之间的通路截断 , 因此
在没有进一步肌肉作用的情况下吸盘也能维持着附着 。 触角折迭的位置被第二和第三节的坚
硬几丁质壳上的叉和槽所 固定 , 这与扣头虫相似。 当触角固定到折迭位置后 , 介形幼虫需要
猛烈挣扎才能摆脱 。
当介形幼虫安心在该位置附着时 , 触角便被牢固地固定在吸附的位置 。 吸盘的附着力通
常仅能使介形幼虫免于被水流冲掉 。
吸盘上的大气压和水团的重力抵消吸盘下蒸气压而使吸盘维持在适宜位置 。
标准大气压 P : = 1 . 0 3 3 2 X l o “克 /厘米 “
在 6 叹深的水压 P w 二 1 . 8 x 1 0 “克 /厘米 “
在平均温度 24 O C时蒸气压 P v = 1 . 62 X 10 克 /厘米 “
总压力 P = P : + P w 一 P v = i . Z x l o “ /厘米 “ 、 i . Z x l o a克匣米一 `秒 一 “
每一吸盘边缘内的面积 a = ( 1 0 “ “ ) 2 · “ 二 3 . 14 x 1 0 ’ “ 厘米“
一对吸盘的总吸附力在最适情况下 F = ZP : = 7 . 5克 · 厘米 一 `秒 一 “
如果介形幼虫能在适当位置保持着附着 , 那么吸附力必须大于水流作用到其椭园形侧面
上的力 。 通常 B . c r a n e t us 介形幼虫高 3 0微米 , 长 8 0 微米 , 则椭园形侧面的面积 A 二 2 . 8 x
1 0一 “ · 厘米 “
水流的拉力抵抗吸附力 F 二 ’八 C nP A v “ = 7 . 5克 · 厘米 · 秒一 2
C D = 拉力系数
p = 海水密度 = 1 . 0 25 克 /厘米 “
v = 水流速度
由于介形幼虫很小 , 所以通常在界层内 ( B o u n d ar y la y e r ) 。
界层内的流速是 , = v (粤一琴 )U U
二 主要流速
二介形幼虫距附着面的平均距离 = 1 . 6 X 1 0 ~ “厘米
口 一 ,、 一 5 . 2 X己= 界层厚度 = - ; 三斋兰 一。 一 , 一 J八 , , 二 一 了 R。
R

= v
~兰旦

x = 介形幼虫到附着面主缘的距离 二 l 时
卜二 在 15 O C时盐度 30 编海水的粘度 = 1 . 2l x 1 -0 “ 克厘米一 ` 。秒 一 `
一 v 〔2 (污轰牙了乎 )了不 一 (瑞牙了乎 )Z V 〕
1
若 a =, 一 2 二一 , / -刃歹 、 2 = 2 . 0 7 ( 2 0 3 )

5
.
2 x y 卜 产
那么 V ` 一 4 a V “ + Z v a V “ + a “ v “ = o
初步计算表明 , 流速 V 的数值范围是 10 “厘米秒 一 ’
R

= V Z卫 - = 4 . 3 ( 2 0 ` )

( 园盘 ) = 1 . 1 2 ( R e ) 1 0 “ )
_
/万百 , 。 . , 二 _ : 、
V
we于; ~ 一一一 1 , = 了 。 沙 4 、 I U 一 夕协 p P八
一 1 . 1 8 8 ( 1 0 心 ) V “ + 4
.
7 ( 1 0
5
) V
“ + 5
.
5 5 ( 1 0
’ ”
) = 0
D=4C
VV
根据牛顿方法 V : = V , 一 f ( v
:
)
f

( v
:
)
得出 V 、 1 86 . 4厘米 /秒 、 3 . 6节
因此介形幼虫仅 用其吸盘就能经得起 3 . 6 节流速的冲击。 这个值跟实验数据很一致 。
所以初期附着仅仅是依靠液压的吸盘作用的一种机械附着 。 虽然胶粘分泌物通常起辅助
作用 , 但对永久附着是不重要的 。
胶 粘 机 制
背 景
D a r w in 已对两种藤壶的胶粘器官的基础解剖做过描述 。 他根据对茗荷科的研 究 认为胶
粘器官是生殖系统的变形 , 而 K r o h n认为胶粘器官是一种独立的器官 。 P ag o sn et hc e r指出茗
荷属的胶粘管可以伸到介形幼虫触角的遗迹中。 G r u ve l的专门论著大部分是 弓!用 D ar w in 的
对胶粘腺和导管的论述 , 但有关于茗荷科胶粘腺机能的报导 。 K r u g e r 曾研 究 过 S c al eP l la
胶粘腺的组织学并承认这些腺的周期性机能 。 根据 D a r w in 和 G r u ve l的研究工 作 , T h o m as
推断 , 无柄蔓足亚纲的胶粘腺仅仅在一个脱皮期起作用后就退化 , 并推断它们退化后可能变
成皮腺 。
实 验
一种胶粘分泌物通常加强了介形幼虫触角的机械附着 。 第二节的顶端和吸盘恰好嵌进一
个园顶形胶粘块中。 . 这种胶粘块似乎是分两部分泌的 , 因为可以分辨出两个不规 则 同 心 园
( 图 7 ) 。 内园约 30 微米厚 , 直径 60 一 80 微米 , 外园仅 5 微米厚 , 直径 15 0一 2 0 微米 。 由于
许多原因 , 有时这两个园也表现出不同的染色特征 , 例如年龄 、 氧化 、 p H 值 、 聚合 程 度 、
化学或物理成份等不同 。
D ar w in 和最近 B e r n ar d和 L a n 。 指出 , 胶粘质是由介形幼虫后面一对腺体分泌的 。 我们
研究了这些卵形体或肾状物的结构表明 , 它们厚 60 一 90 微米 , 长 1 50 微米 ( 图 8 ) 。 一对约
10 微米厚的导管从这些腺体伸到触角的第二节 , 它们被细胞群 、 结缔组织和肌肉纤维围着 。
导管孔的位置尚未找到 。 导管孔不象在吸盘基膜里边 , 因为胶粘质在硬化并生效之前会破坏
真空和固着 。 通过胶粘块和吸盘的切片研究表明基膜下没有或极少有胶粘质 , 胶粘质主要堆
积在第二节和第三节的周围和附近 。 这种观测似乎表明开孔存在于吸盘的外面 。
获得永久附着并分泌胶粘质的 B . g l a n d lu a介形幼虫的解剖表明 , 第二节中围绕这对胶粘
导管的细胞群被接到第二节中的几个特殊小点上 , 这 些小点的染色特性与胶粘质相似 (图 9 ) .
在成体标本的制片中我们发现这些小点是胶粘器主管的起源点 ( 图 1 0) 。
从文献中我们知道 , 固定附着的介形幼虫脱去介形幼虫的甲壳和外骨胳 (触角被浸埋的
部分除外 ) 并立刻变成它的成体形态 。 藤壶科的主管开始垂直于吻脊轴向基板周缘生长 。 在
每个生长期 , 主管上形成一些新囊 , 这些囊又成为各个导管网的起 源 点 。 D ar w in 和 G r u ve
认为这些囊是些胶粘腺 , 还认为藤壶科在每个生长期都长出一对这样的腺 , 因为以前的腺都
退化掉 (但是他们认为茗荷科只有两个永久胶粘腺 ) 。 每个新囊都比以前的囊大 , 导管网也
比以前的更复杂 。 这些导管网长在彼此上并在基板周缘形成 大量的孔 。 导管末端胀成漏斗状
在同心园生长基板下围绕周缘扩散胶粘质 。
导管系统发育在接近钙质基板的外套膜上皮层内。 首先大量细胞集中在将发育的新导管
和囊的周围 (图 1 和图 1 2) , 然后细胞拉长并紧紧地挤在一齐 (图 13 ) , 这就清楚地显示出导
管系统的轮廓 (图 1 4) 。 再进一步发育 , 大部分细胞消失 , 只留少量细胞依附在完整导管壁
的外面 ( 图 1 5) 。 发育中的导管还是紧贴着表皮层 , 当表皮层被破坏时这些导管也将毁掉 。
最后导管完全与表皮层分离 , 不再因表皮层被损坏而受影响 ( 图 1 6) 。 切片表明 , 发育完善
的导管是辅在基板上并堆积在较老的那些层上的一部分无细胞薄膜 。 这些膜与藤壶体和外套
膜的外骨胳的其他部分相一致 , 在每一生长期前被脱掉。 同样 , 发 育完善的新导管网和连结
着的膜同样被脱掉。 由于这种膜直接与钙质壳连结而无空间 , 因此这种膜不能被分离出来并
成为壳的一部分 , 永久地埋置在钙质中 , 显然 C os t lo w 和 B o k h o ut 的实验结果看不出脱皮
和壳增长之间有任何相互关系 , 但是脱皮和基板生长是一致的 , 因为每一新导管网随其余的
外骨胳一齐脱掉 。
囊以相同的步骤与导管同时发育 。 在形态学上 , 囊表现出象导管一样的特征 ( 图 1 7) 。
在囊中从未找到显示分泌机能的细胞成分 。 所以与上述的观点相反 , 这些囊并不是胶粘腺 ,
可能仅是聚集和分散胶粘质的空腔。
藤壶的显微镜制片表明 , 主管还有一个比作为单纯连接相邻囊更重要的作用 。 除最新的
囊外 , 主管都向基板周缘延伸。 主管直径约 30 微米 , 壁是 由致密的细胞组成 。 10 一 12 微米的
管腔充满染色特性与胶粘质相同的物质 。 在基板周缘附近 , 主管从基板附近通过外套膜组织
刚好延伸到外套膜表皮层下 ( 图 18 ) 。 这里主管延伸到一个较大的结上 ( 图 1 9) , 这个结是
向各个方向伸展的侧管起源点 。 值得注意 , 主管和侧管的染色特性是不 同的而且胶粘质的染
色反应似乎扩散进主侧管相汇处的结细胞 。
在每一侧管末端 , 有一直径大于 1 0 微米的大园形器官 , 它含有不同染色特征的液细胞
和其他物质 ( 图 20 ) 。 这些器官与我们在茗荷科发现的并称作巨大的单细胞胶粘腺的器官很
相似 。 藤壶科和茗荷科的外套膜每侧通常都有一些这样的腺体成群存在 。
讨 论
藤壶胶粘腺最先是在浮游介形幼虫期出现 。 在附着过程和变态为成体期间 , 大部分介形
幼虫的器官都要经历组织溶解作用 , 组织变化 、 重新组织和迁移等四 个 环 节 。 B e r n ar d 和
L a n e 指出 , B o l a n u s a m p h i t r i t e n i v e u s 的胶粘腺 : 在附着期间和附着后 , 后视觉器 官
发生了重要的机能改变 ” , 但是 , “ 它们依然保持着原来的大小和位置 ” 。 然而他们指出 , 胶
粘腺消失在发育的下一期 , 即所谓 “ 脱皮固着期 ” 。 这一期应该发生在附着介形幼虫和年青
成体期之间 , 特征是完全无定形的 “ 柔软的 、 半透明胶状细胞团 ” 、 “ 没有附肢或甲壳动物
分节的痕迹 ” 。
我们还未识辨出 B . c r e an t su 和 B . g lan d lu a 的脱皮 固着期 。 这两种藤壶似乎脱掉介形幼
虫的外壳和体外骨胳显露出明显分节的成体形式 。 在介形幼虫胸肢 的外骨胳脱掉后 , 成体的
蔓足出现 , 蔓足卷曲到对面的方向 ( 图 2 ) 。 一些内部器官似乎也在这点形成 。
我们还发现 , 成体胶粘器的主管起源于介形幼虫触角第二节的同一点 , 与介形幼虫胶粘
器似乎是连通的 (图 9 、 1 0) 。 这些观察表明 , 介形幼虫和成体胶粘器是密切相关的 , 在变态
过程并不发生很大的变化 。 介形幼虫大成体胶粘器形态相似好象支持了这一概念 。
成体藤壶可能仍保持着介形幼虫胶粘腺 (图 23 ) 。 在附着变态 到成体期的过程中 , 胶粘
腺从介形幼虫复眼后面移到成体新基板的周缘与体对称轴成直角 。 当成体壶藤生长时 , 胶粘
腺仍在外套膜活组织中相应位置 。 基板长得越大 , 所需胶粘质越多 ; 因此 , 周期性新胶粘腺
发育并同原先的一些腺结合在一齐 , 在外套膜的每边形成腺群。 同一腺群中的各胶粘腺通过
管彼此相连 。 这些管连到一个结上 , 由此主管在每边将分泌物引到基板 , 主管将腺体与在初
期附着点介形幼虫触角的残余部分连接起来 。
现在我们认为 , 在蔓足亚纲中藤壶科和茗荷科的整个胶粘器官— 胶粘腺 、 连接在一个结上的侧管和向初期附着点产生胶粘腺的主管— 在解剖学上是相同的 。 这两种动物的胶粘腺是永久的 , 而且它们在动物脱皮和生长期周期性地起作用 。
在藤壶科 的每一生长期 , 在每一主管上形成一新囊并成为新导管网的起源点 。 导管网终
于基板的边缘的许多小孔并向周缘扩散胶粘质 。 作为基板内侧连续的膜 的一部分囊和管是从
上皮发育来的 。 这种膜实际上是外骨胳的一部分并与其他部分一齐被脱掉 , 但基板防止了这
种现象的发生 。 具有导管和囊的膜连同管和囊堆在以前生长期出现的其他膜的顶端并成为整
个基板的一部分 。 在具有钙质基板的藤壶科中这层膜牢 固地浸埋在钙质中 。 一旦 导 管 网 脱
掉 , 它便不再是活组织 , 尽管它仍然依赖主管紧密地连着其他系统 。 脱掉的导管再不会生长
到下一生长期扩大的周缘 。 因此必定是产生新的导管网延伸到基板新发育的部位 。
图 23 介形幼虫到成体藤壶的变态
我们证实 , 起源于胶粘腺 的侧管的内含物在与主管
的交接点突然改变染色特征 。 这表明该点胶粘质的化学
成分发生变化 。 但我们对化学成分和硬化机制的知识是
很有限的 。 我们的确可以设想 , 硬化过程可能是由于一
些聚合作用或交联作用 。 这方面的研究正在继续进行 ,
以确定是不是由于不同腺产生不同化学物质在交接点混
合而开始反映 ; 或是在交接点 由于 p H值变化而引起分泌
物的变化多 或是交接点周围的细胞分泌微量的催化剂或
交联化合物经过与分泌物混合而产生上述现象 。 细胞周
围的细胞质染色与硬化胶粘质相同的事实表明这种结也
许会分泌出微量的低分子量化学物质 , 这种化学物质可
能是催化剂或交联化合物 。
最后 , 藤壶科完善的成体胶粘器在解剖 学 上 和 在
机能上与茗荷科的胶粘器相同 。 介形幼虫胶粘器仍被成体保留着并且 是 成 体 胶 粘 器 官 的
基础 。
次 级 附 着
背 景
在基板边缘周围前缘的内侧连接处有许多肌 肉组织紧紧地连接着藤壶壳壁的基板 。 由于
肌 肉的作用 , 使壳壁的边缘和基板紧紧地压在物体面上只留下很微小的一点裂缝 。 基板可以
生长到凹处 , 也能越过突起 固体 , 成倍增长其表面积 。 生长藤壶产生一种力量能除掉松散沉
淀物 , 附着生物和碎屑 , 也能挖掘下边松软的物质 , 例如粘土或某些涂料 , 以达到下层坚硬
表面 。 这样 , 藤壶就可以获得用以 附着的最大接触面 。
基板被粘性物质如此牢固地粘到物体面上 , 当企图将藤壶摘下来时其壳通常被破坏掉。
这些胶粘质分泌在基板的周缘并在基板下扩散以填充基板和物体面之间的间隙。 由于藤壶的
压力作用 , 通常裂缝都被胶粘质填充并且胶粘质层的厚度小于 5 微米 。
然而在拥挤的群落中 , 藤壶可以畸形发育 。 例如 , 在拥挤的群落中藤壶 B . b al a n io d e s长
成细长的形状 。 D a r w in 曾观测到有时仅藤壶壁到达物体面 , 而非钙质基膜仍然悬 吊着并 下
垂 。 D a r w in 还注意到一些 “ 粗根 ” ( ht i 。 ik s h r o st ) 从基膜悬吊在裂缝中 。 他认为这些根
就是胶粘质 。
这种发育形态显然没引起研究者们的兴趣 , 因为在这方面的文献中很少有这种课题的参
考文献 。 C r is p 叙述了被临近藤壶向上推移后仍然活着的藤壶形态 , 但没有谈 到 粘 性 分 泌
物 。 C r i s p还发现 B . b al a n io de s 在临近藤壶的侧压作用下限制了可动性 , 并且在光滑的物体
面上可以离开原来附着点几厘米远。 C r is p 断定 , 当藤壶逐渐遭受侧移时 , 前缘形成新的 附
着。
实 验
在采集 B al a n us n u ib l us 的大样品时 , 有些基板出现了相当大的裂缝 。 24 小时后 , 看到
有大量的 白色不透明胶状物或次级分泌物充满并密封了受伤处 ( 图 2 4) 。 在多数情况下 , 由
于藤壶自身或邻居的作用往往基板受到破坏 , 如果生命器官没有遭受严重损害或者损伤范围
不是太广 , 藤壶都可以用这种分泌物重新修补损伤处而避免意外不幸 。
次级分泌物不仅在受伤的藤壶上可以看到 , 而且 B a l a n u s e r e n a t u s和 B . g l a n d u l a 与物
体面部分或完全分离时也会看到 。 有些是 由于藤壶 自身压迫生长基板周缘以接近物体面时因
力量过大而起的 。 在周缘增加压力可以使基板中心部位抬高和分离 。 于是基板呈凹形 , 而随
之产生的间隙通常 由次级分泌物填充 (图 25 ) 。
厚层分泌物的切片通常呈海绵状且具垂直纹 (图 26 ) 。 这可能是由于基板多次分离物体
面所致 。 因为基板和物体面之间的空隙虽由液状分泌物填充 , 但在硬化前 , 基板连续脱离已
成粘稠的分泌物在两表面之间可以拉丝 , 因此产生了疏松的结构 。 然后这些新产生的空隙在
下一阶段由新鲜分泌物填充 , 这个过程一直继续到基板停止 , 或者以较快的速度继续分离 ,
以致分泌系统不再能提供足够的分泌物来填充这空隙 。
另一类分离是发生在藤壶群落中间 , 邻近藤壶的侧壁彼此融合在一块 。 因为藤壶壁从基
部向上生长 , 生长较快的会把生长较慢的藤壶从物体面上抬起或摘除 。 被抬高的藤壶和物体
面之间的空隙通常由不透明的分泌物填充 。 如果空隙太大填不满 , 可以看到分泌物悬挂在基
板上 。 这表明藤壶想尽力达到分离的物体面进行再附着 。
在实验室中藤壶完整无损地从光滑实验板上取下 (图 2 7) 并随之放到另一些光滑的物体
面 , 例如显微镜玻璃片上 ( 图 28 ) 。 对这些样品适当管理能维持长期活着 。 若基板和物体面
十分接近 , 在二者之间分泌的白色不透明的物质便扩散开来 。 两表面越接近 , 分泌层越薄 ,
再附着越牢固 。 附着可以如此牢固 , 以致从物体面上取下时壶藤的壳和身体会破坏掉 。 若基
板和物体面之间的空隙太大不能填满时 , 分泌物的小滴会出现并悬在基板上 ( 图 29 ) 。
假定这种分泌物是胶粘质 , 可以认为这种胶粘质起源于基板的周缘 。 因为新发育的胶粘
导管孔就位于此处 。 通常分泌物是在周缘出现 , 由此扩展到分离的或损伤的部位 。 然而 , 偶
而范围大的分离或损伤也会弧立地在周缘内发生 , 这时在周缘分泌的胶粘物不能使足够的分
泌物到达有用的部位 。 这种情况 , 藤壶能产生新的完整导管达到这一损伤部位 ( 图 30 ) 。 这
些应急的或再生导管直径比一般的导管大并有少量的分枝或没有分枝 。 因此导管从最新形成
的囊直接扩展到损伤部位 , 其末端成小孔 。 通常变态后仅第一个囊形成这种导管 , 因为继每
个生长周期之后 , 导管系统到达终孔前逐渐变得复杂具多分枝 。
再生导管通常只能在分离的或受伤的部位发现 , 在这些地方找不到先前的初级导管和小
孔 , 例如介形幼虫附着附近 , 最初有效的导管末端是伸到最 内圈周缘的外部 。 可能有一种特
殊 的机制能使藤壶适应新导管的需要并开始生长这些特殊导管 。 而且必须设法使钙质成分溶
解 , 新生长的导管才有可能进入先前的位置 ; 类似的现象在自然界中是存在的 。 ·
然而在大多数情况下 , 当基板分离的区域在基板边缘内部时 , 使重新附着的分泌物似乎
起源于初级导管的末端 。 在基板的整体装片中可以看到这种再用现象 , 在初级导管的末端的
周围有几层附加的分泌物 (图 3 1) 。 分泌物有几个分离层 , 这表明在再一次分泌之前 , 前一
次有足够的硬化时间 。 因为在正常发育期间 , 生长基板的周缘牢固地压在物体面上并且胶粘
质是散布很薄的一层 , 分泌物较厚的那些层必然出现在产生初级分泌物的生长期以后 。 因而
我们认为这些较厚的层是次级分泌物或次级胶粘质 。
讨 论
显然在大多数情况下受伤的或分离的藤壶能利用初级导管系统进行重新修补 或 重 新 附
着 。 只要连到这些部位的导管系统仍然是起作用的并且这些通路仍然是畅通的 , 那么这种再
利用便是可能的 。 似乎导管被初级胶粘质填满后 , 胶粘质硬化会堵塞导管 , 致使导管在以后
的分泌中失效 。 然而显微镜制片表明多数老的 , 先前 已用过的导管都是空的 ( 图 26 ) 。
人们认为初级胶粘质是一种低粘性的液体 , 从导管系统分泌出后在很短的时间内硬化 。
被硬化胶粘质填充的例外导管的存在说明胶粘质的硬化过程不限于导管外部的水区 , 胶粘质
在导管中也能硬化 , 但在硬化之前 , 可设法排出去。 这可能是由于冲洗作用 。
胶粘质分泌后冲洗导管和藤壶的再胶粘能力 , 理论上可以解释为 , 像 以前的研究工作者
认为的那样 , 只有这种胶粘质是在导管和囊外面产生 , 而不在囊内产生。 我们认为真正的腺
体位于主管末端的活外膜组织中。 从导管的起点周围的腺体新产生的液态胶粘质经主管流向
初期附着点的中心 。 在最外位置最新囊或分布室处 , 该胶粘质进入邻近的导管网 , 通过导管
末端分泌到周缘 ( 图 34 A ) 。 当冲洗液 (可能是水溶性的 ) 完全置换了导管中的液态胶粘质
时 , 这一分泌期便结束 ( 图 34 B ) 。 在正常情况下 , 冲洗液可 以把胶粘质推出导管孔并扩散
在基板的周缘 。 胶粘质恰好在连接基板和壁的角质膜下硬化 。 这样 , 在基板的周缘和硬化胶
粘质之间形成一个 10 一 40 微米宽的环形 管 , 剩余的冲洗液被封在其中 ( 图 32 ) 。 冲洗液可能
是变化了的胶粘质 、 组成胶粘质的单体或衍生物 , 它缺少催化剂或含有聚合抑制剂 。
虽然这些囊和其他导管网在具有钙质基板的种类中都浸埋在钙质材料中 , 但这些囊并非
无机能结构 。 与主管连接着的囊是一种特殊系统 , 能有效地防止冲洗液返回与新分泌的胶粘
质混合 , 而使胶粘质到达它所需要的地方 。
主管经囊形成连续的管子并不是简单的连通 ( 图 3 ) 。 根据染色特征 , 主管的组织构成
好象与囊和导管的组织构成不同 。 主腺比囊先发育 ; 其壁是光滑的并且无囊和导管壁的鳞状
物 。 囊和导管可能是几丁质的 , 在动物死后很久仍不变质 , 囊内的那部分主管很快就变质 。
囊内这部分主管是可透性的 , 只允许液体进入囊内 。 只要冲洗液充满导管和囊 , 该系统便保
持平衡 , 液体并不返回可渗透壁 。 所以在正常发育的情况下 , 由于其他主管和导管网充满了
冲洗液而且无容纳胶粘质的余地 , 所以新分泌的胶粘质是在最外边的最新囊里 ( 图34 ) 。 新
分泌的胶粘质仅仅通过新囊和导管网分泌在周缘 。
然而当基板脱离物面时 , 有些导管末端的胶粘封闭
图 3 4 ( A ) 正常发育过程胶粘质分泌物从
胶粘腺到最新囊和导管网
(B ) 随之胶粘分泌物后的导管网的
冲洗
( C ) 在老的导管部位发生与基面分
离时的胶拈分泌物
层损坏 , 冲洗液从导管和囊里排出 。 同样 , 基板的伤口
会切断某些导管 , 冲洗液继胶粘质之后也从损伤处漏出
(图 34 A B C ) 。 由于液体流失 、 囊内的压力减少 、 主
管的液体通过渗透壁进入因受伤而失去液体的囊腔 。 这
种液体损耗一般是由新分泌的胶粘质在受伤处出了毛病
引起的 。 不与受伤部位连接的其他导管仍然 由冲洗液充
满 , 旁边通过胶粘质的囊仍对其他不受伤的导管网起作
用 。
因此 , 这种囊起到分配室的作用而且在囊内的主管
像个瓣膜一样能控制并调节胶粘质和冲洗液的流动 。 不
同年龄的囊相互靠近并由主管连接 。 这种装置连接着所
有裹及与之相一致的导管网 , 特别是导管末端 , 不管它
们属于那一导管网 , 距离主管末端的胶粘质几乎是相等
的 。 实际上分泌胶粘质与通过最新的边缘导管系统同样
容易 。 应急使用后 , 该系统再次冲洗并准备 下 一 次 再
用 。 然而在反复应需时 , 冲洗过程并不总是完美的 , 国
为较大量的和不规则的胶粘质通常分泌在应急位置堵塞了导管孔 。 从而导管和囊内可能含有
硬化胶粘质 。
由于次级胶粘质分泌时与初级胶粘质相同 , 而且是同一胶粘器官的分泌物 , 因此可 以推
断这两种化学物质是相同的。
结 论
1
. 藤壶的初期附着仅是依靠介形幼虫触角顶端的液压吸盘作用的机械固着 。 固着胶粘质
增强了初期附着 , 但它不是获得永久附着所必需的 。
2
. 蔓足亚纲藤壶科和茗荷科有在解剖学上相同的胶粘器官 : ( 1 ) 外套膜两侧的周期性
功能的永久腺 ; ( 2 ) 由较小单体组成的胶粘腺连接在一点 , 在此处分泌物的化学性质发生
变化 ; ( 3 ) 主管使分泌物流向初期附着点 。
3
. 介形幼虫胶粘腺仍保留在成体中并位于活外套膜组织与壶藤对称轴成直角的地方 。 这
些腺是成体胶粘器官的基础 。
4
. 藤壶导管网的发育步骤表明基板的生长期与脱皮期是一致的 。
5
. 在胶粘质硬化之前 、 冲洗机制将胶粘质从胶粘器官里除去 。 因此导管网保持着畅通并
准备应急再用 。 以前认为是胶粘腺的囊对胶粘分泌物和冲洗过程起调节瓣膜的作用 。
6
. 我们证实 , 正常发育时成体藤壶分泌的初级胶粘质和应急次级胶粘质是相同胶粘器官
产生的 。 可以预计初级胶粘质和次级胶粘质化学上是相同的物质 。 正象 以前表明的那样介形
幼虫胶粘器官被保留着并成为成体胶粘器官的基础 , 介形幼虫胶粘质也是同一种化学物质 。
( 文中插图除图 6、 2 3 和 34 外 , 全部略 )
译自 《 Z n d I n t e r n a t i o n a l C o n g r e s S o n
M
a r i n e C o r r o s i o n a n d F o u l i n g 》
1 9 6 8 , P
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4 9 5一 5 1 1
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