全 文 :中国农业大学学报 2014,19(4):95-102
Journal of China Agricultural University
http:∥xuebao.cau.edu.cn
DOI:10.11841/j.issn.1007-4333.2014.04.14
乌塌菜主要形态特征与品种低温耐受性的关系
邵 璐 汪承刚* 宋江华 张 慧 王帅帅 杨 静
(安徽农业大学 园艺学院,合肥230036)
摘 要 从形态和生理等水平对乌塌菜耐寒特性进行研究,探究各耐寒指标之间的关系,为乌塌菜大规模品种耐
寒性评价及耐寒新品种选育和推广奠定基础。以6份乌塌菜品种为试验材料,对部分幼苗在低温(0℃)胁迫5d,
测定叶片的电导率、叶绿素含量、丙二醛含量和可溶性糖含量,其余幼苗在大田栽培,待成熟时测定其12个形态特
征,以各单项指标的耐寒系数作为衡量耐寒性的依据,运用主成分分析和隶属函数分析方法对其耐寒性进行综合
评价。结果表明:低温条件下,不同乌塌菜品种叶绿素含量的变化与不同品种低温耐受性的相关性不显著,各品种
可溶性糖含量都有所增加;通过主成分分析将19个单项指标转换为4个相互独立的综合指标,叶色、叶片面积、株
型和紧实程度是反映乌塌菜主要的形态性状,电导率和丙二醛含量是反映乌塌菜耐寒性鉴定的主要指标。通过隶
属函数值法分析将6份乌塌菜品种按耐寒性强弱划分为2类。叶色深、叶片面积小、株型小和紧实的品种耐寒性
强;叶色浅、叶片面积大、株型大和松散的品种耐寒性弱。
关键词 乌塌菜;耐寒性;生理特性;形态特征
中图分类号 S 634.4 文章编号 1007-4333(2014)04-0095-08 文献标志码 A
收稿日期:2014-01-03
基金项目:安徽省高校自然科学基金项目(KJ2012A109)
第一作者:邵璐,硕士研究生,E-mail:895677178@qq.com
通讯作者:汪承刚,研究员,主要从事蔬菜遗传育种与分子生物学研究,E-mail:ahscyzwcg@ahau.edu.cn
Relationship of major morphological characteristics with low
temperature tolerance in savoy
SHAO Lu,WANG Cheng-gang*,SONG Jiang-hua,ZHANG Hui,WANG Shuai-shuai,YANG Jing
(Horticulture Colege,Anhui Agricultural University,Hefei 230036,China)
Abstract To evaluate the cold tolerance of savoy(Brassica campestris L.ssp.chinensis var.rosularis Tsen),
physiological and morphological characteristics in savoy were studied under low temperature;the relationship between
diferent indexes of cold tolerance were revealed,which would provide a theoretical basis for discovery and promotion of
cold tolerant germplasm,evaluation on cold tolerance of a large number of savoy varieties and breeding of new cold-
tolerant varieties.The cold resistance of 6savoy varieties were test materials,the cold comprehensive evaluation of
chiling tolerant coeficient(CTC)about relative electric conductivity,chlorophyl content,relative MDA content and
relative soluble sugar content in leaves of savoy seedlings under low temperature stress(0℃,5d)and the rest of the
seedlings grown in field,waiting for mature determines their 12morphological characteristics,were evaluated by
principal components analysis and subordinate function analysis.During low temperature treatment,no significant
corelation was found between pigments content with chiling tolerance of savoy various cultivars and soluble sugar
content of each type were increased;the 19single indexes could be classified into 4independent comprehensive
components.Leaf color,Leaf color,leaf area,plant type,degree of compaction were reflecting the main morphological
characters of savoy;relative electric conductivity and relative MOD content reflected savoy cold tolerance identification
of the main indicators.The subordinate function analysis was used to divide 6savoy cultivars into three chiling-
tolerance types.Leaf color depth,smal size,smal plant type,tight varieties of cold resistance was strong.Leaf color,
leaf area,plant type,the variety of loose cold resistance was weak.
Key words savoy;cold resistance;physiological property;morphological characteristics
中 国 农 业 大 学 学 报 2014年 第19卷
乌塌菜(Brassica campestris L.ssp.chinensis
var.rosularis Tsen)是十字花科不结球白菜的一个
变种,是叶片为产品器官的二年生草本植物[1]。其
类型和品种十分丰富,在我国栽培历史悠久,是冬季
蔬菜佳品。乌塌菜一般在晚秋或冬季进行栽培,尽
管乌塌菜喜凉爽气候,但在温度较低的情况下,其生
长也受到低温胁迫,从而抑制其正常的生长[2]。随
着栽培面积的逐年扩大,向北方寒冷地区保护地引
种栽培,选育耐寒性品种是乌塌菜育种热点之一。
研究乌塌菜主要形态特征与品种低温耐受性的关
系,提高乌塌菜耐寒性鉴定和筛选的效率,具有直观
和简便快捷等优点,为育种和栽培提供参考。关于
乌塌菜主要形态特征与耐性性研究,形态性状数据
是种以上或种内分类的不可缺少的重要依据之
一[3],胡春梅等[4]研究发现乌塌菜由于光合产物在
向糖积累方向的转化维持较好的平衡,提高叶片的
修复功能,有助于增强其耐冷性。在低温胁迫下,植
物的生理功能会发生显著变化,渗透调节物质像可
溶性糖,可溶性蛋白以及游离脯氨酸还有保护酶活
性等都会发生变化[5]。关于甘蓝和白菜等芸薹属植
物耐寒性研究,前人[6-7]作了大量工作,而对乌塌菜
耐寒性研究较少,尤其对乌塌菜的主要形态特性与
品种低温耐受性关系的研究还未见报道。本试验对
6份乌塌菜品种的主要形态特征与耐寒性的关系进
行综合分析,采用主成分分析和隶属函数分析,以期
为乌塌菜的耐寒性评价、选育和鉴定提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验选用的材料为‘塌地乌6号’、‘徽乌1
号’、‘徽乌2号’、‘塌地乌2号’、‘塌地乌1号’和
‘塌地乌3号’。6份材料的叶片颜色、叶片面积、株
型大小、紧实程度和单株重量等主要形态特征有明
显差异。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
本研究于2012年9月28日在安徽农业大学农
萃园试验地进行,取上述供试材料的饱满种子,每份
200粒播于试验地,待试验苗培育至5~6片真叶
时,将部分苗移栽到温室营养钵(10cm×10cm)
中,温度设20℃,缓苗一个星期,选长势一致的幼
苗,一组20℃为对照,另组放入低温冰箱0℃低温
处理5d,处理温度误差为±0.5℃,在处理过程中
第1、3和5天取样测定。每品种各处理分别取20
株,采用混合取样法取各品种功能叶混匀,进行各生
理生化指标测定,均重复3次。其余的苗于10月
26日定植,株行距为25cm×25cm,采用随机区组
设计,3次重复,每小区种植30株,小区面积4.5m2,
常规栽培管理。
1.2.2 测定项目及方法
低温处理前与处理第1、3和5天,分别取样测
定植物叶片丙二醛含量和可溶性糖含量。低温处理
前及处理1d取样测定叶片叶绿素含量及电导率。
丙二醛含量(硫代巴比妥酸比色法)[8];可溶性糖含
量(蒽酮比色法)[9];叶绿素含量(分光光度计法)[8];
细胞膜透性(电导率法)[8]。各小区乌塌菜产品器官
成熟,随机抽取10株,以品种为单位,记录外叶色、
内叶色、紧实程度、叶柄色4项质量性状,测量叶片
长、叶片宽、叶柄长、叶柄宽、叶片数、株高、展幅和单
株产量8项数量性状。试验地的土壤农化性状的测
定:土壤容重测定采取环刀法;全氮测定采用全自动
凯氏定氮法;全磷采用硫酸-高氯酸消煮、钼锑抗比
色法测定;土壤pH采用便携式pH计测定;土壤含
水量的测定烘干法[10]。
1.2.3 数据处理
数据处理利用Excel软件进行,应用SPSS软
件进行主成分分析。耐寒系数(CTC)为处理测定值
与对照测定值的比值。质量性状均进行赋值标准化
处理便于统计分析(表1)[11]。综合指标隶属函数:
U(Cj)=(Cj-Cmin)/(Cmax-Cmin) j=1,2,…,n式
中,Cj表示第j个综合指标;Cmin表示第j个综合指
标的最小值;Cmax表示第j个综合指标的最大值[12]。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫对乌塌菜幼苗叶绿素含量的影响
由表2可知,对照条件下,‘塌地乌3号’的叶绿
素a和叶绿素b含量最高,其次是‘徽乌1号’。叶
绿素a/叶绿素b值‘塌地乌2号’最高,各品种叶绿
素含量差异显著。低温处理1d时,‘塌地乌6号’
叶绿素a,叶绿素b,叶绿素含量与各自的对照均无
显著差异,其余品种叶绿素a,叶绿素含量都有较显
著变化,其中‘塌地乌2号’与‘塌地乌3号’受低温
胁迫叶绿素含量上升较多,分别比对照组提高
35.86%和28.57%。‘徽乌1号’和‘塌地乌3号’
叶绿素a/叶绿素b值无显著差异,其余品种较对照
有所增加。
69
第4期 邵璐等:乌塌菜主要形态特征与品种低温耐受性的关系
表1 乌塌菜形态性状鉴定项目及标准
Table 1 Main morphological characters and their criteria for savoy evaluation
形态性状 Morphological character 记载标准Criteria for recording
外叶色Color of outer leaf 外叶颜色:黄=1;浅绿=2;绿=3;深绿=4;墨绿=5
心叶色Color of interior leaf 心叶颜色:金黄=1;黄=2;黄绿=3;浅绿=4;绿=5;墨绿=6
紧实程度Compaction degree 植株的紧实程度:特散=1;散=2;微散=3;紧实=4
叶柄色Petiole color 叶柄颜色:白=1;浅绿=2;绿=3
叶片长/cm Leaf length 最大基生叶叶片基部到叶片先端的长度
叶片宽/cm Leaf width 最大基生叶叶片的最宽处宽度
叶柄长/cm Petiole length 最大基生叶叶柄基部到叶片基部的长度
叶柄宽/cm Petiole width 最大基生叶叶柄的最宽处宽度
叶片数/片 Number of blade/slice 植株叶面积超过1cm2 的叶片总数量
株高/cm Plant height 产品器官成熟期植株最高处距离地面的最大高度
展幅/cm Spread width 正常功能叶片开展的最大距离
单株重/g Weight of single plant 单株植株的总重量
表2 低温处理对各品种叶片叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of low temperature on chlorophyl content in leaves of different cultivars
处理
Treatment
品种
Cultivar
叶绿a/(mg/g)
Chlorophyl a
叶绿素b/(mg/g)
Chlorophyl b
叶绿素/(mg/g)
Chlorophyl
叶绿素a/叶绿素b
Chlorophyl a/
Chlorophyl b
对照
Control
塌地乌6号 Tadiwu6 5.80±0.42e 2.38±0.30d 8.18±0.64e 2.45±0.27c
徽乌1号 Huiwu1 9.49±0.48d 3.77±0.12c 13.26±0.54d 2.51±0.12c
徽乌2号 Huiwu2 4.17±0.16f 1.64±0.21e 5.82±0.37f 2.55±0.22bc
塌地乌2号 Tadiwu2 2.62±0.15i 0.81±0.16f 3.43±0.03i 3.32±0.83ab
塌地乌1号 Tadiwu1 3.25±0.09gh 1.20±0.34ef 4.45±0.42gh 2.83±0.71abc
塌地乌3号 Tadiwu3 11.74±0.13b 5.20±0.22b 16.94±0.13b 2.26±0.11c
塌地乌6号 Tadiwu6 6.09±0.37e 2.27±0.28d 8.37±0.61e 2.70±0.18abc
低温
Low
temperature
徽乌1号 Huiwu1 9.92±0.27c 4.23±0.59c 14.16±0.62c 2.37±0.32c
徽乌2号 Huiwu2 3.26±0.23gh 1.32±0.24ef 4.59±0.47g 2.49±0.28c
塌地乌2号 Tadiwu2 3.60±0.08g 1.06±0.16f 4.66±0.12g 3.45±0.61a
塌地乌1号 Tadiwu1 2.90±0.09hi 0.87±0.11f 3.77±0.02hi 3.37±0.50a
塌地乌3号 Tadiwu3 15.18±0.16a 6.59±0.28a 21.78±0.13a 2.31±0.12c
注:同列小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。
Note:Different normal letters mean significant difference at 0.05level.The same as the folowing tables.
2.2 低温胁迫对乌塌菜幼苗丙二醛含量的影响
由表3可知,各品种在对照条件下,随着时间的
延长,丙二醛含量变化不显著。在低温胁迫1d时,
‘塌地乌1号’和‘塌地乌3号’叶片丙二醛含量较对
照组升高,分别提高287%和103%,其他品种较对
照组降低。随着低温胁迫时间的延长,各品种丙二
79
中 国 农 业 大 学 学 报 2014年 第19卷
醛含量变化规律不同。低温胁迫5d后,‘塌地乌1
号’和‘徽乌2号’丙二醛含量变化量最大,分别是胁
迫前的169%和75%。‘塌地乌2号’和‘塌地乌3
号’的丙二醛含量变化幅度最小,分别是胁迫前的
0.6%和2.9%。各品种低温处理后丙二醛含量较
对照组差异性显著。
表3 低温处理对各品种叶片丙二醛含量的影响
Table 3 Effects of low temperature on MDA content in leaves of different cultivars μmol/g
处理
Treatment
品种
Cultivar
处理时间/d Treatment time
1 3 5
对照
Control
塌地乌6号 Tadiwu6 1.79±0.05b 1.75±0.08b 1.68±0.03a
徽乌1号 Huiwu1 1.52±0.15c 1.63±0.10c 1.49±0.03b
徽乌2号 Huiwu2 1.13±0.09d 1.20±0.02f 1.14±0.09d
塌地乌2号 Tadiwu2 1.74±0.05b 1.66±0.06bc 1.71±0.07a
塌地乌1号 Tadiwu1 0.38±0.17g 0.38±0.03i 0.43±0.05e
塌地乌3号 Tadiwu3 1.36±0.02c 1.50±0.04d 1.40±0.09b
塌地乌6号 Tadiwu6 1.40±0.11c 0.84±0.05h 1.44±0.02b
低温
Low temperature
徽乌1号 Huiwu1 0.84±0.05e 1.15±0.04f 1.23±0.04c
徽乌2号 Huiwu2 0.56±0.06f 1.42±0.04de 0.29±0.03f
塌地乌2号 Tadiwu2 0.95±0.04e 1.39±0.05e 1.72±0.03a
塌地乌1号 Tadiwu1 1.47±0.03c 0.94±0.04g 1.16±0.04d
塌地乌3号 Tadiwu3 2.76±0.09a 2.52±0.03a 1.44±0.04b
2.3 低温胁迫对乌塌菜幼苗可溶性糖含量的
影响
由表4可知,在对照组中,各品种可溶性糖含量
差异显著,低温胁迫5d导致各品种叶片可溶性糖
含量都所增加,‘塌地乌6号’和‘塌地乌2号’在胁
迫3d可溶性糖含量上升,胁迫5d下降,其他品种
的可溶性糖含量则随着低温胁迫时间的延长持续上
升。随低温胁迫时间的延长,‘塌地乌3号’可溶性
糖含量较对照组变化量最大,分别是156%、195%
和252%,‘徽乌2号’变化量最小,分别是0.8%、
1.5%和15%。各品种低温胁迫后可溶性糖含量较
对照组差异性显著。
表4 低温处理对各品种叶片可溶性糖含量的影响
Table 4 Effects of low temperature on soluble sugar content in leaves of different cultivars μg/g
处理
Treatment
品种
Cultivar
处理时间/d Treatment time
1 3 5
对照
Control
塌地乌6号 Tadiwu6 7.38±0.03g 8.30±0.17i 7.77±0.11j
徽乌1号 Huiwu1 10.94±0.05c 10.88±0.10f 11.31±0.11e
徽乌2号 Huiwu2 11.65±0.08b 12.65±0.06d 11.94±0.05d
塌地乌2号 Tadiwu2 10.79±0.03c 10.08±0.12h 10.64±0.08g
塌地乌1号 Tadiwu1 6.84±0.05h 6.88±0.07j 7.07±0.04k
塌地乌3号 Tadiwu3 6.30±0.03i 6.46±0.03k 6.26±0.04m
低温
Low temperature
塌地乌6号 Tadiwu6 9.73±0.04e 12.38±0.05e 11.17±0.09f
徽乌1号 Huiwu1 9.93±0.08d 16.78±0.08b 17.88±0.02b
徽乌2号 Huiwu2 11.56±0.12b 12.84±0.05c 13.73±0.16c
塌地乌2号 Tadiwu2 8.81±0.21f 10.42±0.04g 9.09±0.06h
塌地乌1号 Tadiwu1 4.49±0.09j 6.36±0.07k 8.15±0.06i
塌地乌3号 Tadiwu3 16.15±0.08a 19.10±0.06a 22.04±0.07a
89
第4期 邵璐等:乌塌菜主要形态特征与品种低温耐受性的关系
2.4 乌塌菜幼苗耐寒性的综合分析
2.4.1 试验地的土壤农化特性
土壤为黄棕壤,土壤的容重平均值为1.41
kg/cm3,土壤含水量平均值为15.8%,土壤pH 平
均值为7.50,全氮含量平均值为1.84g/kg,全磷含
量平均值为792.00mg/kg。
2.4.2 各单项指标的耐寒系数及形态性状
由表5可知,‘塌地乌6号’经低温处理后,幼苗
叶片的丙二醛含量与低温胁迫前相比有所减少
(CTC<1),其他的指标都有所增加。‘徽乌2号’幼
苗叶片可溶性糖含量较低温胁迫前有所上升(CTC>
1),其他指标都有所下降。‘塌地乌3号’幼苗叶片
电导率与低温胁迫前相比有所下降,其他指标都有
所上升。不同品种乌塌菜各单项指标的变化幅度不
尽相同。‘塌地乌1号’和‘塌地乌2号’属于叶色较
浅,株型为中型,单株重量重的品种;‘徽乌2号’和
‘徽乌1号’属于叶色中等,株型为小型,单株重量轻
的品种;‘塌地乌6号’和‘塌地乌3号’属于叶色较
深,株型大型,单株重量中等的品种。各品种的各项
指标差异性显著。
表5 低温胁迫乌塌菜各单项指标及形态性状
Table 5 Chiling tolerant coefficient(CTC)of each single index of leaves of savoy under stress and
recovery of low temperature and their main morphological characters
品种
Cultivar
电导率/%
Relative
electric
conductivity
叶绿素a/
(mg/g)
Relative
chlorophyl a
叶绿素b/
(mg/g)
Relative
chlorophyl b
叶绿素/
(mg/g)
Relative
chlorophyl
content
叶绿素a/
叶绿素b
Relative
chlorophyl a/
chlorophyl b
丙二醛/
(μmol/g)
Relative
MDA
content
可溶性糖/
(μg/g)
Relative
soluble
sugar
content
外叶色
Color of
outer leaf
内叶色
Color of
interior
leaf
紧实程度
Compaction
degree
塌地乌6号
Tadiwu6
1.37a 1.05c 0.95c 1.02c 1.10a 0.71d 1.42b 5a 5a 3a
徽乌1号
Huiwu1
0.77b 1.05c 1.12b 1.07c 0.94a 0.70d 1.34b 4a 5a 3a
徽乌2号
Huiwu2
0.67c 0.78e 0.8d 0.79e 0.98a 0.64e 1.05c 3b 3b 4a
塌地乌2号
Tadiwu2
0.35d 1.37a 1.31a 1.36a 1.04a 0.80c 0.90c 2b 3b 3a
塌地乌1号
Tadiwu1
0.72bc 0.89d 0.73d 0.85d 1.19a 3.01a 0.91c 2b 2b 4a
塌地乌3号
Tadiwu3
0.39d 1.29b 1.27a 1.29b 1.02a 1.58b 3.01a 5a 6a 2b
品种
Cultivar
叶柄色
Petiole
color
叶片长/cm
Leaf length
叶片宽/cm
Leaf
width
叶柄长/cm
Petiole
length
叶柄宽/cm
Petiole
width
叶片数
Number of
blade
株高/cm
Plant
height
展幅/cm
Spread
width
单株重/g
Weight
of single
plant
塌地乌6号
Tadiwu6
3a 17.3a 16.8a 13.8a 3.9b 22b 23a 44a 410b
徽乌1号
Huiwu1
3a 10.2c 12.3c 7.1cd 4.6a 28a 14c 28d 350c
徽乌2号
Huiwu2
1b 9.8d 12.5bc 6.4d 4.8a 15c 14c 27d 190d
塌地乌2号
Tadiwu2
1b 9.7d 13.9b 11.2b 3.5bc 30a 18b 33c 400b
塌地乌1号
Tadiwu1
1b 11.4b 12.7bc 8.2c 4.8a 22b 15c 31c 450a
塌地乌3号
Tadiwu3
3a 9.7d 9.6d 10.7b 3.3c 16c 23a 38b 320c
99
中 国 农 业 大 学 学 报 2014年 第19卷
2.4.3 主成分分析
主成分分析能有效地简化数据,分析各指标间
的关系,起到了浓缩数据的作用[13]。主成分分析见
表6,利用主成分分析法将所测定的19项指标进行
综合分析,输出特征向量值较大的前4个综合指标
C1~C4,其累计贡献率已达到94.438%。则其他的
综合指标可忽略不计。因此,可以用前4个主成分
进行 耐 寒 性 分 析。第 一 主 成 分 的 贡 献 率 为
41.916%,特征向量绝对值较大的性状是紧实程度
(-0.957)、叶柄宽(-0.891)、株高(0.875)、内叶色
(0.841),主要反映植物形态的情况;第二主成分的
贡献率为23.99%,特征向量绝对值较大的性状是
叶片长(0.950)、电导率(0.879)、叶片宽(0.820),主
要反映膜透性和植物形态的情况;第三主成分的贡
献率为17.206%,特征向量绝对值较大的性状是外
叶色,叶片数和单株重;第四主成分的贡献率为
11.327%,特征向量绝对值较大的性状是丙二醛
含量。将19个单项指标转换为4个新的相互独
立的综合指标,并代表了原始指标携带的绝对部
分信息。
表6 各综合指标的系数及贡献率
Table 6 Coefficients of comprehensive indexes[CX]and proportion
主成分
Principle factors
综合指标值Comprehensive index
C1 C2 C3 C4
特征根
Eigen values
7.964 4.558 3.269 2.152
贡献率/%
Contributive ratio
41.916 23.990 17.206 11.327
累计贡献率/%
Cumulative contributive ratio
41.916 65.906 83.112 94.438
特征向量 电导率 0.009 0.879 -0.379 -0.254
Eigen vector 叶绿素a 0.787 -0.290 0.541 -0.060
叶绿素b 0.766 -0.498 0.329 -0.237
叶绿素 0.785 -0.364 0.489 -0.107
叶绿素a/叶绿素b -0.177 0.663 0.435 0.583
丙二醛 -0.297 0.130 0.296 0.840
可溶性糖 0.744 -0.292 -0.379 0.463
外叶色 0.725 0.175 -0.652 -0.008
内叶色 0.841 -0.090 -0.478 -0.080
紧实程度 -0.957 0.257 0.016 -0.058
叶柄色 0.738 0.135 -0.469 -0.106
叶片长 0.248 0.950 -0.145 -0.118
叶片宽 -0.034 0.820 0.189 -0.508
叶柄长 0.741 0.555 0.291 0.006
叶柄宽 -0.891 0.124 -0.316 -0.087
叶片数 0.056 0.033 0.696 -0.582
株高 0.875 0.330 -0.012 0.255
展幅 0.754 0.611 0.020 0.174
单株重 0.185 0.522 0.680 0.148
注:C1,第一主成分;C2:第二主成分;C3:第三主成分;C4:第四主成分。
Note:C1:The first principal component;C2:The second principal component;C3:The third principal component;C4:The fourth
principal component.
001
第4期 邵璐等:乌塌菜主要形态特征与品种低温耐受性的关系
根据所对应的特征向量获得前4个主成分表达式
C1=0.009 X1+0.787 X2+0.766 X3+
0.785 X4-0.177 X5-0.297 X6+0.744 X7+
0.725 X8+0.841 X9-0.957 X10+0.738 X11+
0.248 X12-0.034 X13+0.741 X14-0.89 X15+
0.056 X16+0.875 X17+0.754 X18+0.185 X19
C2=0.879 X1-0.29 X2-0.498 X3-
0.364 X4+0.663 X5+0.13 X6-0.292 X7+
0.175 X8-0.09 X9+0.257 X10+0.135 X11+
0.950 X12+0.820 X13+0.555 X14+0.124 X15+
0.033 X16+0.33 X17+0.611 X18+0.522 X19
C3=-0.379 X1+0.541 X2+0.329 X3+
0.489 X4+0.435 X5+0.296 X6-0.379 X7-
0.652 X8-0.478 X9+0.016 X10-0.469 X11-
0.145 X12+0.189 X13+0.291 X14-0.316 X15+
0.696 X16-0.012 X17+0.020 X18+0.680 X19
C4=-0.254 X1-0.06 X2-0.237 X3-
0.107 X4+0.583 X5+0.84 X6+0.463 X7-
0.008 X8-0.08 X9-0.058 X10-0.106 X11-
0.118 X12-0.508 X13+0.006 X14-0.087 X15-
0.582 X16+0.255 X17+0.174 X18+0.148 X19
式中:X1~X19分别为所测定的19个单项指标,依
次为:电导率、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素
含量、叶绿素a/叶绿素b值、丙二醛含量、可溶性糖
含量、外叶色、内叶色、紧实程度、叶柄色、叶片长、叶
片宽、叶柄长、叶柄宽、叶片数、株高、展幅和单株重。
2.4.4 隶属函数分析
将各指标的耐寒系数带入4个主成分分析表达
式通过隶属函数综合分析乌塌菜耐寒性的强弱。有
表7可知,耐寒性较强的是‘徽乌2号’、‘徽乌1
号’、‘塌地乌3号’,耐寒性较弱的品种是‘塌地乌6
号’、‘塌地乌2号’、‘塌地乌1号’。表明株型小,叶
色深,叶片面积小,紧实的品种耐寒性强,株型大,叶
色浅,叶片面积大,松散的品种耐寒性弱。
表7 隶属函数法评价乌塌菜品种耐寒性差异
Table 7 Difference on cold tolerance in savoy by subordinate function value
品种
Cultivar
综合指标值Comprehensive index 隶属函数值Subordinate function value
C1 C2 C3 C4 U(C1) U(C2) U(C3) U(C4) 平均值 Average
排序
Rank
塌地乌6号 Tadiwu6 151.05 289.64 292.17 50.78 1.00 1.00 0.83 0.82 0.91 2
徽乌1号 Huiwu1 112.56 230.81 254.26 36.33 0.49 0.59 0.63 0.43 0.54 5
徽乌2号 Huiwu2 74.95 146.02 138.54 20.27 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6
塌地乌2号 Tadiwu2 128.67 263.44 295.59 44.16 0.71 0.82 0.85 0.64 0.75 3
塌地乌1号 Tadiwu1 126.73 287.86 322.63 57.48 0.68 0.99 1.00 1.00 0.92 1
塌地乌3号 Tadiwu3 129.51 221.93 225.57 46.03 0.72 0.53 0.47 0.69 0.60 4
注:U(C1):第一主成分隶属函数;U(C2):第二主成分隶属函数;U(C3):第三主成分隶属函数;U(C4):第四主成分隶属函数。下表同。
Note:U(C1):The first principal component membership function;U(C2):The second principal component membership function;U(C3):
The third principal component membership function;U(C4):The fourth principal component membership function.The same as in
the folowing table.
3 讨论与结论
在大田生产中,低温胁迫往往在短时间内迅速
发生并减缓,导致作物没有足够时间做出适应性反
应,而一般认为作物苗期发生低温胁迫会对作物生
长产生不利影响可能正是基于此原因[14]。对植物
耐低温特性的评价有形态指标,生理生化指标和分
子指标等一系列完整的鉴定体系。植物受低温影响
会使细胞质膜透性发生不同程度的增大,造成电解
质外渗,使电导率增大[15],因此,测定电导率作为耐
寒性检测指标。叶绿素a和叶绿素b主要参与光能
的捕获和能量的转化,叶绿素a/叶绿素b的变化能
反映叶片的光合活性[4]。本研究中,各品种叶绿素
含量差异显著,低温处理后不同品种叶绿素含量变
化不同,叶绿素a和叶绿素b含量变化也因品种而
异。对照和低温处理的各品种叶绿素a/叶绿素b
101
中 国 农 业 大 学 学 报 2014年 第19卷
值未发生显著变化,与胡春梅等[4]的研究结果相类
似。而朱为民等[16]研究认为叶片中叶绿索含量可
以用作鉴定番茄耐低温、弱光性能的指标之一,通常
耐低温、弱光的品种在低温、弱光下叶片中的叶绿素
含量呈上升趋势,与本试验研究结果不一致。
丙二醛含量的变化是植物在遭遇逆境胁迫时受
伤害程度的重要标志[17]。罗娅等[18]对低温处理条
件下的草莓进行研究,发现在0℃处理条件下,草
莓叶片中 MDA 的含量迅速上升,4h时达到最大
值,之后随着处理时间的延长,MDA 的含量开始下
降,但72h内仍然显著高于对照(25℃处理条件)
中的含量。所以通过测定 MDA含量变化能在一定
程度上反应该品种的抗寒能力。从所测定结果看,
各品种丙二醛含量的变化随胁迫时间的延长变化趋
势不同,谭艳玲等[17]认为丙二醛含量随低温胁迫时
间的延长而升高的结论不一致,可能是因为试验的
植物和低温胁迫程度不同所致。糖类可作为直接的
能源物质以减轻胁迫的伤害,或作为渗透调节物质
以提高质膜的稳定性,并起到维持细胞膨压的作
用[19]。陈根辉等[20]通过对23份不同品种橡胶树幼
苗材料进行研究,发现在低温胁迫条件下,叶片中可
溶性糖含量极显著增加,与本试验结果相似。低温
胁迫,各乌塌菜品种可溶性糖含量都有所增加,但增
加的幅度不同,‘塌地乌3号’增加的幅度大,‘徽乌
2号’增加的幅度小。
植物抗逆性是受到多因子影响的复杂性状,不
同品种的耐寒机制不相同,因此孤立的使用某一个
单项指标很难反映植物的耐寒本质[12]。主成分分
析可将原来数量较多的单项指标转换成新的个数较
少且彼此独立的综合指标,进一步利用模糊数学的
隶属函数分析方法求出各综合指标评价值,综合评
价耐寒性强弱。本研究利用主成分分析法将低温胁
迫乌塌菜各单项指标的耐寒系数及形态性状的19
个指标转换成4个彼此独立的综合指标。由主成分
分析可知,叶色、叶片面积、株型和紧实程度是反映
乌塌菜主要的形态性状,电导率和丙二醛含量是反
映乌塌菜耐寒性鉴定的主要指标。通过隶属函数值
法分析将6份乌塌菜品种按耐寒性强弱划分为2
类。由隶属函数分析法可知,叶色深、叶片面积小、
株型小和紧实的品种耐寒性强;叶色浅、叶片面积
大、株型大和松散的品种耐寒性弱。
参 考 文 献
[1] 舒英杰,周玉丽.我国的乌塌菜研究[J].安徽技术师范学院学
报,2005,19(1):15-18
[2] 吴燕,高青海.低温胁迫下乌塌菜对外源硅的生理响应[J].植
物生理学通讯,2010,46(9):928-932
[3] Parvathaneni R K,Natesan S,Devaraj A A,et al.Finger-
printing in cucumber and melon (Cucumis spp)genotypes
using morphological and ISSR markers[J].J Crop Sci Biotech,
2011,14(1):39-43
[4] 胡春梅,侯喜林.不结球白菜主要营养成分与品种低温耐受性
的关系[J].南京农业大学学报,2010,33(3):37-41
[5] 王勇,乔永胜,梅霞,等.不同低温下核桃枝条抗寒性生理生化
指标分析[J].中国农学通报,2013,29(10):40-44
[6] 孟凡珍.田问低温胁迫对大白菜某些理化特性的影响研究[J].
中国生态农业学报,2005,13(2):84-86
[7] 宋立晓,高兵.甘蓝耐寒性生理生化指标研究[J].江苏农业学
报,2009,25(6):1341-1346
[8] 赵海泉.基础生物学实验指导 植物生理学分册[M].北京:中
国农业大学出版社,2008:25-83
[9] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2001:
131-135
[10]黄青,张凯,邓文鑫,等.合肥城市绿地土壤特点[J].城市环境
与城市生态,2009,22(2):12-15
[11]赵颖,宋江华,汪承刚,等.安徽乌塌菜种质资源形态特征多样
性分析[J].安徽农业大学学报,2013,40(3):449-453
[12]武辉,侯丽丽,周艳飞,等.不同棉花基因型幼苗耐寒性分析及
其鉴定指标筛选[J].中国农业科学,2012,45(9):1703-1713
[13]许瑛,陈煜,陈发棣,等.菊花耐寒特性分析及其评价指标的确
定[J].中国农业科学,2009,42(3):974-981
[14]James R M,Steven A M.Antioxidant metabolism in cotton
seedlings exposed to temperature stress in the field[J].Crop
Science,2005,45:2337-2345
[15]李轶冰,杨顺强,任广鑫,等.低温处理下不同禾本科牧草的生
理变化及其抗寒性比较[J].生态学报,2009,29(3):1341-1347
[16]朱为民.光合特性作为番茄设施专用品种选育指标的效应[J].
上海农业学报,2001,17(4):45-48
[17]谭艳玲,张艳嫣,高冬冬,等.低温胁迫对铁皮石斛抗坏血酸过
氧化物酶活性及丙二醛和脯氨酸含量的影响[J].浙江大学学
报:农业与生命科学版,2012,38(4):400-406
[18]罗娅,汤浩茹,张勇.低温胁迫对草莓叶片 SOD 和 AsA-GSH
循环酶系统的影响[J].园艺学报,2007,34(6):1405-1410
[19]Morsy M R,Jure L,Hansmann J F,et a1.Alteration of
oxidative and carbohydrate metabolism under abiotic stress in
two rice(Oryza sativa L)genotypes contrasting in chiling
tolerance[J].J Plant Physiol,2007,164:157-167
[20]陈根辉,黄华孙,安泽伟.橡胶树不同品种幼苗耐寒生理指标研
究初报[J].热带农业科技,2008,31(2):1-3
责任编辑:王燕华
201