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第 38 卷第 7 期
2014 年 7 月
水 产 学 报
JOUＲNAL OF FISHEＲIES OF CHINA
Vol． 38，No． 7
July，2014
文章编号:1000 － 0615(2014)07 － 1047 － 09 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2014． 49140
收稿日期:2014-02-25 修回日期:2014-05-21
资助项目:国家海洋公益性行业科研专项(2013418027) ;上海市科委项目(11dz1205000) ;上海市教委重点学科建设项目(J50701)
通信作者:薛俊增，E-mail:jzxue@ shou． edu． cn
舟山海域东方小藤壶的入侵与影响分析
刘 艳， 吴惠仙， 薛俊增*
(上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306)
摘要:为防控舟山海域外来物种入侵、保护生态安全及生物资源，2010 年及 2012 年在舟山海
域共设置 11 个潮间带采样点，开展外来物种调查。2010 年在舟山海域采集到小藤壶属的疑
似外来种，形态分析显示该种壳口呈菱形，有突出关节脊，基底膜质，大颚有 4 齿，小颚缺刻清
晰，触须方圆呈片状，据其形态特征鉴定为东方小藤壶。COⅠ序列的分析结果显示，舟山海域
所采集的小藤壶属疑似外来种与东方小藤壶的种群遗传距离为 0． 994%，系统树分析结果显
示该种与东方小藤壶聚为一支系，分支支持率为 100%。综合形态和分子 2 方面的证据，确定
该疑似外来种为东方小藤壶，根据文献检索和此海域的历年调查结果分析其为舟山海域的外
来物种。2010 年在 11 个样点中，仅有 6 个样点采集到东方小藤壶，密度在(6 ± 2)～(28 ± 11)
个 /m2;2012 年，东方小藤壶在舟山海域 11 个样点中均有分布，且密度大幅增长，原有 6 个样
点的密度为(55 ± 8)～ (39 533 ± 6 243)个 /m2，新出现的 5 个样点的密度为(16 ± 4)～
(20 000 ± 4 000)个 /m2。结果显示，舟山海域东方小藤壶目前在新的栖息地中已成功定殖并
扩散，成为舟山海域的外来入侵种。
关键词:东方小藤壶;外来种;入侵;洋山深水港;舟山海域
中图分类号:Q 146;S 917． 4 文献标志码:A
外来物种入侵已被列入国际生态研究重点，同
时成为世界海洋生态环境面临的 3 大问题之
一［1 － 4］。在海洋生态系统中，海洋外来物种(non-
indigenous marine species，NIMS)的入侵被视为威
胁海洋生态系统功能以及多样性的 5 个因素之首，
同时其对航运业的影响也日趋严重［5 － 7］。随着世
界贸易和经济全球化的发展，人类在海洋中的活动
日益频繁，海洋外来物种的传播与入侵日趋严重。
藤壶是最常见的船舶附着污损生物，在 20 世
纪已有多种藤壶被证明是通过附着在船体底部进
入新的栖息地。同时 Cohen 等［8］研究发现船舶经
过远距离航行后，其压载水中有大量存活的藤壶幼
体，压载水中浮游类幼体也是藤壶入侵的一条重要
途径。20世纪后期，已有报道多种藤壶作为外来
种在新栖息地建群［9］。21 世纪初始，美国学者以
潮间带藤壶为主要入侵研究对象，开展了一系列生
态实验探究其入侵机理和入侵生态效应［6，10 － 11］。
舟山海域位于长江口以南、杭州湾以东，东经
121°30 ～ 123°25、北纬 29°32 ～ 31°04。舟山海
域蔓足类的研究始于 20 世纪 50 年代，1956 年董
聿茂等［12］首次对浙江舟山蔓足类生物进行调查，
1978 年任先秋等［13］发表了藤壶属的研究报告，
1980 年董聿茂等［14］总结了自 1955 年以来中国沿
海潮间带蔓足类调查结果，1987 年朱振勤等［15］
就杭州湾北岸及嵊泗列岛沿岸固着蔓足类的分布
进行了调查，20 世纪 90 年代至 21 世纪初有关学
者对舟山海域岩相潮间带生物进行了系统调
查［16 － 27］，以上调查研究较全面地报道了舟山海域
潮间带蔓足类的生态分布状况，都没有发现在舟
山海域有东方小藤壶(Chthamalus challengeri
Hoek，1883)分布。2010 年 5 月在洋山港港区发
现零星分布的东方小藤壶［28］，洋山港是我国首个
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在海岛建设的大型港口，通达世界 12 大航区，与
近 200 个国家和地区的 500 多个港口建立了业务
往来。洋山港作为海岛型港口，具有较高的盐度
(最高达23． 10)［29］，为远洋船舶船底附着生物的
生长和繁殖提供了有利条件，增加了海洋生物入
侵风险，对舟山渔场的生物多样性和资源保护构
成潜在威胁。港口发现东方小藤壶后，在舟山海
域进行了系统调查，发现该物种在较短时间内已
广泛分布。本研究应用形态学分类特征和线粒体
DNA 亲缘关系分析，确定舟山海域小藤壶为东方
小藤壶，并对其生态分布现状进行了研究，以阐明
东方小藤壶在舟山海域的入侵现状，为舟山海域
外来物种的防控、生物多样性和渔业资源的保护
提供基础依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区域
研究区域介于 121°30 ～ 123°25E，29°32 ～
31°04的舟山海域范围内，年平均表层水温为
16． 5 ℃，该海域受黄海冷水团、沿岸低盐水以及
黑潮暖流影响，盐度有明显的季节变化，潮汐性质
为正规半日潮。
1． 2 样本采集及处理
舟山海域潮间带采样分别于 2010 年 10 月和
2012年 10月当地大潮期间进行，前后两年采样点
保持一致，采样区域包括洋山深水港(S1)、大洋山
(S2)、泗礁高长湾(S3)、泗礁小菜园(S4)、枸杞岛
(S5)、嵊山(S6)、衢山(S7)、岱山(S8)、舟山本岛
(S9)、朱家尖(S10)、六横岛(S11)共计 11 个采样
点(图 1) ，此外在青岛和大连采集东方小藤壶样
本。进行定性采集和定量采集，定量采集在每个采
样点选取 5个 0． 25 m × 0． 25 m 的样方进行取样，
拍照记录后，利用铁铲将取样框内的所有生物刮取
干净。样品用95%无水乙醇进行保存，带回实验室
鉴定。在 Leica S8生物体式显微镜下进行外形、背
板、楯板的观察，用解剖针解剖附肢，在 Leica
DM500微分干涉生物显微镜下进行观察与记录。
东方小藤壶密度依照以下公式进行计算:
D =
n
Sa
式中，D 表示东方小藤壶的密度(个 /m2) ，n 为测
量样方内东方小藤壶的个体数目(个) ，Sa 为测量
样方的面积(m2)。
图 1 舟山海域东方小藤壶采样点示意图
Fig． 1 Sampling sites for C． challengeri in
Zhoushan archipelago
基因组 DNA 采用传统的酚 －氯仿抽提法提
取［30］。引物 LCOⅠ1490:5-GGTCAACAAATC-
ATAAAGATATTGG-3，HCO Ⅰ 2198:5-TAAA-
CTTCAGGGTGACCAAAA AATCA-3扩增 COⅠ
基因［31］。引物由生工生物工程(上海)有限公司
合成。PCＲ反应条件:94 ℃预变性 5 min;94 ℃
1 min，49 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，共 30 个循环;
72 ℃延伸 10 min。PCＲ 产物经 1%琼脂糖凝胶
电泳后由上海迈浦生物科技有限公司测序。
1． 3 数据分析
测序结果用 Clustal X 1． 83 软件进行编辑和
校对，并在 NCBI 上分析对比确定测序对象的归
属，利用 MEGA 5． 0 软件计算序列的平均碱基组
成、种群内、群体间的遗传距离，采用邻位连接法
(Neihbour-Joining)构建系统发育树［32］，NJ 树以
Kimura 双参数法(Kimura-parameter)为替代模
型，采用 MEGA 5． 0 软件进行重建。利用
GraphPad Prism 5［33］生物密度分析及作图。
2 结果
2． 1 形态特征
在舟山海域采集到的小藤壶壳灰白或浅褐
色，个体为圆锥形，集群分布，表面光滑或具不规
则肋状突起，板缝清晰(图版-1，2)。藤壶壳口呈
菱形，壳板 6 片，基部无轮生副板，楯板三角形，开
缘与闭缘内面有显著隆起，有突出的关节脊(图
版-3)。大颚处有 4 个齿，边缘第 4 齿下有许多细
小的栉齿，末端有 1 ～ 3 个较大的小齿和中等齿
(图版-4)。小颚缺刻较清晰，上部有 2 个大刺和
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6 ～ 8 根较小刺，缺刻下方有 6 ～ 8 根中型刺，下角
为较小刺丛(图版-5)。触须方圆形呈片状(图版-
6)。根据形态特征，经分类检索，确定该小藤壶
为东方小藤壶。
2． 2 亲缘关系分析
通过 NCBI检索选取小藤壶属中 5 个种群的
COⅠ基因序列各 5 条，分别为 C． anisopoma
(CA)、C． bisinuatus (CB)、C． dentatus (CD)、
C． malayensis(CM)以及 C． challengeri(CC) ，结
合大连、青岛以及舟山海域采集的东方小藤壶
COⅠ测序序列，计算种群内以及群体间的遗传距
离，分析表明，上述 5 个种群内的 K-2-P遗传距离
介于 0． 145% ～ 0． 998%，其中马来小藤壶(C．
malayensis)种群内遗传距离最大，为0． 998%，C
anisopoma种群内遗传距离最小，仅为 0． 145%，
采自中国黄海和舟山海域的东方小藤壶(C．
challengeri)与 NCBI库中的东方小藤壶种群内遗
传距离为 0． 994%。种群间遗传距离则介于
17． 117% ～20． 774%(表 1)。
表 1 小藤壶属 5 个种群内、群体间的 K-2-P遗传距离
Tab． 1 The average K-2-P distance between and
within five groups of Chthamalus populations
CA CB CD CM CC
种群内
within
population
CA － 0． 001 45
CB 0． 207 74 － 0． 009 16
CD 0． 188 35 0． 199 65 － 0． 007 67
CM 0． 188 17 0． 179 85 0． 178 04 － 0． 009 98
CC 0． 188 54 0． 183 64 0． 171 17 0． 191 22 － 0． 009 94
同时利用以上序列构建邻接树，邻接树可分
为 5 大支系(lineage) ，分别为小藤壶属的 5 个种
群，相应分支的支持值均超过 95%。COⅠ邻接
树显示舟山海域采集的小藤壶与日本海域的东方
小藤壶聚为一支(图 2) ，与其他种形成相互独立
的单系，显示舟山海域小藤壶为东方小藤壶，同样
小藤壶属其余各种的不同种群也分别聚为一支，
表明利用 COⅠ进行小藤壶种群间进化分离的证
据是可信的。
2． 3 生态分布
分别于 2010 年、2012 年在舟山海域进行调
查，2010 年仅在洋山深水港(S1)、泗礁县高长湾
沙滩(S3)、枸杞岛(S5)、衢山(S7)、岱山(S8)以
及朱家尖(S10)采集到东方小藤壶(图 3-a) ，密度
在(6 ± 2)～(28 ± 11)个 /m2(图 4) ，其中枸杞岛
(S5)和岱山(S8)采集到的东方小藤壶密度最高，
图 2 小藤壶属中不同种构建的 COⅠ基因邻接树
图中 CC1-CC5为日本海域东方小藤壶种群 COⅠ序列(登录号:
HM136269． 1 ～HM136273． 1);DL、QD 为大连和青岛的东方小藤
壶 COⅠ序列;SS、DS、XY、GQ、LH分别为舟山海域泗礁、岱山、洋
山深水港、枸杞岛、六横岛的东方小藤壶 COⅠ序列;CB1-CB5为
NCBI中上传 C． bisinuatus 的 COⅠ序列(登录号:FJ845846． 1 ～
FJ845850． 1);CA1-CA5为 NCBI 上传的 C． anisopoma的 COⅠ序
列(登录号:DQ538487． 1 ～DQ538491． 1);CD1-CD2为 NCBI上传
C． dalli的 COⅠ序列(登录号:AY795476． 1 ～ AY795480． 1);CM1-
CM2为CNBI上传C． malayensis 的COⅠ序列(登录号:JQ755173． 1
～ JQ755177． 1)，EU为外群种 Eurahia eastropacensis COⅠ序列(登
录号:FJ845851． 1)
Fig． 2 The Neighbor-Joining tree of COⅠ sequence for
the different species of Chthamalus
CC1-CC5:COⅠ sequences for C． challengeri in Japan Sea Area
searched from NCBI(GenBank:HM136269． 1 － HM136273． 1) ;
DL，QD:CO Ⅰ sequences for C． challengeri in Dalian and
Qindao;SS，DS，XY，GQ，LH:CO Ⅰ sequences for C．
challengeri in the Sijiao，Daishan，Yangshan Deep Water Port，
Gouqi and Liuheng Island in Zhoushan Sea Area;CB1-CB5:CO
Ⅰ sequences for C． bisinuatus searched from NCBI(GenBank:
FJ845846． 1 － FJ845850． 1) ;CA1-CA5:COⅠ sequences for C．
anisopoma searched from NCBI (GenBank:DQ538487． 1 －
DQ538491． 1) ;CD1-CD5:CO Ⅰ sequences for C． dentatus
searched from NCBI(GenBank:AY795476． 1 － AY795480． 1) ;
CM1-CM5:COⅠ sequences for C． malayensis searched from
NCBI(GenBank:JQ755173． 1 － JQ755177． 1) ;EU:CO Ⅰ
sequence for Eurahia eastropacensis(GeneBank:FJ845851． 1)
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图 3 2010 年、2012 年东方小藤壶在舟山海域分布情况
(a)2010 年分布情况; (b)2012 年分布情况;图中红色圆点表示采集到东方小藤壶的样点，空心黑色圆圈表示未采集到东方小藤
壶的样点
Fig． 3 The distribution for C． challengeri in 2010 and 2012 in Zhoushan ocean area
(a)Distribution in 2010; (b)Distribution in 2012;red spots are sampling sites which have collected C． challengeri，black hollow spots are
sampling sites which have not collected C． challengeri
图 4 2010 年及 2012 年舟山海域
各采样点东方小藤壶密度
S1．洋山深水港;S2．大洋山;S3． 泗礁高长湾;S4． 泗礁小菜
园;S5．枸杞岛;S6．嵊山;S7．衢山;S8．岱山;S9．舟山本岛;
S10．朱家尖;S11．六横岛
Fig． 4 The density of C． challengeri from
2010 to 2012 in Zhoushan sea area
S1． Yangshan deep-water Port; S2． Dayangshan; S3．
Gaochangwan in Sijiao;S4． Xiaocaiyuan in Sijiao;S5． Gouqi
island;S6． Shengshan;S7． Qushan;S8． Daishan;S9． Zhoushan
island;S10． Zhujiajian;S11． Liuheng island
均达到(28 ±11)个 /m2，其余样点东方小藤壶密度
在(11 ±3)～(18 ± 12)个 /m2不等。至 2012 年，东
方小藤壶在舟山海域各采样点均有分布，除了在
2010年采集到东方小藤壶的样点外，舟山海域的大
洋山岛(S2)、泗礁小菜园(S4)、嵊山(S6)、舟山本
岛(S9)以及最南端的六横岛(S11)均第 1 次采集
到东方小藤壶标本，其表现出较强的扩散趋势(图
3-b) ，且密度上升明显。其中枸杞岛(S5)岩礁处的
东方小藤壶密度最高，达到(39 533 ± 6 243)个 /m2
(图 4) ，东方小藤壶已成为枸杞岛高潮区优势种;
舟山海域最南端的六横岛(S11)东方小藤壶密度
次之，为(20 000 ± 751)个 /m2;除洋山深水港和大
洋山岛之外，其余各岛东方小藤壶密度均高于
100个 /m2，在采样观察 2 年时间内其密度从无到
有、从低到高迅速增长 10余倍。
3 讨论
3． 1 东方小藤壶的自然分布及其入侵现状
东方小藤壶主要分布在黄海、渤海、韩国及日
本岛沿海高潮带。在中国海洋岛、旅大、金州、山海
关、秦皇岛、北戴河、小钦岛、莱州、烟台、崆峒岛、威
海刘公岛、荣城、龙须岛、石岛、青岛、大公岛、朝连
岛有分布［34］。韩国釜山沿海以及日本北海道［35］、
本州岛近太平洋海岸［36］以及九州岛［37］均报道有
东方小藤壶分布。在《中国动物志 无脊椎动物 甲
壳动物亚门 蔓足下纲》［34］中明确指出“该物种是
我国北方黄海、渤海沿岸主要固着藤壶种类之一，
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但在长江口以南海域尚未发现有该种”。并且，在
《中国海洋物种多样性》［38］中也提到东方小藤壶分
布仅于我国渤海、黄海北部的高潮区。
蔡如星等［39］整理归纳了 20世纪 50 年代至 90
年代初浙江海域生物调查结果，在舟山海域岩相基
质潮间带蔓足类的种类组成包括三角藤壶
(Balanus trigonus)、泥藤壶(B． uliginosus)、糊斑藤
壶(B． cirratus)、红巨藤壶(Megabalanus rosa)、刺
巨 藤 壶 (M． volcano)高 峰 星 藤 壶 (Chirona
amarllis)、日本笠藤壶(Tetraclita japonica)、鳞笠
藤壶(T． squamosa squamosa)、白脊藤壶(B．
albicostaius)、网纹藤壶(B． reticulatus) ，至 21 世纪
初舟山海域岩相潮间带生物的种类组成基本与之
前调查结果一致［16 － 27］。在此期间的各类调查中，
未见有东方小藤壶分布的报道。
东方小藤壶是我国北方沿海最常见具代表性
的蔓足类［14］。2010 年 5 月，薛俊增等［28］在位于
长江口以南的洋山深水港码头首次采集到东方小
藤壶标本，当时只采集到 3 只。通过对采集标本
的形态特征分析，其壳板数量、背板和楯板形态以
及附肢形态等特征均符合《中国动物志》中对东
方小藤壶分类特征的描述［34］，从形态分类上基本
确定其分类地位。Hebert 等［40］经过对 13 320 个
动物物种的分析认为，物种内 COⅠ序列的遗传
距离一般小于 1%，很少有大于 2%的，并提出利
用 COⅠ序列进行物种鉴别的主要依据是种间遗
传距离大于种内遗传距离，且差异达到 10 倍或以
上。结合分子生物学分类方法，本研究分子生物
学的结果表明，小藤壶属 5 个物种种群内遗传距
离均小于 1%，而种群间的遗传距离均大于 17%，
为 5 个有效分类物种。其中东方小藤壶种群内遗
传距离为 0． 994%，表明种群内分析的舟山群岛
样本与同分析种群内由 NCBI 下载的日本海域东
方小藤壶 COⅠ序列个体为同一物种水平，为舟
山海域东方小藤壶的分类提供了进一步佐证。通
过查阅历史资料，同时结合生态调查，可以初步推
断东方小藤壶约于 2007 年—2010 年进入长江口
以南的新栖息地。
比较 2010 年与 2012 年东方小藤壶的密度变
化，显示东方小藤壶非常适应舟山海域环境，在较
短的时间内实现定殖，种群快速扩张并增长，成为
舟山海域的入侵种。有关东方小藤壶性腺发育的
研究显示东方小藤壶作为高潮区优势种对环境的
适应性与耐受性相对较强［41］，为东方小藤壶在新
栖息地中生存、适应和繁殖创造了有利的条件。
3． 2 东方小藤壶入侵对环境与资源的影响
东方小藤壶在原栖息地的附着期一般在 7
月—9 月［35］，而本实验观察发现舟山海域东方小
藤壶的附着周期为 2 月—11 月，较长的附着周期
为东方小藤壶在舟山海域高潮区的种群扩张和扩
散提供有利条件。陈国进等［42］研究发现，舟山海
域高潮区优势种笠藤壶的繁殖具有明显的季节
性，鳞笠藤壶的附着期为 7 月上旬—8 月下旬，日
本笠藤壶的附着期为 7 月中旬—9 月下旬。东方
小藤壶与本地种笠藤壶生态位重叠，在舟山海域
其每年附着时间早于本地种笠藤壶，且附着周期
较本地种笠藤壶更长，这为其有效占据高潮区生
态位提供了有利条件，得益于东方小藤壶高效的
繁殖速率［35］，该种有条件快速成长为高潮区优势
种。实验结果证明，2012 年在枸杞岛、嵊山和六
横岛采样点东方小藤壶已成为高潮区绝对优势
种，本地种笠藤壶在同生态位已难觅踪迹，东方小
藤壶的入侵已开始改变舟山海域高潮区生物群落
结构与生物多样性格局。
20世纪中叶随着航运业的发展，各沿海港区
出现大量海洋外来物种，诸如来自澳大利亚的红藻
刺海 门 冬 (Asparagopsis armata)以 及 藤 壶
(Austrominius modestus)等污损生物抵达新的栖息
地后通过浮游幼体进行传播与扩散，对当地潮间带
生物多样性及渔业资源造成了严重影响［43］。研究
表明海洋渔业产量与浮游动物多样性有着密切关
系［44］，近 2年内东方小藤壶在舟山海域高潮区大
量附着的同时，数量更为庞大的浮游幼体对该海域
浮游生物多样性也产生一定影响，进而可能对舟山
海域的生物资源造成影响。虽然东方小藤壶的入
侵暂时未见显著的经济损失，但其快速生长目前已
造成原生态位土著种密度的降低甚至消失，并在一
定范围内开始改变舟山海域潮间带生物群落结构
及多样性，其入侵风险有待进一步研究。
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The invasion and its impact for the spread of Chthamalus challengeri in
Zhoushan sea area
LIU Yan，WU Huixian，XUE Junzeng*
(Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Ｒesources，
Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai 201306，China)
Abstract:To prevent and control the invasion of non-indigenous species，meanwhile，to protect ecological
security and biological resources in Zhoushan sea area，we set up 11 sampling sites to investigate the
biodiversity of intertidal organisms in 2010 and 2012，respectively． The study collected a species of barnacle
in Yangshan deep water port for the first time in 2010． This species has a rhombic aperture，porominent joint
ridge and membranous basis． We could accurately identify the species as Chthamalus challengeri by its four
teeth of mandible，legible incision of maxillule and quadrate sheet cirrus． The genetic distances and
population genetic structure of C． challengeri were investigated using mitochondrial cytochrome C oxidase
subunit Ⅰ(COⅠ)gene sequences． The population genetic distance of samples collected from Zhoushan sea
area and COⅠ sequences downloaded from NCBI is 0． 994%，which shows a great possibility for the new
species from Zhoushan sea area to be the species of C． challengeri． The result of Neighbor-Joining tree
showed the same verdict with population genetic distance result，which provides corroborative evidence for
the identification of the new species from Zhoushan sea area． The results of ecology survey showed that C．
challeneri were collected in minority area of Zhoushan from Yangshan deep water port，Shengsi，Qushan，
Daishan and Zhujiajian，and the density of it ranged from(6 ± 2)to(28 ± 11)ind． /m2 ． In 2012，we could
collect it from all the sampling sites of Zhoushan archipelago，the densities for the 6 sampling sites which had
collected C． challengeri in 2010 ranged from(55 ± 8)to(39 533 ± 6 243)ind． /m2 in 2012． The densities of
other 5 sampling sites ranged from(16 ± 4)to(20 000 ± 4 000)ind． /m2 ． This study elaborates the research
status of C． challangeri as a non-indigenous species in Zhoushan sea area from various angles of its
biological characteristics，population historic distribution area，introduced geschichte and spread status．
Key words: Chthamalus challengeri; non-indigenous species; invade; Yangshan deep water port;
Zhoushan sea area
Corresponding author:XUE Junzeng． E-mail:jzxue@ shou． edu． cn
4501
http:∥www． scxuebao． cn
7 期 刘 艳，等:舟山海域东方小藤壶的入侵与影响分析
图版 东方小藤壶形态特征
1．自然分布群体;2．外形;3．背板、楯板外形(a:楯板外部观;b:楯板内部观;c:背板外部观;d:背板内部观) ;4．大颚;5．小颚;
6．触须;1、2、3 标尺表示 5 mm，4、5、6 标尺表示 200 μm)
Plate The morphological characteristics for C． challengeri
1． population;2． individual;3． terga and scuta(a:scuta external;b:scuta internal;c:terga external;d:terga internal) ;4． mandible;5．
maxillule;6． cirrus;1，2，3 scale bar 5 mm;4，5，6 scale bar 200 μm)
5501