全 文 ：植 物 学 报 1 9 8 5 , 2 7 ( 3 ) : 2 3 9一 2牛5
A e t a B o t a n 奋e a S n 宕c 。
穗花杉传粉和受精作用的研究*
陈祖铿 王 伏雄
(中国科 学院植物研究所 )
摘要 穗花杉于 5 月 2 , 日至 6 月 15 日 ( 1 9 8 3一 1 9 3 2 )传粉 ,成熟花粉包括 2 个细胞 。 7 月
20 日至 29 日受精 。 两者相隔约 2 个月。 在花粉管和卵细胞中 , 分别具有许多特殊的核仁状
颗粒 ,它是穗花杉属的明显特点之一 。 从传粉 、 受精和胚胎发育的特点来看 , 穗花杉和澳洲红
豆杉属在红豆杉科中可能占居比较原始的位置 , 它们的演化顺序是 : 穗花杉属 、 澳洲红豆杉
属 、红豆杉属 、 白豆杉属和概树属 。 而且 ,三尖杉科可能通过穗花杉属过渡到红豆杉科 。
关链词 穗花杉 ;传粉 ;受精作用
穗花杉 ( A m en ot l ax “ , ar go t ac , ia ) 为我国特有裸子植物 , 自 1 8 8 3 年发现以后 , 至今
已有 1 0 年的研究历史 ,但它的有性生殖过程 ,一直没有得到研究 。 本工作提供有性生殖
过程中传粉和受精作用的资料。
材 料 和 方 法
穗花杉 ( A o e n zo za x u : a r即 za e n ia ) 材料自 19 8 0 至 19 8 2 年采 自四川南 川 金 佛 山 , 分
布在海拔 14 0 0一 16 0。 米的扇子坪和后槽地区 。 受精时期的研究材料隔 日采集一次 , 固定
于 F A A 溶液中 。 石蜡切片厚度 10 微米 。 染色分别用 PA S 反应 、 .0 5多 淡苏 木精 、 1务
苯胺蓝黑或 0 . 25 多考马斯亮蓝进行 。
观 察 与 结 果
(一 ) 传粉
根据作者实地考察 ,四川南川金佛山地区的穗花杉分布范围很狭 ,主要集中在扇子坪
(海拔约 14 0 0一 15 0 0 米 )和后槽 (海拔约 16 0 0 米 )一带 。 扇子坪杂木丛生 , 湿度较大 ,母树
四周的穗花杉实生苗较多 ; 后槽地区接近小山顶 , 湿度较低 , 母树和实生苗都比较少 。 上
述两处的小生境略有不同 , 它们对穗花杉的 “ 开花刀 与传粉 日期有一定影响 。 扇子坪穗花
杉大约在 5 月 25 日前后开始传粉 , 6 月 1一 5 日为盛花期 , 6 月 12 一巧 日雄花基本凋谢 。
开花期大约在两周内完成 , 但由于海拔高度不同 , 开花时间前后持续 3 周左右 , 后槽地区
个别植株的花期可能稍长一些 。
在花粉接近成熟时 ,单核花粉进行一次分裂 ,形成一个大的管细胞和一个小的精子器
原始细胞 ,在成熟小抱子囊中 , 多数花粉 由 2 个细胞组成 ,少数为单核花粉 ;脱落后的花粉
本文于 19 83 年 n 月收到 , 19 8 4年 8 月收到修改稿 。
. 李芝利和赏永祯同志参加本文的制片工作 ,特此致谢!
植 物 学 报 2 7 卷
也是如此 。 可见 ,穗花杉传粉时花粉已包含 2 个细胞 。 穗花杉为风媒植物 , 花粉借助风力
传播到胚珠的珠孔上 ,并 由传粉滴吸进珠孔道 ,最后进人贮粉室 。 传粉滴的具体分泌过程
未作观察 , 尚待进一步研究 。 贮粉室在传粉前已经形成 , 它是由珠心顶部细胞解体而成 。
其解体过程是离心进行的 , 以致珠心顶部最后只剩下表皮细胞 。 从纵切面观 ,贮粉室形似
三角瓶 , 顶部狭 , 底部宽。 在传粉时贮粉室达到最大容积 , 顶部直径 10 一 150 微米 , 底部
宽 3 60 一 5 80 微米 , 高约 3 60 微米 。 传粉后 , 由于珠被中层区细胞延长和加厚 , 不但引起珠
孔道闭塞 , 而且迫使贮粉室关闭 。 与此同时 , 花粉在贮粉室中开始萌发 。
(二 ) 精子形态
花粉萌发后 , 精子器原始细胞分裂产生精原细胞和不育细胞 。 最初精原细胞只有 H
一 23 微米 , 6 月底当花粉管到达珠心中部时 , 精原细胞达 30 微米 。 7 月中花粉管接近雌
配子体顶部 ,精原细胞基本成熟 ,直径约 58 微米 , 核偏一侧 ,直径 30 一 36 微米 。 由于花粉
管不断生长 , 精原细胞相应向前移动 ,它在花粉管中的形态也略有不同 , 有时为圆形 ,有时
呈椭圆形 , 因此 ,其长轴直径可达 85 微米 。 精原细胞的结构比较一致 : 早期细胞核很大 ,
几乎充满整个细胞 , 细胞质稀少 ; 后期细胞核虽有增大 ,但不如整个细胞体积增长的速度
快 , 此时 , 细胞核一般位于上方(珠孔端方向 ) , 细胞贡偏于下方 (合点端方向 ) 。 由于细胞
核处于偏心位置 , 整团浓稠的细胞质则处于细胞的近中心 。 这个特点是很重要的 , 它也
许与未来大小精子的形态和结构有 。 7 关月中下旬 , 精原细胞分裂形成一个大精子和一
个小精子 ,两者之间的细胞膜很微薄 。 大精子近圆形 , 直径约 56 微米 , 核 40 微米 。 小精
子椭圆形 ,有时呈透镜状 。 直径约 3 微米 , 核 26 微米 。 大精子细胞贡浓厚 , 在精核周围
成为明显的深色区 。 大精子的细胞核圆 , 居中 , 核质很稀 。 小精子核大 , 几乎充满整个细
胞 , 细胞质非常稀少 。 一般来说 , 花粉管生长的方向是往颈卵器顶部进行的 , 但也有侧生
花粉管出现 , 它们沿着珠心与雌配子体之间的缝隙向下生长 , 以致达到雌配子体的合点
端 。 在这种情况下 ,往往产生侧生或合点端位置的大小精子 ,这种精子的生长和发育也是
正常的 (图版 I , 1 、 2 ) , 而且在精子附近也有管核和不育细胞相伴。 但它们最终可能要败
育退化 。
(三 ) 卵的结构
7 月初 , 在雌配子体顶部出现的颈卵器原始细胞迅速增大 , 同时 , 初生颈细胞垂周分
裂产生 2 个颈细胞 。 颈细胞小 , 细胞质特别浓 。 此时 , 中央细胞核很小 ,位于颈细胞下方 ;
周围被比较稀疏的细胞质包围 ,细胞质中间有许多大小不等的液泡 。 7 月中 , 中央细胞分
裂 ,产生腹沟细胞和卵 。 前者位于珠孔端方向 ,在形成后很快退化 ;后者迅速扩大 ,并向颈
卵器中部移动 。 整个颈卵器被一层套细胞包围 。 这时 ,卵的细胞质逐渐变浓 , 但在颈卵器
的基部仍有一个较大的液泡 。 在卵核不断扩大的同时 , 卵质却显得非常稀少 , 因而使卵核
中的若干核仁和网状分布的染色质耀眼突出 。 有趣的是 , 这时在卵细胞质中开始出现核
仁状的大颗粒物质 。 它们在形态上与大核仁相似 ,颗粒中央为一个较大的液泡 , 四 周为许
多小液泡所包围 ;经 P A s 反应 , 非液泡部分呈红色正反应 ; 经苯胺蓝黑或考马斯 蓝染色
表明 ,非液泡部分也染成蓝黑色 。 上述染色反应说明 , 这些核仁状的颗粒结构 , 既含有多
糖类物质 , 又具有一定量的蛋白质存在 。 根据 19 8 0 年 7 月 26 日一未受精为卵细胞切片 ,
在 40 0 倍下进行初步统计 , 在一个卵细胞中 , 约有 2 30 个以上大小不等的上述核仁状颖
3 期 陈祖铿等 : 穗花杉传粉和受精作用的研究 2 4 )
粒 , 随机地分布在整个卯细脑质中 。 在 7 月底 , 个别颗粒的体积显著增大 , 直径达 2 5 微
米 ;有时 , 形成史大休积的珊瑚状不规则形态 , 这也许是许多颗粒合并的产物 。 有的大颗
粒出现芽殖现象 。 此外 ,在成熟卵细胞核的下方 , 往往还有两团细 otJ 质浓集区 , 它的体积
很大 ,甚至接近核的大小 。
(四 ) 受精作用
穗花杉的受精作用发生于 7 月 2 0 日至 2 9 日 ( 19 8 0一 19 82 , 四川南川金佛山 ) , 传粉与
受精相隔时间大约 2 个月 。 由于精原细胞分裂产生的两个精子大小差异很大 , . 小精子细
胞质稀少 ;大精子细胞质丰富 。 在整个花粉管生长过程中 ,大精子一直处于前进方向的前
沿 。 所以 , 受精时总是大精子首先入卵 ,并与卵结合形成合子 (图版 n , 5 、 6 、 7 、 s) 。 图版
I , 3
、
4 表示精子到达颈卵器顶部的情况 。 至于精核在什么具体时刻脱 离 精 子细胞 ? 受
精时是否整个精子细胞人卵 , 或者只有精核人卵? 它们的一般规律怎样 ? 这些问题还要
做进一步的探讨 。 在雌雄配子的核融合方面 , 我们看到有两种情况 : 一是大精核人卵后
与卵融合 ;二是大精子整个细胞人卵 , 然后再把精核释放 出来 , 并与卵结合 。 穗花杉受精
后 , 第二个花粉管的大精子可能进人同一个卵细胞 , 但最终的命运还是解体退化 。 小精子
一般不具功能 ,虽然也能进人卵细胞中 , 甚至大小精子可以同时人卵 , 却未见小精子与卵
结合的情况 。 在穗花杉的雌雄配子体发育和受精过程中 , 发现一种特别有趣的现象 : 在
花粉管中也有一种与大核仁形态相似的颗粒 ,这些颗粒稀疏地分布在整个花粉管中 , 受精
时`它与精子一道人卵 。 因此 ,人卵的花粉管 内含物 , 除了大小精子 、 管核和不育细胞外 , 还
有淀粉和核仁状的特殊颗粒 。
讨 论 与 结 论
关于红豆杉科植物的受精作用 , 除 了 红 豆 杉 . 白豆 杉 和概 树 等 3 个属有过报道
外 〔“ 8j, “ 间 ,现在我们对穗花杉的受精作用通过三年 ( 19 8 0一 19 8 2 年 ) 采样和观察也已初步
搞清 , 现在只剩下新喀里多尼亚地区特有的澳洲红豆杉尚未进行研究 。 根据 iS gn h 的报
道 10[J , 三尖杉科与红豆杉科植物的重要区别之一是 , 前者成熟花粉由两个细胞组成 , 后者
为一个细胞 ,这种结论是不够全面的 。 本文作者根据成熟花粉的大量观察表明 ,在穗花杉
花粉脱落时 ,大部分花粉包括两个细胞 。 这点正是穗花杉属的特点之一 , 它恰好与红豆杉
科其他属植物不 同 , 而与三尖杉科植物相似 。 说明三尖杉科可能通过穗花杉而与红豆杉
科联系起来。 在红豆杉科的 5 个属 中 , 由于植物分布地区的差异 , 传粉季节和受精作用的
时间也有所不同 (表 l ) 。
从表 1 可以看出 ,在红豆杉科中 , 穗花杉 、 红豆杉和白豆杉的传粉与受精间隔时间较
短 ,它们都在传粉后约 2 个 月进行受精作用 , 枉树属相隔时间为 4 个月 , 其中只有澳洲红
豆杉间隔的时间最长 , 相隔约 13 . 5 个月 , 它很接近三尖杉属 〔,J ,从这一点看 , 澳洲红豆杉在
红豆杉科中也是比较原始的一个属 。
从已有资料看 ,穗花杉的精子形态与红豆杉和白豆杉相似 ,即由精原细胞产生的两个
精子大小差异较大 ,而且只是大精子具有受精的功能 。 但是 , 关于概树属的精子形态 , 尚
有不同报道 : T一ya 二icf ar 和 T . 、ax i fol ia 为异形精子 , , ; T . ca l咖。 ica 为同形精子 ,即两个精子的形态和大小完全一样 , 而且都具有受精的功能『aJ 。 在本科已经研究的 4 个
植 物 学 报 2 7 卷
表 1 红豆杉科和三尖杉科各属植物传粉与受精的间隔时
T a b l e 1 T h e i n t e r v a l be t w e e n p o l l in a t i o n a n d f e r t i l i z a t i o h V a r ! O U S
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穗花衫属 5月底一 6月中 2 7 / 2 0一 7 / 3 0 I 四月 l 2
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南方红豆杉属 6 月中 1 7 / 3 0 I 新喀里多尼亚 1 3 . ,
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红豆杉属 3 月中 1 5 / 12 I 美国 2
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白豆杉属 3 月底 1 5 /2 3一 5 / 2 6 I 浙江 2
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概树 属 斗一 5 月 1 8 月中一 9 月初 I 浙江 斗
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三尖杉属 3 月 2 4 月底一 5 月初 I I 印度 1 4
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属中 ,基本上都是明显具异形精子的情况 ,可以说它是红豆杉科的基本特点之一 。 虽然松
科植物— 如 白皮松 也是具异形精子 , 但白皮松的精子形态和大小差异较小 〔们 。 杉科和柏科植物 (如水杉和福建柏 )则为同形精子【, ,3l 。 白皮松精子离开花粉管之后 , 不管大精子
还是小精子 , 经常出现有丝分裂的现象 , 福建柏也有这种情况发生 。 但在穗花杉中 , 尚未
见到精子进行有丝分裂的情况 。
光学显微镜 、 电子显微镜和组织化学的近代研究表明 ,松柏类植物的卵细胞结构是非
常复杂为 。 穗花杉也不例外 ,而且在中央细胞分裂之后 ,卵细胞中出现许多不同大小的核
仁状颗粒 , 这在裸子植物中是从未报道的特殊现象 。 is gn h ( 1 9 6 1 )在 “ 三尖杉 ( ce p瓜 lo, ax “ ,
价即 a ce : ) 的生活史和系统位置 ” 一文中 ,虽然在文字上没有提到关于核仁状 颗粒的问题 ,
但在图版 中 ,在受精前后的卵细胞 中都有明显的核仁状颗粒存在 〔1山 , 这些颗粒的出现 ,是
否与受精作用有关 , 它们本身的命运如何? 是值得进一步探讨的问题 。 因为 , 在穗花杉
中 ,不但卵细胞中具有大量核仁状颗粒产生 , 在花粉管中也有类似颗粒存在 , 而且它们随
同花粉管的其他内含物一道释放人卵 。 受精之后 , 这些核仁状颗粒明显增大 , 也出现融
合 、 芽殖和多种不规则的形态 。
穗花杉的受精作用与红豆杉 、 白豆杉和概树属一样 , 是在雌雄配子完全融合之后 ,再
进行有丝分裂的 ,这种情况我们在表 1 中称为第 I 类型 。 可见 , 红豆杉科包括穗花杉属的
受精作用都属于第 I 类型 ;而三尖杉科则是雌雄配子在完全融合之前先行有丝分裂 , 然后
在分裂中期完成两性融合过程 , 这种现象我们称之为第 n 类型 。 从受精作用的类型来
看 ,穗花杉与三尖杉属是显然不同的 。 在松柏类值物中 , 松科和 三尖杉科属第 n 种受精
类型 .5[ 6.u7 l0) ;衫科 、柏科和红豆杉科属于第 I 种类型 。
3 期 陈祖铿等 : 穗花杉传粉和受精作用的研究 2 4 3
参 考 文 献
「1 -
[ 2
_
仁3 」
[ 4 ]
t s 」
〔 6 ]
[ 7 ]
〔 8 ]
[ 9 ]
[ 10 ]
[ 1 1〕
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2 4 4 植 物 学 报 2 7 卷
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。 b o ut 33 林 i n id 撇 e t e r . T h e n现l e i o f ht e l a r g e a n d sm a l l , p e r m s a r e ab o ut o4 协 a n d
2 6 协 , r e 8P e e t i v e l y . I n s o m e c a s e s t h e r e a r e l a t e r a l P o l l e n t u b e a n d 印 e r m s i n t h e o v u -
l e s o f A饥`件 t o tax ?乙s , o r t h e P o l l e n t ub e e v e n g r o w s t o w a r d t h e l o w e r P a r t o f f e m a l e
g a m e t o P h y t e i n t h e e h al a z a l e n d a n d t h e r e a r e w e l l d e v e lo p e d s P e r m s i n s讹h a e a s e .
I n ht e m id d l e o f J ul y
, n u e l e u s o f t h e e e n tr 滋 c e l l d i v i d e 、 t o f o r m a v e n t r a l e a n a l
n u e l e u s a n d a n e g g n u c l e u s
.
T l l e f o r m e r t h e n b r e a k s d o w n q u i e k l y a n d t ll e l a t t e r
。 o n t i n u e s t o d e 、 : e l o p e a n d m o v e s t o w a r d t h e e e n t r a l p a r t o f t h e e g g e e l l g r a d u a l l y
.
I t
15 i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h e r e a r e a n u m b e r o f n u e l e o l u s
一
l ik e g r a i n s i n t h e e y t o P l a s m
o f t h e e g g e e l l i n A ” 乞e , i t o才a x 林 5 . T h e l a r g e l u c l e o l u s 一 l i k e g r a i n s c o n t a i n a l a r g e r e e n t -
r a l v a e u o l e w i t h s e v e r a l sm al l e r v a e u o l e s s u r r o u n d i n g i t
.
T h e se g r a i n s s h o w a P o s i t i v e
r e a e龙i仪 1 a n d bl u e e o l o娜 b y P A S e n d a n i li n e b l u e b l。。 k o r e o o m a s s i e b r i l li a xi t 七l u e , r e -
s p e e t i v e l y
.
T h e a b o v e f a e t s s h o w t h a t ht e n u e l e o l u s
一
li k e g r a i n s e o n t a i n n o t o n l y p o
-
l y s a e e h a r i d e s
,
b ut a l s o P r o t e i n
.
S im i l a r gr ia n s m a y a l s o f o u 乃 d i n t h e d e v e l o p i n g P o l l e n
t u b e
.
T h i s 15 a u n i q u e f e a t u r e i n A 饥 e外云。云a x , 5 a n d e v e n i n G y m n o s P e r m s . O t h e r w i s e ,
t h e r e a r e o f t e n t w o g r o u P s o f t h e d e n s e e y t o P l a s m u n d e r t ll e e g g n u e l e u s i n A ” , e儿云。 -
t及` 不乙` 5 .
F e r t i l z a t i o n o f A州 e件苦。才a x , ` 5 t o o k P l a e e a r o un d uJ ly 2 0一 2 9 ( 1 9 8 0一 1 9 8 2 ) . I n t e -
r v a l 悦 tw e e n P o l li n a t i o n a n d f e r t i l i z a t i o n w as ab o ut t w o m o n t h s . A f t e r m a l e n u e l e u s
f u s e s e n it r e l y w i t h t h e f e m a l e n u e l e u s
,
t h e z y卯 t e b e g in s 七o d注v id e b y m i t o is s . D u r i丑 g
f e r it l i z a t i o n
,
i n a d d i t i o n 伍 a t t h e l a r g e s P e r m e n 七e r s ht e e g g o el a n d f u s e s w i lt t h e
e g g n u e l e u s
,
t h e sm a l s P e r m
,
t ub
e n u e l e us
, a n d s t e r i l e e e l l a r e o f t e n d e l i v e r e d i n ot t h e
e g g e e l l
.
B u t t h e y a r e d i s i n t e g r a t e d g r a d u a l l y a n d e v e n t u a l l y
.
I t 15 w o r t h y t o n o t e t h a t
t h e n诩 l e o lu 斗 il k e g r a i n o an d t h e s t a r o h e s in p o l e n t u b e ar e al s o r e l e a s e d i n t o t h e e g g
c e ll
,
T h e n e n l a r g e m e n t
,
f u s i o n
, a n d b u d id n g i n t h e n u o l e o l u s
一
l ik e g r a i n s m a y b e f o
-
u n d w iht i n ht e e y t o P l a sm o f t h e e g g o e l l a ft e r f e r t i l让 a t i o n .
T h e h i s t o r y o f i n v e s t i g a t i n g A ” z e 儿才。云a 劣脱5 f o un d in 18 8 3 h a s b e e n l as t i n g a l o n g
P e r i o d o f 1 00 y e a r s
.
B u t r e s e a r e h e s i n s e x P r o d u e t i o n h a s n e v e r b e e n s t u d i e d b e f o r e
.
T h e P r e s e n t w o r k h a s s h o
wn
t h a t f e r t i l i z a t i o n i n A m e 儿 t o云ax 倪 5 15 v e r y m u e h s im i l a r t o
t h a t i n 少ax 哪 , sP e乞`d o t a 劣祝 s , a n d T o r r e梦a . I n o t h e r w o r d s , t h e y a l l b e l o鳍 t o ht e s a m e
t y P e
,
t h就 15 , 扭i t o s i s o f yZ g o t e t a k i n g P l a e e af t e r f u s i o n o f t h e tw o s e x u a l n u e l e i . T h i s
e o n d i t i o n e o n s it t ut e s o n e o f t h e f e a t u r e s o f T a x a e e a e
.
B u t f e r t i l i z a t i o n i n C e P h a l o t a
-
x a e e a e 15 d i f f e r e n t f r o m ht a t o f T a x a e e a e i n h a v i n g m i t o s i s at k i n g P l a e e b e f o r e f u is o n
o f t h e wt
o s e x u a l n u e l e i
.
P o l l i n a t i o n o f A ” z e牡才o t a 劣 , ` 5 15 s im i l a r t o t h a t o f C e尹h a l o t a ￡ ;。 s
橄 t h d u a l一。 e l l P o l l e n g r a i n s a t s h e d d i n g s t a g e O n t h e o t h e r h a n d , i n t e r v a l b o t w e e n P o l -
z i n a t i o n a n d f e r t i l让 a t i o n ’ i n 连祝 s才r o亡a x 林 5 l a s t s f o r 13 . 5 m o n t h , , a n d t h i: 15 t h e l o n g e s t
o n e i n T a x a c e a e
, a n d i t 15 s im i l a r t o ht a t o f C e , 人a l o矛a x ,。5 P r o o e e d i n g f o r 1 4 m o n ht s .
T o s u m u p
,
f r o m t h e p o i n t o f v i e w o f P o l l i n a t i o n
,
f e r t i l i z a t i o n
, a n d e m b r y o g e n e s i s
,
A饥 。件 t o t a x 祝 5 e o u l d b e o o n s id e r e d a P r im i t iv e t y P e i n T a x a e e a e . P e r h a P s a n o r d e r o f
3期 陈祖铿等 : 穗花杉传粉和受精作用的研究
s ys te m a tie P o s i tio n o f 仁 he ge n e r a b e lo n gix 、9 to T a x a e e a e e a n b e a r r a n ge d th us : A饥e 似 「云。 -
公a 劣肠s , A 肠; t ? ·。 Za x , s , T a x ,` s , SP e 林d o 矛a x 林 s , a n d 少 o r 尹e , a
.
A n d C e P h a l o t a x a o e a e m a y b e
r e l a t e d t o T a五 a .: e a e b y w a y o f A , , , e , , t o才a邵 , ` 5 .
K e y w o r d s A m o n t o t a x u s ; P o l i n a t i o n ; F e r it l i z a t i o n
陈祖铿等: 穗花杉传粉和受精作用的研究
C h n eZ u
一
k
o n g et a l
.
: A C o n t rib u t io n t o p o ll in a t io n
a n dF e rt il iz a t io n o f
图版 I
A m en l o z4 x u s a 犷9 01夕 en 之a P l a t el
1一 2. 示雌配子体合点端的花粉管及其大精子。
5 1
. 大精子 , 2 5 . 小精子 ,
F ig
。
l
一
2
.
1, 0 11
巳 n t u b e
:
.cI 颈细胞 , S r 。
3一魂. 到达颈卵器的大小精子及其淀粉分布 。
淀粉粒
h y t e
。 F i g
。
3
一 弓。 A l a r g e
n i u m
。
15
。
l a r g e s P c r m
,
a n d
a n t l a
i七5 1江 r g e s n o r l n a t t h e e h 3 l a z a l e n d o f t l , e
s 一n 几11 s p e r r n s a n d s t a r e h
N e e k e e l l
g r a i n s o n t h e r o p
f
e
m a l e g a m e t o P
-
o f t h e a r e h e g o -
2 5
.
S i n a l l s p e r 川 , n C . , S T 。 S t a cr h
陈祖铿等: 穗花杉传粉和受精作用的研究
C h e n Z u
一
k e n g e t a l
.
: A C o n t r i bu t i o n t
o P o l l i n a t io n a n d F e r t il i z a t io n o f
图版 n
A m e n r o z a x u , a r g o ra e n i a P la t e 11
5
. 精子与卵核正在融合 。 6一 7 .精子基本进人卵核。 8 .受精卵
F ig
.
5
.
T h e s p e r m h a v in g f u s c d w i t h e g g n u e l e u s
.
F i g
.
6
、
7
.
T h e s p e r
, n e n t e r e d i n t o
t h e e g g n u e l e u s
.
F i g
.
8
.
a f e r r i l i z
e
d e g g