全 文 ：穗花杉在浙江的物候期观察
一兼对几个重要特征的商榷米
陈 豪 庭
(浙江省龙泉县园林管理站 )
穗花杉 (A m en to tau s a x rgo ta n ei a) 是近
年来发现于浙江的一个新分布种 , 产于龙泉
县的宝溪 、 岩樟 , 生于阴湿沟谷常绿阔叶林
内 。 作者对本种在龙泉分布区的生长情况 、
形态特性 与物候现象进行了观察研究 , 发现
与有关文献记载中的该种种子成熟期 、 雄球
花特征及种子特性等不相符合 ,特整理成文 、
藉供商讨 。
一 、 前 言
穗花杉为红豆杉科穗花杉属植物 , 该属
共三种 , 其中本种主要分布于两湖 、 两广 、
江西 、 四川 、 甘肃 、 西藏等省区 。 台湾穗花
杉产于 台湾省 。 上两种为我国所特有。 云南
穗花杉则产于云南省 , 越南北部也有分布 。
浙江省龙泉县 1 9 8 1至 1 9 8 3 年进 行 木 本
植物资源调查时在闽江流域的宝溪乡和相距
35 公里左右的既江流域岩樟乡相继发现了穗
花杉的地理新分布 , 因而浙江龙 泉 县 成 了
穗花杉的最东分布区 。 两地总数达 1 20 余株 、
其中成株占三分之二左右 , 成株中雄株约占
百分之八十五 、 雌株较少 。 宝溪乡分布点天
然更新较好 , 幼树较多 ; 岩樟乡分布点几乎
未见五年以下的幼树 。 两地分布面积都在二
平方公里内 , 均集生于一条沟谷 , 邻近坡向 ,
海拔 、 林相类似的沟谷也未发现 。 散生 , 相
对集中之地亦未超出 15 株之数。 雌株尤分散 。
穗花杉为孑遗树种 , 第三纪冰川前广布
于北美西部 、 欧亚大陆 , 由于地质变迁 , 相
继灭绝 , 只在亚 洲东南部保留繁衍至今 。 穗花
杉在浙江省的发现 , 使它的分布区向东北跨
出了一大步 , 和台湾穗花杉分布区更加相近 。
这对研究植物区系有着重要意义 。
穗花杉的模式标本采自广东罗浮山 , 该
地和龙泉县在自然条件上差别较大 , 以致有
关记载中的描述和龙泉所产的在较多方面均
有明显不同 。 为此 , 作者在南京林业大学朱
政德副教授的指导下 , 对它进行了多年的物
候期观察和生境调 查 , 现将结果分述如下 。
二 、 形态特征和生态环境
穗花杉为常绿小乔木 , 高可达 9 米 ; 树
皮褐黄色 , 片状脱落 ; 主侧枝轮生 , 小枝对
生 , 一年生小枝淡绿色 , 二 、 三年生枝绿色 。
叶基部扭转成二列 , 浓绿色 、 条状披针形 , ·
微弯镰状 , 长 3 一 10 厘米 , 宽 6 ~ 12 毫米 ,
先端尖 , 基部楔形 , 有极短的叶柄 , 中脉明
显隆起 , 叶背微隆起 , 叶边微向下曲 , 二条
白色气孔带与绿色边缘近等宽 ; 萌生枝叶较 ,
长 , 气孔带较窄 ; 雌雄异株 ; 雄球花穗状 、
2 一 6 穗 (多为 4 , 稀 2 ) , 着生枝顶 、 长 3
一 6 . 5厘米 , 雄蕊 2 一 4 (多 为 3 、 4 )个 花
标本由中科院植物研究所付立国同志鉴定。 本文经杭州市植物园高级工程师章绍尧先生 、 浙江省 自然搏物馆韦 直
先 生市 阅指导 , 一并致谢 。
参加调查 的有龙泉县风阳山自然保护 区樊子才 、 郑庆洲同志 , 龙泉县林科所刘水弄同志 。
药 , 雌花生于新梢叶腋 。 种子倒 卵 状 椭 圆
形 、 假种皮上有白色斑点和弯曲条纹 , 成熟
时深红色 、 有甜味 , 长 1 . 6~ 2 . 3厘米 , 径约
」二 3厘米 , 顶端有小尖头露出 ; 去假 种 皮后
的种子径约 0 . 8~ 1 . 1厘米 。 种壳较薄 , 灰 白
色 、 沙藏一段时间后颜色转暗 , 有黑色细小
斑点 。 子叶富含油脂 ; 基部有十枚交互对生
的宿存苞片 、 背部有纵脊 ; 梗长 1 . 8一 2 . 4厘
米 , 果柄扁平 。 花期 4 月底至 5月 中旬 , 雌
雄花盛花期常不一 , 种子翌年 4 月底到 5 月
初成熟 , 花果同枝 。
由于种子易遭鸟啄鼠食 , 天然更新不 良 。
雄株多数 , 雌株较少 , 如岩樟分布点有成树
5 0余株 , 雌侏仅 5 株 。
经繁殖试验 , 种子育苗两年发芽 , ·债易圃
发芽率 86 % , 幼苗带种壳出土 , 当气温降之
一 8 ℃时受严重冻害 , 全株死亡 。 扦插繁殖
成活率较低 。 苗期未发现病 虫害 。
穗花杉在浙江省 目前仅知龙泉县有产 。
该地 为亚热带季风 区 , 气候温暖湿润 , 生长
期长 , 主要气象因素如表 1 。
表 1 穗花杉生长区主要气象因 子
地 点…海拔…年均。…黔…、要;年积温…生长 ,。…备 · 注
县 城
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1 9 8
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1 7一 ℃…1 6 9 9一…7 5%…55 7 2一℃…2 5 7天 }
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穗花杉散生于海拔 40 0~ 70 0米之间 , 一 以
50 0~ 65 。米较为集 中 。 几乎全部生于沟谷两
旁阴湿的常绿阔叶林下 , 特别适生于多年前
滚落的乱石堆中或岩石露头地带 , 离沟谷百
米以外几乎未见生 一民。 具萌芽力。
根据宝溪乡分布点实测 : 长于北坡 、 坡
度 36 。 , 森林郁闭度 0 . 7 。 土质较好 ,主要伴生
树种为华东楠 、 虎皮楠 、 青冈栋 、 华鼠刺 、
拟赤杨 、 大叶虎刺 、 榄绿粗叶木 、大叶冬青、
杜茎山 、 杉木 、 黄檀 。 草木层稀疏 , 主要有
狗脊 、 铁角威 、 复耳 n一卜旅等 。 层外植物有香
花崖豆藤 、 紫花络石 、 络石 , 细叶青萎藤 、
土获等 、 称猴桃等 。 根据其生境条件分析 ,
可以归结为: 该种喜温暖 、 阴湿 、 相对湿度
大的气候条件 , 排水良好 、 酸性 、 肥沃 、 富
含有机质的土壤 。 因此 , 穗花杉为阴性树平! , ,
对肥力和水分条件要求较高 。
三 、 物候期观察中
出现的问题
经数年物候观察 , 有下列现 象 值 得 注
意 :
1
. 雌雄花开放期不一 : 在四年观察中 ,
有三年出现雌雄花开放期不一 , 一般相差 10
~ 15 天 。如 1 9 8 5年 5 月 1 1日观察 , 岩樟乡分布
点的雄花已充分开放 , 稍一摇动 , 就有大虽
花粉散落 , 到 5 月 17 日大部分雄花穗已枯萎
脱落 , 只有极个别花穗有花粉飞散 , 而雌花
尚无一朵开 放 , 经一星期后才进入盛花期 。
唯有 19 8 2年花期基本一致 , 但雄花的盛花期
也比雌花早一个星期左右 。 因而 19 8 3年结实
累累 , 其余年份种子很少 。 我认为 , 由于雌
雄花期的错开而不能授粉 , 结实少 , 这是本
种稀少的主要因素 。 是否与结实周期有关 ,
还需继续观察研究 。
2
. 雌雄花均集生在向阳植株和部位上 :
穗花杉虽为阴性树种 , 但大量开花的植株均
长在林中空地或能较多的接受阳光的地方 ,
雌株尤为明显 。 同一植株向阳和背阴部位的
着花量相差悬殊 。 如生于溪边的成树 , 临溪
一面花数多 , 另一侧 。 处于林冠下 , 则很少见
到花朵 。 树冠部位对开花结实的影响不明显 。
由此可知 , 穗花杉 虽为阴性树种 , 但阳光对
其花芽的分化极为重要 。 各单位栽植穗花杉
并想取得种子 , 应考虑这一因素 。
3
. 雌花授粉后 , 幼果当年发育不明显 ,
种子增大缓慢 , 到次年 1 一 2 月是种子和假
种皮膨大最快的时期 , 3 月份定形 , 见表 2
表 2穗 花 杉 种 子 隔 月 增 大 测 定 记 录
平}I嘿嘿。) … j邵器涂羚琦托冷…
1
种子 (包括假种皮 )
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种子 (包括假种皮 )
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〔系 19 8 2一 19 83年观察记载 , 表 内数据为 2 0 颗 利,子 平
均数 〕
4 月份假种皮由青转红 , 充分成熟时为
紫红色 。 在浓绿的树冠中非常醒 目 , 易遭鸟兽
为害 , 也因假种皮软化而落果 , 应及时采种 。
穗花杉也和很多裸子植物一样 , 隔年发 ·
芽 。 种子脱离母树时 , 后期胚 尚未分化 , 幼
胚发育至少要经历 10 一 12 个月 。 成熟种子 中
的胚还要经过一个冬天才能成熟 。 因而 , 从
授粉到种子发芽 , 起码要经过 2 一 24 个月 。
4
.
3 月份开始抽发新梢 , 雄花穗 着 生
于上年枝顶 。 生长健壮的到 6 一 8 月份可长
出秋梢 。 雌花 3 一 7 朵生于当年春梢叶腋 , 由
于新梢仅长 5 ~ 8 厘来 , 初看似簇生 。 一般
每枝可结 2 一 6 颗种子 。
四 、 对几个重要
特征的商讨
穗花杉分布地域较广。 叶子长短 、 形态 、
气孔带的宽窄等因产地的 自然条 件 不 同 会
有一定的变异 。 分布于浙江省龙泉县的穗花
杉和有关文献对照 , 有几个重要特征有明显
的区另lJ , 而这些区另lJ又都表现在遗传性比较
稳定的生殖器官上 。 为了较正确的反映实际
J隋况 , 现将几个主要特征的区别分述如下 :
1
. 种子成熟期 :
有 关 文 献 对 穗 花 杉 属 ( A m en ot t ax u “
ilP ge
r )特征描述中 , 对种子成熟期肯定为 “ 种
子当年成熟 ” , 在介绍穗花杉种时称 “ 花期 4
月 , 种子 10 月成熟 ” 。 在其他地方性编写的植
物志上 , 均和上述论点相同 , 作者也曾去信
向湖南有关科技人员请教 , 他们 称 “ 种子 7
月成熟 ” , 未提及是否隔年成熟。 产于浙江龙
泉县的穗花杉花期是 4月下旬到5月中旬 , 种
子成熟期则是第二年的 4 月底到 5 月初 。 在
花期可以采到头年成熟的 种子 , 有抱子开花
的现象 。 种子显然是隔年成熟 , 再则成熟期
也并非都在 10 月 , 而与各地的地理位置有关 。
各产地的 自然条件虽有不同 , 但不致相差如
此之殊 , 因而 “ 种 子当年成熟” “ 种子 〕, O月成
熟 ” 之说应于更正 。
2
. 雄球花穗条数 :
有关文献对穗花杉种描述 “ 雄球花 穗 1
~ 3 条 ( 多为 2 )穗 ” , 而龙泉县所产之 穗 花
杉通常 2 ~ 5穗 , 多为 3 ~ 4 穗 , 最多 6 穗
也非个别 , 其穗条数明显多于记载之数 。 穗
花杉属 3 个种中 , 唯有云南穗花杉雄球花穗
4 一 6 穗 。 台湾穗花杉 2 一 4 穗 。 本种雄花
穗条数和记载上的数 目均不相符 。 上述描述
不切 , 是否可以归结为两个原因 , 一是模式
标本的代表性不够 ,未采到条数较多的标本 ,
以致条数上有较大出入 。 二是模式标本产地
广东罗浮 山和浙江南部相距遥远 , 因气候条
件等不 同而引起雄球花穗数量上的变异 。
3
. 种子形状及种柄长度 :
有关文献中种柄长度记载为 “梗长约 1 . 3
厘米 ” , 种子形状为 “ 椭圆形 ” 。 而龙泉 所 产
的种梗长度经近千颗种子测定 , 都在 1 . 8 一
2
.
4厘米之间 。 种子都呈倒卵状椭圆形 。 从其
种梗长度和种子形状来看 , 它更接近台湾穗
花杉 。
另外 , 对假种皮外形上的弯曲白色条熬
子号啥`
和斑点 、 种子外壳上的黑斑点 , 书中均未提
及 。
至于树高 、 叶形及长短 、 树皮颜色、 气
孔带的宽窄等方面 , 产于龙泉的穗 花杉和文
献所述大致吻合 。
上述明显区别 , 须在今后的记载中加以
订正和补充 , 以免引起误解 。
目前 , 国内外对穗花杉归属于红豆杉科
还是单独设科以及穗花杉属分三个种还是归
并为一个种 , 还有争议 。
本种 1 8 8 3年由 H au ce 发现 , 置于罗汉松
属 , 后来 P il g er 移入三尖杉属 , 1 9 1 7年又改为
独立的穗花杉属 , 本属的系统位置有争议 ,
介于三尖杉科与紫杉科之间 , 工藤枯舜与山
本由松力主成立穗花杉科 ( 1 9 3 1年 ) , 并认为
是单属单种 。 李惠 林 于 1 9 5 2 年发表了 台湾
穗花杉 ( A . f o r m o s a n a ) , 云 南穗花 杉 ( A .
y u n n a n e n s i s )和 A . e a t h a g e n s i s 三个新种 , 胡
秀英 ( 1 9 6 4年 )认为后者是穗花杉的营养枝给
于归并 , 故一般作三个种处理 。 而庄灿 阳和
胡惠琳 ( 1 9 6 3年 )的研究 , 认为台湾杉是地理
上的变异 , M i l e r ( 1 9 7 3年 )对上述几个种的木
材进行解剂学研究 , 结论是一致的 , 并不存
在种间差异 。 所以 , 目前倾向于本属仍是单
种属的大有人在 。 龙泉县穗花杉的发现 , 更
正一步从地理梯度上逐渐变化的论据 。 并把
本种从我国西南部 、 华南 、 越南和台湾连结
起来 , 过去分种以气孔带宽窄特别是雄花穗
条数的理由值得商榷 。
当然 , 如模式标本产地的穗花杉确系文
献 中所述 , 那产于浙江省龙泉县的穗花杉可
能是另一个类型 , 值得进一步探讨 。
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表 1 表明 , 1 / A 的平均苗高生长显著高
于 1 /B 。
表 2 说 明2 / A 和 2 / B 两种处理的平均苗
高无显著差异 。
表 3说 明处理 3 /A 的平均苗高显著高于
处理 3 / aB
由此可见 , 氮肥与固氮菌混施比单独施
用固氮菌的效果更好 。 这些结果在确定竹林
的施肥方案时是有用的 。
郭宝棠 译 自 《 T h e I n d i a n
F o r e s t r y ) 1 9 8 5
.
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