全 文 ：　第 4 期　总第 101 期
　2002 年 12月 　　　　　　　　　 云　南　林　业　科　技Yunnan Forestry Science and Technolog y　　　　　　　　　　 No.4Dec.2002　
思茅松无性系种子园雌雄球花分布特性
及人工辅助授粉的研究
段安安 , 许玉兰 , 王秀荣
(西南林学院 云南 昆明 650224)
摘要:在云南省林业科学院普文试验林场思茅松种子园开展了 16 个无性系的雌雄球花空间分布特性及人工辅助
授粉的研究 , 结果表明:各无性系间雌雄球花数量及雌雄比均差异极显著 , 存在偏雌偏雄的变异;雌雄球花数
量的空间分布存在一定的规律性 , 在垂直方向上 , 79 %以上的雌球花分布于树冠的中上部 , 80 %的雄花分布在
树冠的中下部;在水平方向 , 东 、 西 、 南 、 北 4个方位球花数量的分布基本一致。种子园的落花现象比较严重 ,
且不同无性系的落花率不同;人工辅助授粉有助于雌球花的保存和座果率的提高。
关键词:思茅松;无性系种子园;雌雄球花;空间分布;辅助授粉
中图分类号:S 791.259;Q 944.43　　文献标识码:A　　文章编号:1007-3353 (2002)04-0022-05
　　思茅松 (Pinus kesiya var.langbianensis)是云
南省主要的用材和采脂树种之一 , 在云南省林业产
业结构中占有重要地位。由于思茅松的遗传改良起
步较晚 , 于 20世纪 90年代初期才建成种子园 , 而
种子园一系列的管理和研究工作还处于起始阶段 。
当前思茅松种子园经营管理面临的问题是提高
种子园开花结实量 , 以便提供大量良种 , 为此进行
了种子园各无性系开花结实特性的研究 。本项研究
的目的是弄清思茅松种子园无性系的雌雄球花数
量 、 空间分布规律及实施人工辅助授粉的效果。
1　种子园概况
思茅松无性系种子园于 1988 ～ 1995 年建成 ,
园址设在北纬 22°25′, 东经 101°06′的云南省林业
科学院普文试验林场 , 海拔高度 850 ～ 950 m 。园
地地势较为平坦 , 周围为山地雨林 , 具优良的天然
隔离带 。园地常年因受印度洋西风气流的交替控
制 , 干湿季分明 , 年均温 20.2℃, 极端高温
38.3℃, 极端低温-0.7℃, ≥10℃积温为 7 459.0℃,
年降水量 1 675.5 mm , 年平均相对湿度 83 %, 年
蒸发量 1 460.8 mm , 年日照时数 1 869.9 h , 有较
好的水湿和光照条件 。土壤以发育在砂岩或紫色砂
岩上的赤红壤为主 , 土层深厚。以东南坡为主 , 坡
度多为 5 ～ 20°, 属高原丘陵缓坡地带 。
思茅松无性系种子园依不同经营目的和立地条
件分为优树收集区 、子代测定区 、种子生产区 、展
示林 、 试验林等几大部分。为方便管理 , 其中种子
生产区又划分为 7个大区 , 各大区又划分小区 , 数
量不等 (4 ～ 8 个), 共计 35 个小区 , 参与配置的
无性系 116个 , 采用分组随机配置 , 以小区为配置
单元 , 各小区配置无性系 15 ～ 19个 。
2　研究方法
雌雄球花空间数量分布及人工辅助授粉试验的
研究设在思茅松种子园生产区第六大区四小区 , 该
区种子园定砧时间为 1995年 6月 , 定植密度为 6 m
×6 m , 于 1996年 6 ～ 9月嫁接 , 嫁接时优树采用
随机区组设计配置 , 单株小区 , 有 16 个无性系 ,
优树产地来源于景东者后 , 共 187株 , 其中补接的
有 19株 , 另外有 7株未进入结实期 , 该区各无性
系植株平均胸径 7.6 cm , 平均树高 4.1 m , 平均冠
幅 2.9 m 。本项研究共调查 161株 , 由于各无性系
株数不同 , 所以各无性系的调查重复数不等 (见表
1)。
收稿日期:2002-08-22　　　基金项目:本研究是在省计委攻关项目子专题资助下进行的。　　　第一作者简介:段安安 (1961-), 男 , 陕西武功人 , 博士 , 从事林木遗传育种专业的教学和科研。
DOI :10.16473/j.cnki.xblykx1972.2002.04.004
表 1　各参试无性系的调查重复株数
Tab.1　 Replica tion number of 16 tested clones
无性系编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
重复数 9 10 10 12 12 11 9 11 11 10 10 12 8 6 11 9
2.1　单株雌雄花产量及分布规律的调查
2001年 3月分别实测了 16 个无性系共 161株
的雌雄球花数量 。在 2001年调查的基础上 , 2002
年 3月每个无性系选择 4 ～ 7株冠形好 、长势旺盛 、
无病虫害的植株作为样株 , 从各样株的树冠不同方
位 (东 、 南 、西 、北)和层次 (上 、中 、下)选取
具代表性的侧枝作为样枝 , 分别统计雌雄球花数
量 , 并计算各个方位和层次的雌雄花数量占相应部
分总花量的百分率。
2.2　辅助授粉研究
辅助授粉试验是从参试的 16个无性系中随机
抽取 11个无性系共 47株树 (各无性系的重复数不
等 , 为 3 ～ 7株)534 个雌球花。在种子园雄花散
始期前雌球花鳞片未张开时套袋 , 待鳞片盛开时授
粉。花粉采集于种子园内另一大区 (种源为思茅木
乃河)5 个优树无性系 , 且现采现用 , 混合授粉。
授粉的时间是 2001年 3月 1 ～ 5日上午 10时左右 ,
用毛笔涂抹花粉于雌球花鳞片上 , 授粉后套袋 , 待
种子园内的雄花基本不飞散时去袋 。于 2001 年 6
月 (此时雌球花已基本停止生长)调查雌球花的保
存情况 , 于 2002年 5月调查结实座果情况。同时
对自然授粉的授粉和结实状况进行调查 , 以便与人
工辅助授粉作比较 。
3　结果与分析
3.1　不同无性系雌雄球花数量分析
雌雄球花的数量及其比例直接影响种子园种子的
产量及品质[ 1] 。对该种子园中 16个无性系雌雄球花
的数量进行实测统计 , 并作方差分析[2 ～ 3] (见表2)。
表 2　无性系雌雄球花数量的方差分析
Tab.2　 Variance analysis of strobili production of clones
性状 方差来源 平方和 自由度 均方 F 值 F 0.01 F0.05
无性系间 419 549.6 15 27 970.0 19.4＊＊ 1.7 2.1
雌球花 无性系内 208 565.9 145 1 438.4
总变异 628 115.5 160
无性系间 1.3E+08 15 8 847 324.7 7.9＊＊ 1.7 2.1
雄球花 无性系内 1.6E+08 145 1 113 286.4
总变异 2.9E+08 160
无性系间 1.3 15 8.6E-02 3.0＊＊ 1.7 2.1
雌雄比 无性系内 4.2 145 2.9E-02
总变异 5.5 160
注:＊＊表示在 0.01水平上存在差异。
　　从表 2可知 , 各无性系在雌球花 、 雄球花和雌
雄比间均存在极显著差异 。组成不均等 、比例悬殊
过大都很难实现种子园的良种生产 , 为直观反映各
无性系雌雄球花量的差异 , 进一步了解种子园各组
成亲本的雌球花和雄球花平均数量 , 现将各无性系
的雌雄球花数量均值及其雌雄比列于表 3 。
表 3也表明 , 思茅松各无性系间雌雄球花数量
及雌雄比存在很大的差异 , 变幅较大 , 雌雄比变异
幅度为 0.006 ～ 0.220。各无性系表现出不同的雌
雄倾向 , 说明思茅松优树无性系存在偏雌偏雄的变
异 , 3号和 4号无性系雌多雄多;5 号和 6号无性
系雌多雄少;9号和 10号为雌少雄多;1号 、 7号
和 16号为雌少雄少 , 其余的雌雄中等 。表中的变
异系数还可看出 , 雄球花为 0.96 , 雌球花为 0.87 ,
显然 , 雄球花量的变异程度比雌球花量大 , 而且两
者的变异幅度都较大 , 反映了思茅松种子园的结实
初期雌雄球花数量的不稳定性。
23　第 4期　　　　段安安等:思茅松无性系种子园雌雄球花分布特性及人工辅助授粉的研究
表 3　各无性系单株雌雄球花数量均值及雌雄比
Tab.3　The female and male strobilus production o f clones
无性系号 雄球花量 雌球花量 雌雄比
1 961.1 23.8 0.024 8
2 1 051.5 65.0 0.061 8
3 4 512.9 166.7 0.036 9
4 1 884.6 106.5 0.056 5
5 774.5 170.3 0.219 9
6 939.5 69.7 0.074 2
7 771.3 4.4 0.005 7
8 719.8 41.5 0.057 7
9 1 613.6 49.5 0.030 7
10 1 551.6 43.8 0.028 2
11 2 290.8 52.9 0.023 1
12 1 071.8 136.2 0.127 1
13 1 057.3 85.0 0.080 4
14 963.2 7.3 0.007 6
15 1 349.7 36.2 0.026 8
16 891.7 25.2 0.028 3
平均值 1 413.3 72.1 0.051 0
变异系数 0.96 0.87 0.96
表 4　各参试无性系树冠不同层次雌雄球花数量的分布率
Tab.4　The distribution of female and male strobili
in three position of a crown
无性
系号
上部
雌花 雄花
中部
雌花 雄花
下部
雌花 雄花
1 68 22 19 40 13 38
2 50 16 27 36 23 48
3 50 14 31 35 19 51
4 42 22 31 40 26 38
5 36 19 37 38 27 43
6 44 19 34 39 22 42
7 65 14 22 36 13 50
8 49 21 25 35 27 44
9 51 17 28 39 20 44
10 54 29 27 33 19 39
11 44 20 27 40 28 40
12 42 19 43 44 16 37
13 48 15 36 39 16 45
14 42 19 34 42 24 38
15 42 26 37 38 22 36
16 55 25 24 39 20 35
平均 49 20 30 38 21 42
3.2　不同树冠层次雌雄球花数量的分布
依据样株和样枝的观测数据计算出各无性系树
冠不同层次的雌雄球花数量 , 并转换为百分率进行
分析 (见表 4)。
　　从表 4可知 , 雌雄球花数量的分布变化较大 ,
表现为:雌球花于树冠上部分布最多 , 占 49 %,
中部次之 , 占 30 %, 下部最少 , 仅占 21 %;雄球
花从上至下的分布比例为 20 %、 38 %、 42 %,
即 79 %的雌球花集中分布在树冠的中上部 , 而 80
%的雄球花则集中分布在树冠的中下部。对思茅松
来说 , 这种开花特性对于种子园的结实有一定影
响 。
3.3　不同树冠方位雌雄球花数量的分布
依据样株和样枝的观测数据 , 统计各无性系树
冠的雌雄球花数量 , 计算各个方位雌雄球花数量占
4个方位总花量的百分数 (见表 5)
表 5　各参试无性系树冠不同方位雌雄球花数量的分布率
Tab.5　 The propo rtion of female and male strobili in four o rientations of a crow n %　　
无性系号 东面雌花 雄花
南面
雌花 雄花
西面
雌花 雄花
北面
雌花 雄花
1 20 20 16 26 51 31 13 23
2 21 29 23 27 31 20 26 23
3 31 22 26 25 16 26 27 26
4 32 28 26 26 18 25 24 22
5 24 23 27 21 25 25 24 31
6 28 25 22 27 30 31 20 17
7 27 24 28 22 26 26 20 29
8 31 25 20 24 27 24 23 26
9 25 26 21 25 31 22 24 28
10 30 24 26 18 21 32 23 26
11 30 27 25 18 26 32 21 24
12 18 28 25 22 25 23 31 27
13 25 26 36 27 21 23 16 23
14 18 29 29 18 14 22 38 31
15 12 29 22 24 19 22 47 26
16 23 27 43 22 15 20 19 31
平均 25 26 26 23 24 25 25 26
24 云　南　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　2002年　
　　结果表明 , 各无性系雌雄球花的空间分布规律
较为一致 , 各无性系间变异幅度较小。从树冠的不
同方位来看 , 雌球花在东 、南 、西 、北的数量占总
花量的比例依次为:25 %、 26 %、 24 %、 25 %;
雄球花量所占比例依次为:26 %、 23 %、 25 %、
26 %, 差异不突出。因此时种子园植株的树冠尚
未交接 , 不存在遮挡等现象 , 因此 , 各个方位的受
光和营养等条件基本一致 , 故球花数量悬殊不大。
3.4　辅助授粉效果分析
进行辅助授粉研究时 , 是以自然授粉作为对
照 , 因此同时统计了 16 个无性系雌球花的落花率
和座果率 , 所得数据为一个相对数 (百分率), 不
能满 足 方 差 齐 性 条 件 , 故 将 数 据 作 y =
sin-1 x +0.01变换后作方差分析[ 2 ～ 3] (见表 6)。
表 6　无性系雌球花保存率和座果率方差分析表
Tab.6　Variance analy sis of clones in the strobili-keeping and cone-bearing rate
性状 方差来源 平方和 自由度 均方 F 值 F 0.01 F0.05
无性系间 9 676.04 15 645.07 7.02＊＊ 1.74 2.08
雌球花保存率 无性系内 13 323.80 145 91.89
总变异 22 999.84 160
无性系间 3 171.17 15 207.42 3.76＊＊ 1.74 2.08
雌球花座果率 无性系内 7 716.03 145 55.20
总变异 10 887.21 160
注:＊＊表示在 0.01水平上存在差异。
由表 6可知 , 各无性系间雌球花保存率和座果
率间均存在极显著差异 , 表明各无性系间不仅花量
上存在差异 , 而且球花的保存和座果也有所不同 。
因此 , 进行无性系选择时 , 除考虑生长状况外 , 还
应注重花量和雌花座果率。
对辅助授粉的 11个无性系共 47株 534朵雌球
花 , 分两次统计球花的脱落和座果情况 , 并与种子
园内其他自然授粉的植株进行比较 (见表 7)。
表 7　各无性系辅助授粉和自然授粉雌球花落花率和座果率
Tab.7　Effects of supplemental po llination on the female-keeping and cone-bearing rate in
comparison with that of open-pollination for 11 clones
无性系号 辅助授粉雌球花保存率/ % 雌球花座果率/ %
自然授粉
雌球花保存率/ % 雌球花座果率/ %
辅助授粉高于自然授粉
雌球花保存率 雌球花座果率
3 29.53 11.70 7.07 4.05 22.46 7.65
4 16.67 8.34 2.78 1.19 13.89 7.15
5 28.54 2.89 10.36 1.86 18.18 1.03
6 35.42 6.30 11.58 2.87 23.84 3.43
8 36.79 4.29 16.14 4.25 20.65 0.04
9 44.50 29.02 22.81 11.54 21.69 17.48
10 6.25 3.33 1.81 0.38 4.44 2.95
11 28.57 21.43 34.38 3.31 -5.81 18.12
12 25.83 8.89 15.09 4.02 10.74 4.87
13 35.16 7.34 21.06 7.01 14.10 0.33
15 20.90 7.50 3.86 1.50 17.04 6.00
平均 28.01 10.09 13.36 3.82 14.65 6.27
由表 7可见 , 除 11号外 , 辅助授粉的各个无
性系其雌球花保存率均高于自然授粉条件的 , 其中
3号 、 6号 、 8 号和 9号无性系高于对照 23 %左
右 , 效果最差的 10号无性系也高于对照 4.44 %,
辅助授粉的 11个无性系平均比自然授粉高14.65 %,
11号无性系的雌花保存率低于对照 , 这可能是样
株间营养状况的差异或其他随机因素所造成 。雌球
花座果率在这两种条件下差异也较大 , 9 号和 11
号无性系的座果率效果提高较明显 , 提高的百分率
为 18 %左右 , 8号与 13号无性系效果不很明显 ,
11 个无性系经辅助授粉的座果率较自然授粉提高
6.27 %。从表中还可看出 , 雌花保存率和座果率
在各无性系间的变异幅度很大 , 辅助授粉在各无性
系间的增值效果也不一 。雌花的多少只能表明它生
25　第 4期　　　　段安安等:思茅松无性系种子园雌雄球花分布特性及人工辅助授粉的研究
产球果的潜力[ 6] , 思茅松从授粉到果实成熟要经
历两个年头 , 在这期间受众多因素的影响 , 使其结
实状况发生变化 。
试验表明 , 无论是自然授粉 , 还是人工辅助授
粉 , 思茅松雌球花的脱落仍比较严重 , 相应地座果
率也比较低 。因此 , 有必要加强种子园的管理工
作 , 同时 , 进一步开展这方面的研究 , 以探索更深
层次的原因。
4　结　语
(1)思茅松种子园各无性系的雌雄球花和雌雄
比均差异极显著 , 存在偏雌偏雄的变异;雌雄球花
数量的垂直和水平分布规律为:在水平方向上 , 4
个方位的分布差异不明显;在垂直方向上 , 79 %
以上的雌球花分布在树冠中上部 , 而 80 %的雄球
花分布在树冠的中下部。此垂直分布特性 , 一方面
减小自交的可能性 , 另一方面则在一定程度上降低
了自然授粉的机率。
(2)虽各无性系间人工辅助授粉后的效果不
同 , 但总的效果是显著的 。经人工辅助授粉后雌花
保存率提高14.65 %, 座果率提高 6.27 %。因此 ,
为提高种子园初期的产种量 , 把人工辅助授粉作为
一条重要管理措施是非常必要的。但辅助授粉仅是
种子园经营管理的一项措施 , 必须与土壤管理 、 水
分管理 、 病虫害防治等措施综合进行 , 才能有效地
提高初果期种子园的产量和质量 。
(3)种子园的主要任务是生产种子 , 而球花的
数量只表明结实潜力的大小 , 但并不代表结实能
力 。思茅松种子园存在严重的落花现象 , 必然影响
种子园的种子产量 , 因此 , 有必要采取相应的措施
来防止球花的脱落 , 以求提高座果率 , 增加种子园
的产量 。
致谢:本研究是在云南省林业科学院李莲芳副研究员及省
林科院普文试验林场唐社云副研究员指导下完成的 , 在外
业调查中得到普文林场许林红 、 邱　琼等同志的大力支持
帮助 , 在此一并表示感谢。
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Study on Female and Male Strobili Space Distribution and Artificial Supplementary
Pollination in Clonal Seed Orchard of Pinus kesiya var.langbianensis
DUAN An an , XU Yu-lan , WANG Xiu-rong
(Southwest Forest ry College , Kunming Yunnan 650224 , China)
Abstract:The female and male strobili space distribution and artificial supplementary pollination of 16 clones of
Pinus kesiya var.langbianensis clonal seed orchard in Puw en Experimental Fo rest Farm of Yunnan Academy of
Forest ry were studied and analyzed.The results show ed that the strobili w ere distributed in approximately equal
proportion in four orientations and different proportion in three levels of a crow n.The female strobili yield in
middle and upper level amounted to 79 %, but 80 %of the male st robili w as dist ributed in the middle and the
lower level.The cone-bearing rate w as signif icantly dif ferent among clones.There w ere severe loss and abo rt ion
of st robili in seed orchard.Moreover , the comparison experiment on artificial supplementary pollination and
open pollination of 11 clones showed that artificial supplementary pollination could increase the preservation and
fruit set ratio.
Key words:Pinus kesiya var.langbianensis;clonal seed orchard;female and male strobili;space distribution;
artificial supplementary pollination
26 云　南　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　2002年