全 文 ：9 18 7年
6月 吉 林 林 业 科 技
第 3期
(总第8 6期 )
长白松雄配子体发育的观察初报 ) ;泛
李永生
(吉林省林业学佼 )
武铁光
大连方友顺 口区绿化站 )
长 白松 〔 P」n o sS y ]v e sl ri sLi “ 护V “ r.
sy lv e sl: i f。:m 1 5 (
`
f: 、 k en oe oh i )Ch
en g ot
c
.
D
.
chu 〕 为我国东北长白山区特有的珍稀
针叶树种 。 自然分布于长 白山北坡海 拔8 0
一 6 10米之间 。 树干笔直 , 树姿优美 , 不仅
是速生的用材树种 。 也是优 良的园林绿化树
种 。 鉴于长白松经济价值和观赏价值较高 ,
因而改变其自然分布现状 , 迅速扩大其栽培
面积是十分必要的 。 我们于 1 9 8 6年对长 白松
小抱子发生及雄配子体的发育过程进行了观
察研究 , 对于探讨长 白松遗传改 良作了一点
基础性的工作 。 这对研究遗 传 变 异 、 花 粉
管理及种子园建设等工作具 有 一 定 意义 。
近年来国内外 以针叶树为材料做了一些这方
面的工作 , 但是以长自松为材料的研究还未
见报道 。 本文比较详细地观察了自城地区长
白松在传粉前雄配子体 的发育过程 , 同时发
现有异常雄配子体存在 。 现初报如下 。
初 , 随着气温的升高 , 当年生枝条的中下部
增粗 , 虽然此时芽鳞将其紧紧包被 ,但剥开芽
鳞即可见到较之营养芽肥大的雄球花 。 此时
要密切注视其发育动态 , 随时取材镜检 , 取
材时间为上午 9 一 1 1时 、 下午 4 一 6 时 , 并
选择 固定枝条定位采样镜检 。 材料取回后 ,
剥去芽鳞 , 立刻将整个雄球花投入卡诺固定
液 ( 纯酒精 3 : 冰醋酸 1 ) r }“ 固定 1 0一 1 6小
时 , 然后置于 功肠 的酒精中保存 , 以备观
察 。 观察时每次取一片小抱子叶 , 采用 “ 丙
酸一铁一洋红一水合三氯 乙醛 ( P I C C H ) ”
染色液染色 , 压片镜检 ( 染色后稍加温或静
置儿小时后再观察效果较好 ) 。 然后拍摄显
微照片 ( 附后 ) 。
材料与方法
于 1 9 86 年 5 月取自自城地区林研所 院内
试验地 14 年生的嫁接长 白松植株 。
长白松雄球果 (小抱子叶球 )着生于当年
生枝条的中下部 , 尽管在前一年的秋季花原
基已分化形成 , 但翌年其发育的初期雄球花
与营养芽的外部形态仍没有什么区别 : 月
结果与讨论
长 白松雄球花聚集成簇 , 着生于当年生
枝条的中下部 ( 如图 l ) 。 雄球花的大小因
其着生部位不 同有很大差异 , 长为 0 . 3一 0 . 9
厘米 , 每个雄球花具一个球 .果轴 , 许多小抱
子叶呈螺旋状直接着生于轴上 , 长 白松为 23
一 96 枚 ( 5 株树 2 0 个小抱子叶 球 的 平 均
依 ) 口 在每枚小抱 一子叶的远轴面 ( 背腹面 )
着生两个小抱子囊 ( 又称花粉囊 ) 。 小抱子
囊的原始细胞完全由小抱子叶表皮下的细胞
产生 。 因此 , 小抱子囊的外而为小抱子 11一卜的
米本文承蒙东北林业大学刘玉 喜副教技审阅井 二提出军 贵意见 : 得到 白城二呱区林研所高王
奏 、 张玉起等同志的大力支持 , 在此 一并致谢 。
表皮所包围。
在 自城 市 , 5 月上旬或中旬初 , 小抱子
囊中由造抱细胞分化而来 的抱子母细胞经过
减数分裂形成四个小抱子 。 减数分裂结束的
标志是 : 四分体解体 , 单核小抱子分离 , 此
时小抱子发生 ( 如图 2 ) , 然后细胞再经过
一系列有规律的变化而完成传粉前的发育过
程 。
一 、 雄配子休的发育过程
小抱子是雄配子体的第一个细胞 , 这时
的小抱子称为幼雄配子体 ( 如图 3 ) 。 以后
经过三次有丝分裂 , 致使传粉时的雄配子体
内含有四个细胞 ; 两个原叶细胞 、 一个生殖
细胞 、 一个管细胞 。
分离后 的单核小抱子很快就 在 远 极 而
( 即在四分体中向外的一面 ) 两侧发生外壁
外层 的腔状对称 突 起 , 而 产生 气囊 ( 如图
4 )
。 随着雄配子体的发育 , 气囊的体积随
之增大 , 直至单核晚期或第一次有丝分裂的
前甄气囊发育完全 , 其上具有明显的网状结
构 。 此时单个气囊的体积约 占粉 体 的月一
写 , 早期其内充满液体 , 待传粉时被气体所
取代 , 以利于花粉 的传播 。 同 时 在 近 极面
( 即在四 分体 中靠中心的一面 ) , 从侧面观
可清楚地见到加厚的外壁 , 称为帽 , 在帽四
周为不均匀的特别加厚部分— 帽缘 。 在体的远极面其外壁较薄 , 具有一个萌发孔 , 称
为远极沟 , 又叫薄壁区 , 是花粉管萌发时长
出花粉管的区域 。
在雄配子体发育的早期 , 小抱 一子中的核
处于 中央而且较大 ,随着发育的进行 ,核逐渐
缩小并移向远极面 。 小抱子分离后约 7一 8
天开始进行第一次有丝分裂 , 其有丝分裂的
前期 、 中期 、 后期 、 末期如图 5 一 8 所示 。
分裂前核由远极面 又移至小抱 一r 中央且体积
增大 。 分裂的结果形成两个不等 的细胞 , 其
,
!
,靠近近极面的较小细胞称为第一原叶细胞
〔第一初生原叶细胞 ) , 然后皇半月形贴子
壁上 , 另一个较大的为胚性细胞 。 经两天时
间 , 胚性细胞又进行一次不等的分裂 ( 第二
次有丝分裂的前期 、 中期 、 后期 、 末期如图
9 一 12 ) 。 分出第二原叶细胞 ( 第二个初生
原叶细胞 ) , 同样呈半月形紧贴第一原叶细
胞 , 另一个位于 中央的大细胞为精子器原始
细胞又称中央细胞 。 约再经过两天时间 , 精
子器原始细胞进行一次分裂 ( 第三次有丝分
裂其各期如图邱一 16 所示 ) , 形成生殖细胞
和管细胞 。 生殖细胞较小 , 位于中央 ; 管细
胞较大 , 位于远极沟一侧 。 其特点是它们的
核都比较圆 。 此时雄配子体内含有两个原叶
细胞 , 一个生殖细胞 , 一个管细胞 , 其内充
满着淀粉及可溶性糖类 , 标志着雄配子体即
将成熟而传粉 。
由于两个原叶细胞形成后即开始退化 ,
所以在将传粉时 , 有的雄配子体内只能观察
到生殖细胞和管细胞的核 ; 而有的雄配子体
内除生殖细胞和管细胞的核之外 , 仍可见到
两个原叶细胞残存的线状细胞核 , 这样就可
观察列四个细胞核 ( 如图竹 、 18 ) 。 约再经
两三天时间 , 小抱子囊开裂 , 雄配子体散出
开始 了传粉 。 如果此时气温高 、 空气湿度小
则可加速传粉 。 从四分体解体小抱子呈单核
分离状到传粉需要 半, {、 月左右的时间 。
上述只是传粉前雄配子体在小抱子囊中
的友育过程 , 当雄配子体通过胚孔到达珠心
顶部时 , 还不具备授精的能力 , 因为雄配子
还没有产生 。 所 以传粉后的雄配子体还要在
珠心组织中继续发育才能产生雄配子 。 传粉
的当年 , 花粉管在珠心组织中延伸到一定长
度便进入休眠 , 第二年春天花粉 管继 续 延
伸 , 这时生殖细胞分裂产生不育细胞和精原
细胞 。 然后精原细胞再分裂一次才产生两个
雄配子 , 这时的雄配 J于体才具备 一了授精的能
力 。 对 了松属植物来说 , 从小抱子发生到授精
需要进行五次有丝分裂 , 玛个月的发育时问 .
以一比 , 第三次有丝分裂的中期 , 后期 , 末期 ( g O0 x ) 。 17 、 传粉前 只有 生殖细
胞和管细胞的雄配子体 ( 9 0 0 火 ) 。 18 、 传粉前具有四个细胞的雄配 子体 ( 9 0 o X ) 。
19
、 第一次有丝分裂极面观 中期象 , n 一 12 ( 1 3 5 o X ) 。 20 、 有丝 分 裂的 不同步现
象 ( 9 0 0 义 ) 。 2 1 、 一具有三个气囊的雄配 子体 ( 9 0 o X ) 。 2 2 、 具有四个气囊的雄配
子体 ( 5吐o x ) 。
二 、 雄配子体的染色体数 目
小袍子母细胞经过 减数分裂形成的单核
小抱子其染色体数 目为 ,: 一 1 2 , 通过雄配子体
第一次有丝分裂极面观的中期象可清楚观察
刊 ( 如图 1 9 ) 这 同张教芳等 ( 1 9 8 4年 ) 所
做 一民白松染色体核型 2。 一纵是一致的 。 由于
雄配子体数量非常之多 , _日_只有 一 本染色体
组 , 故亦是研究染色体核型的好材料 。 只有
得到足够数量的理想的第一次有丝分裂的极
面观中期象即可收到较好的分析效果 。 它能
够较准确地反映出染色体在减数分裂 .过程中
出现的异常动态 `、
三 、 有丝分裂的步调
雄配子体发育中有丝分裂与正常体细胞
的有丝分裂是一样的 , 都有前期 、 中期 . 后
期 、 未期之分 就有丝分裂的步调来讲 , 不
同植株 、 同一植株的不同部位 、 同 一 部位的
不同小抱子叶球 、 同一小抱子叶球的不同小
抱子囊中的雄配体都表现出明显 的 不 同 步
性 。 即使是同一 个小抱子囊 中的不同雄配子
体之间也存在不同步的现象 ( 如图 2 0 ) , 这
种不同步性是因为植株不同及小抱子叶球在
同一植株 的着生部位不 同 , 使其发育的时间
有所差异而造成 即由遗传和环境等因素作
用的结果 一般是树冠外围枝条着生的小抱
子叶球发育的快 ; 而对于一个小抱子叶球来
说 , 中下部早于 _ L部 。 于是可使整个群体的
传粉延续一定的时间 ( 长白松 的传粉期为一
周左右 ) 「 这种传粉特碑 l派与雌球花的发育相
吻合 , 以使发育期旱晚不同的雌球花的可授
期有足够的雄配子体参于传粉及翌年的授精
过程 , 保证种族的延续 这种适应是长期自
然选择的结果 。
四 、 发育异常的雄配子体
犷 ` 长白松正常雄配子体具有两个气囊 , 我
;娜在观察过程中发现有三个或四个气囊的雄
配子体 ( 这 与红松中发 尘情况一致 ) 。 它们
的体积较 狡, 约为正常雄配了体的二涪以土
( 如图 2 1 、 2 2 ) 关子畸形雄配子体形成的
过程及原因还未见报道 , 但就其体积和形态
而言 , 则有可能是多倍性的配 子体 川 为松
树多倍体的花粉 , 不仪染色体的 数 目 增 加
了 , 外形也有变异 , `常常有 :; 一 1 个气囊 ,
体积也增大 若这样的畸形雄配子体其染色
体数目确实多于正常雄配子体 , 少辛日具有授
精能力 , 则可将其筛选 出来 , 进 行 控 制 授
粉 , 那将在倍性育种方面具有重要的价值 。
五 、 几点建议
今后应有计划有组织地开展 一长自松遗传
改 良工作 。 系统研冗 一长自松天然种群的变异
特点 , 开展优 良类型的划分及优 良单株 的选
择 , 建立无性系或实生种子园 , 争取在短期
内为生产提供大量的遗传品质优 良的种 子 ,
同时应开展长 自松生物学特性的研冤 , 在此
华拙上确定引种裁培区域 , 尽快扩大它的分
布范围 。
为探明长自松育种的新途径 , 要开展其
开花生物学特性的研究 。 树木的开花习性 ,
对母树的结实及种子的遗传品质都有直接的
影响 。而开花习性在不同树种 、 同一树种的不
同个体间有明显的差异 。树 木多为异花传粉 ,
这种杂合性对树木的生长是极为有利的 自
交或近交往往导致后代衰退 , 空瘪粒种 子增
多 , 白化苗生活力低和生长势弱的苗也有所
增加 。 而松类的天然 自花传粉率通常是 。一
10 肠 , 美国佐治亚洲惠勒郡箭头种子园曾付
乃个湿地松的不 同无性系进行测定 , 其 自交
率平均为 20 肠 , 最高为 3 0 肠 , 最低为 沈 ?0/ 。
可见 自交率在不同个体间具有显著差异 。 而
自交率的高低除受致死基因含量多少的影响
外 , 还与同一个体的雌 、 雄花期吻合程度有
关 , 吻合程度越大 , 则自花传粉的机会越大
因此 , 要积极开展长 自松开花生物学特性的
1 9 87 年
6 少l 吉 林 林 业 科 技
第 3期
( 总第6 8期 )
白 桦 播 种 育 苗 技 术
齐 连 英
( 抚顺市林研所 )
白桦( B e t tl xa P ]a t y p l: y l la s tl ka l seh e v)
是桦木科桦木属的落叶乔木 。耐瘩薄 ,寒冷 ,
喜光 , 适应酸性土壤 , 生长迅速 , 能萌芽更
新 。 木材纹理通直 , 结构细致 , 质地坚硬 ,
可做为胶合板 、 建 筑 、 家 俱 、 矿 柱 、 火 柴
杆 、 造纸等用材 。 树皮 、 叶及木材可蒸馏提
取挥发油 ( 桦油 ) , 供制革 、 香料 、 医药及
机械工业等用 。 其树形姿态优美 , 具有独特
的观赏价值 , 可作行道树和庭园绿化树种 。
为扩大栽植 , 现将白桦播 种育 苗技术 总结
如下 。
二 、 种子处理
一 、 种子采集与调制
白桦种子为小坚果 , 扁平 , 倒卵形 , 一民
约 2 毫米 , 两侧具膜质宽翅 , 顶端残存极短
的 2 花柱 , 果穗 出种率 10 一 15 肠 , 8一 9 月
份成熟 , 成熟期很短容易随风飞散 , 应注意
掌握采种时间 。 当果穗变黄褐色 , 顶端有个
别鳞开裂时 , 要连同小枝采摘 , 放在通风良
好的空屋内 , 待 自然开裂脱落后 , 将种子收
起置于阴凉处 , 以密封干藏为好 。
白桦种子粒小 , 体轻 , 休眠期较长 , 一
般在 10 天左右 。 以前种子处理 , 通常采用
隔年露天混沙埋藏的方法 , 时间较长 。 经我
们试验证明 , 采取水浸快速方法处理 白桦种
子是可行的 。 具体做法如下 : 在播种前 10 一
护天 , 将种子用 o · 5肠硫酸铜溶液浸种消毒
4小时 , 捞 出后用清水洗掉硫酸铜溶液 , 用
巧一 20 ℃ 的水浸种 24 小时再捞出 。 然 后用
含水量为 60 肠 的湿沙 , 以 3 , 1 混种放在背
凤向阳处用地膜盖 好 , 每 天 浇 1一 2 次 水
( 上午 9 点翻动 1 次 , 下午 2 时翻动 1 次 ) ,
使其上下温度适 中 。 白天温度保持 20 一 3 0 1℃
夜间保持 10 ℃左右 。 当种子达到 10 一 15 肠裂
嘴时 , 即可播种 。 这种方法处理种子 , 主要
是通过变温的作用 , 使种 皮变 软 , 容 易 吸
水 , 增加气体交换 、 物质转化能力而达到快
速催芽的 目的 。 这样缩短了处理时间 , 快速
法只需 10 一 15 天即可播种 ( 隔年处理 : 雪藏
和混沙埋藏处理则需要 30 一 60 天 ) , 节省劳
观察和研究 , 选择那些 自交率低 、 花期同步
程度高 (自身的雌 、 雄花吻合程度低 )的无性
系建立种子园 , 确保种子的遗传品质优良。
主要参考文献
1
. 张国连等 , 长 白松引种试验初报 ,
林业科学 , 1 9 5 2 18 ( 4 ) 4 0 9一 4 1 1 。
2
. 吴克贤 , 红松小袍子发 生的研究 ,
林业科学 , 1 9 8 2 18 ( 1 ) 1 5一 1 9 。
3
. 中国科学院植物研 究所形态细胞研
究室比较形态组 , 松树形态结 构 与发 育 ,
1 9 7 8 0 2一 10 1 , 科学出版社 。
迄 . 张教芳等 , 三种 松 属 ( P j n u s ) 植
物的核型研 究 , 东北林学院学报 , 1 9 8 4 , 12
( 增刊 ) , 1 1 5一 12 0 。