全 文 ：9 180年
第 2期
山 东 农 学 院 学 报
J O R UN AL O FS H AN DN O C A GI R CL U TUR AL COL I G E E
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八立 .2
肥城桃桃奴发生习性及外源激素的影响 ’
罗 新 书 黄
(果树栽培教研室
镇
提 要
依据三年调查和试验 , 系统阐明了肥城桃桃奴发生习性和外源激素的效应 。
指 出种 性 、 晚期花及外源 G A的决定作用 . 认为应从晚花性器官及受精特性 和
子房各部分内源 G A 产生方面深入研究 , 以阐明机制 。
一一- 一—— 一—一一 一 - -叫卜一 - - - 一一一 日 { 老口、 了 j 口对于肥城桃 , 在某些情况下结出的无籽小果 , 当地群众 习惯 称 之 为 “桃奴 ” 。 这种现象也常在其它北方桃品种 ( 如深州蜜桃 ) 上见到 。 桃奴的基本特征是果小 ( 重 10 克一 20 克 , 约为正常果重十到十五分之一 ) 、 畸形 、 仅有很小而早期干缩的种皮 、 肉硬 、汁少 、 成熟后口味甜 。 在旺长或衰弱的桃园中 , 桃奴发生对产量有一定的影响 。
曾勉 、 冯祖寿 ( 29 5 1 ) 认为肥城桃桃奴发生是单性结实现象“ ’ 。 C h i ld e r S ( 1 9 7 5 )
曾归纳桃形成单性果有三个原因 : 花期受冻使子房受伤 、 部分 品种自花不 孕 、 赤霉素的
作用 ` 2 ’另 。 有一些报导 , 认为人工授粉和生长期 摘心能减少桃奴的比率 ` “ ’ 。
为了查明原 因和探求调节办法 , 自1 9 78 年开始 , 在肥城桃产 区 , 从桃奴发生习性和
外源激素的影响两个方面 , 进行 了调查和研究 .
二 、 材料和方法
1 9 7 8一 1 9 79 年在研究分析肥城桃群体类型时 , 于普查 4 8 5 0株肥城桃树的生长结实状
况时 , 结合调查了桃奴发生 习性 。
19 7 9年春用定点定位的方法 ( 从 20 棵树的树冠上部选 10 个单位枝 , 分三个处理 :
各有 20 一 50 个单位枝分别保留早花 、 中花和晚花 ) 研究 了同树同枝不 同时期开放的花与
桃奴发生的关系 。 同时 , 在旺树树冠外围易生桃奴的部位 , 选取三 、 四年生枝组为单位枝 ,
, 先后参加调查的有胡天升 、 周学宝 、 郭宝林 、 张连忠 、 刘庆常等同志 ,谨致谢忱 。
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花期分另}{ 喷洒 G A(0 5、 20 0、so op p m)和 Bg (0 20op p m), 并以不喷为对照 , 每处理
40 个单位枝 , 记载正常果与桃奴百分率 , 分析外源激素的影响 。 从开花开始至生理落果
止分期剖切幼果 , 确定桃奴发生时间及其内部发育特征 。
1 9 8 0年在单位枝上分别疏除晚花或早花 , 花期及花后喷洒 G A 、 B g 、 6一 B A , 进一步
研究 了外源激素的影响。 果实近熟期 ( 8 月下旬 ) 进行 了调查统计 。
三 、 结果和讨论
( 一 ) 桃奴发生习性
1
. 肥城桃类型与桃奴发生
目前栽培的肥城桃并非 由一个实生单株或芽条变异而繁殖起来的无性系 ( 品种 ) 构
成的群体 , 而是一个既包括非同源的无性系又包括各种实生果树的复合群体 。 依生长结
果 习性划分 , 主要由三种无性系类型构成 , 即 : 吊枝大桃 ( 吊枝红里 、 吊枝 白里 ) 、 簇果型
大桃 ( 簇果红里 、 簇果 白里 ) 及其中间型半吊枝大桃 ( 半吊枝红里 、 半吊枝 白里 ) ` 4 ’ 。
这三个栽培类型在桃奴发生的 习性方面有显著差异 ( 表 l ) 。 簇果型大桃在各种情况下均
无桃奴发生 , 而吊枝型大桃很易形成桃奴 .
表 l 不 同 类 型 与 桃 奴 发 生 的 关 系 ( 1 9 78年 8 月 )
类 型 } 总 株 数 { · 有桃奴株 } 无桃奴株 { 奴株占总株数肠
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簇
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2
. 桃奴出现时期及发育特点
大桃果实的发育一般分三个时期 , 而桃奴发育与大桃有明显的差别 。 在果实第一速
长期 , 开始分不清桃奴和大桃 , 到 5 月上旬开始出现两种情况 , 一种是种皮 及 胚 乳 增
大 ; 另一种是小的种皮干缩 、 变褐 , 出现无籽果 ( 图 l ) 。 5 月下旬 , 果实 进 入 缓 长
图 1 奴果 出现时期及发育特点
肥城桃桃奴发生习性及外源激素的影响
期 , 胚迅速发育 , 此时种胚败育的果实脱落 ( 生理落果 ) 。 生理落果除种胚变褐以外 ,
在形态上与有籽正常果相同 。 而桃奴核层狭长 , 种皮极小而干批 , 与生理落 果 截 然 不
同 . 在果实缓慢增长期间 , 正常果与桃奴核都开始硬化 , 正常果种胚不断发育增大 , 果
实体积与桃奴间的差距也逐渐加大 。 8 月 , 肥桃进入熟前迅长期 , 正常果体 积 迅 速 增
大 , 桃奴仍然处于缓长状态 , 直至正常果采收后 , 桃奴稍微加快长大 , 经一个月左右变
甜 “ 成熟 ” 。 正常果生长期为 140 天 ; 而桃奴生长期长达 1 70 天 。 研究表明 , 桃奴是从花
后即始 ( 种皮及胚乳 皆未成长 ) 的无籽果 , 而非胚发育中途天折所引起的 .
3
. 树势与桃奴发生
桃奴发生的数量与树势或枝势密切相关 。 7 8 、 79 两年在桃园公社西里大队和玉皇山
园 艺场进行调查看到 ( 表 2 ) , 树势过旺或过弱都容易发生桃奴 .
表 2 不 同树势的桃奴比率 , ( 1 9 7 9年 7 月 2 。日 )
又 桃奴发 }·谬…
正 常 果 无籽果 ( 桃奴 )
总桃果数
数 量 数 量
旺树
中庸树
弱树
大伤疤
流胶病
天牛为害
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1 0 2 1
8 1 2
3 6 2
3 8 2 3
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6 1 9
1 3 8
5 8
5 0 3
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6 3
“ 1
. 共调查 32 株树 8 个大主枝 ;
2
. 后三类树都为衰弱树
调查中还看到 , 吊枝型肥桃各类枝都可能发生桃奴 , 但 比率各异 ( 表 3 ) 。 长硬枝
开花虽少但桃奴发生比率最高 ( 80 肠以上 ) , 相反 , 极短枝 ( 花束状枝 ) 上桃奴比率最
低 ( 20 肠以上 ) 。 可以看出 , 结果枝条生长势、 生长量与其上桃奴比率之间有正相关趋
势 。 这与花芽质量和开花早晚有密切关系 。
表 3 不同枝类桃奴发生比率
至尘二竺二一 协 · 价 ·总子料… 1 8 2 { 1 3 7 ! 3 6 … 2。杏悉整 … ` 3 8 ) ” 4 } 6 … 3”卜半整 { 4 4 ; 5 3 … 3 0 { ’ `
双呆 物 … : “ ` · ` 7 … 3 8 · 6 , … “ 3 · 3 3 一 8 5 · 。 0
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4
. 树冠不 同部位的桃奴发生
在旺树和偏弱树树冠中 , 桃奴发生的部位不 同 。 经对树冠自外向内分层调查桃奴计
率表明 (图 2 ) , 在旺树中桃奴的分布以上部及外围最多 , 上中部次之 , 下部很少 。 而弱权
冠内外发生桃奴的比率差异不大 。 5 .立地条件与桃奴发生
在树势较均齐的 桃园中 , 园边树 、 路
旁树发生桃奴多 , 尤其是向路边 、 园边一
方的树冠外围柱上发生桃奴更多 ; 而园内
树则较少 。 这与边行优势导致抽 旺枝 , 长
软枝比率 以及晚花比率相应增加有关。
6
.开花进程与桃奴发生
肥桃花期长达一个月 , 分早 、 中 、 晚一 ` 三批开放 。 早花发生桃奴少 , 桃奴占总早图 2 桃奴在旺树树冠 中的分布 花数 的 24 . 59 肠 ; 中花次之 ; 晚花成桃奴最多 , 占总晚花数 的 7 3 . 68 % ( 表 4 ) 。 1 9 8。年进行外源激素诱发桃奴的试验中更明显地看到 , 几乎全部桃奴都是 由晚花形成的 。表 4 早 、 中 、 晚 花 与 桃 奴 发 生 数 量 芳 ( 1 9 7 9年 4 月 )
\ \ 项 … ! ;… …正 : 常 果 { 奴 ” 果
开 \ \ 、 目 {花数 (朵 )…座果数 (个 ) {座果率 ( % ) }— { 一 一一花斯\ } … … ! 个 数 …肠 1 个数 { 肠早花 … 。 9 2 f 。 , l , 。 . 3。 … 4 。 1 7 5 . 4 1 … , 5 万瓜石中不 { 5 0 4 34 , 6 _ 7 5 } 2 2 一 6 4 _ 7 1 一 1 2 . 3 5 _ 2 9晚花 1 “ 8 ` l ` 9 } “ · 7 6 … 5 , 2 6 · “ 2 } ’ 4 . 7 3 · “ 8苦 每类调查 30 一 50 个单位枝
7
. 授粉状况与桃奴发生
肥桃为两性花 , 花粉粒成熟早 , 行闭花授粉 ` “ ’ 。 1 9 7 9年在 吊枝型大桃上进行 自然授
粉 、 自花授粉 、 人工授粉及去雄套袋等处理 , 虽然花期 ( 4 月 1 2日 ) 恰遇大风雨 , 座果
率普遍降低 , 但还可以看出 , 去雄套袋 ( 强制单性结实 ) 处理的 3 91 朵花中几乎 全 部脱
落 , 只有 2 朵结成大桃 , 可以看作是 去雄操作中的误差 。 其余各处理均有不 同程度的大
桃和桃奴发生 ( 表 5 ) 。
(二 ) 外源激素的效应
1
. 外源激素与无籽果的诱发
1 9 7 9年花期对 吊枝型大桃树冠外围旺势单位枝分两次 ( 始花 、 盛花 ) 喷洒不 同浓度
的 G A和 B , 。 、每处理重复 40 次 。 结果 ( 表 6 ) 看到凡是喷洒 G A 的都促使产生无籽 果 。
同时枝 、 叶 、 果细长 , 叶色黄绿 : 20 o o p p m B g 处 理 的 果实在前期有抑制 作 用 , 果 实
小 , 果内大部有种子 , 枝条节间短 , 叶厚而小 , 色泽浓绿 。可以看出 , 外源 G A 具有诱 发
肥城桃桃奴发生习性及外源激素的影响
无籽果的作用 , 随喷洒浓度的提高而更加显著 。 这种无籽果与自然发生的桃奴在形态结
构上基本相似 。
表 5 不 伺 授 粉 试 验 与 桃 奴 形 成 ( 1 9 7 9年 4 月 )
t处” · ’ · ·一 数 ! · 常 ’ 果 ’ …了一曹 .二井下 下 - - - 一 - - 1- - 一— - 一一 - 一 { 一赘一半 一} 羚 _自 列立朴乡职爷 2 3 5 一 3 9 一 2 1 1 8 一 4 6 . 1 5一 ’ . 、 ’ ` 一 ` 一 一 一 }自花授粉 _ _ 2 3 2 一 ` 5 一 ` 2 , 3 , 2。 · 。 。去雄后套袋 “ 27 { 2 } 2 一 。 一 。撇秒 _ 些。 _ _ }_ _ ` g ,一 ,一兰 … {一止一 , }一~ 一点兰 -
表 6 G A 与 B g 对 无 籽 果 发 生 的 影 响 ( 1 9 7 9年 4 月 )
正常果与无籽果的比例果一座一量一座果率个 ) 正常果到占肾的无籽果数…占臀的数(
晚花数ǎ朵à
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1 9 8。 年重复 1 9 7 9年的试验 , 增加了一些处理 , 并采用保留早花 、 疏除晚花 和疏除
早花 、 保留晚花的方法 , 分别观察外源激素对早花和晚花时效应 。 试验除 重 现 了 1 9 7 9
年时结果外 ( 见表 7 ) , 还看到对照处理早花全部形成有籽的正 常大 果 , 而 晚 花 则全
部形成无籽桃奴 。 在所有 处理中 , 只有单独使用较高浓度的 G A ( 花 期 1。。p p m 。 花后
5 0 p p m ) 才能使早花形成高比例的无籽果 , 低浓度的 G A ( s o p p m 。 ) 无效 。 混用 B g 或
6一 B A , 则抵消了 G A诱发早花形成无籽果的效果 。 由试验结果看来 , 真正能诱发无籽果
的外源激素只有花期单独喷用较高浓度的 G A 。
2
. 外源激素对桃奴生长的影响
自然发生的桃奴在进入硬核期前生长已趋微弱 , 与正常果相形见拙 。 果 实 近 采收
( 8 月中下旬 ) 前 , 桃奴重仪为正常果 的 1 l/ 0一 l l/ 5 。 花期或花后施加各种 外源激素
后 , 对桃奴生长有不 同程度的效应 ( 表 8 ) 。 花期一次低浓度 G A ( 1 0 p p m 。 ) 对 桃奴
长大作用微弱 ; 花后再补喷高浓度 G A ( 5。 。 p p m )者 , 桃奴显著长大 (平均单果重达 6 1 . 5
克 ) ; 硬核期 ( 6 月上旬 ) 第二次补喷 5 0 0P p m . G A者 , 桃奴平均重 1 2 . 3克 , 可长 成接
近正常大果 。 混用其它外源激素 ( B 9 6一 B A )时 , 虽然抵消了 G A诱发 无 籽 果 的 效能 ,
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但在桃奴长大方面 , 凡是 带有高浓度 G A的处理都表现有促进作用 。 B g与 G A 相反 , 花
期单喷显著抑制桃奴长大 , 混用时也稍现这种趋势 . 作为生长延缓剂 , 它 的 抗 G A 效
应还呈现在早期加强正常果种胚的发育速度方面 ( 图 3 ) 。
加
图 3 1 . B 9处理的果实 , 其种子原胚细胞组织发育特快 2 . 对照
3
.
G A 连 续处理长成的无籽大果 4 . 自然长成的桃奴
表 7 外 源 激 素 诱 发 无 籽 果 作 用
类花类花 有籽果 / 无籽果 处 理
( 2 9 8 0年 8 月 )
有籽果 / 无籽果
早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
3 : 0
0 : 9
3 : 1 0
2 : 1 4
6 : 0
1 : 1 5
8 : 1
0 : 1 7
4 : 0
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早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
2 : 0
0 : 1 0
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4 : 1 6
6 : 6
0 : 1 6
3
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0 : 6
6 : 0
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处理 : 1 . 花期 G A l o o p p m ; 2 . 花期 G A z o o p p m 加花后 G A 5 o o p p m ;
3
. 花期 B 9 2 0 0 o p p m ; 4 . 花期 G A 5 0 0 p P m加 B 9 2 0 0 o p p m ;
5
. 花期 6一 B A z 0 0 0 p p m加 G A 5 0 0 p p m ;
6
. 花期 6一 B A 1 0 0 0 p p m加 G A 5 0 0 p p m加 B 9 2 0 0 o p p m ,
7
. 花期 B 9 2 0 0 o p pm 加花后 G A 5 0 0 p p m ;
5
. 花期 6一 B A z 0 0 0 p p m加花后 G A 5 0 0 p p m ;
9
. 花期 B 9 2 0 0 0 p pm加花后 6一 B A z 0 0 0 p p m加 G A 5 0 0 p p m ;
1 0
. 对照
肥城桃桃奴发生习性及外源激素的影响
表 8外 源 激 素 对 无 籽 果 大 小 的 影 响
67
( 1 980年 8月 2 1日测 立
处 理 单位枝花量 ( 朵 )
正 常 果 }无 籽 果
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早花
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早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
早花
晚花
( 三 ) 讨论
调查结果表明 , 肥桃桃奴发生只是吊枝型大桃的一种习性 。 毫无疑问 , 这种现象受
种性的制约 。 忽视这个前题 , 则难言试验结果 的可靠性 。 据三年的观察研究 , 不论那种
类型的肥城大桃 , 花药散粉都早在开花之前 , 具有闭花授粉习性 , 自花授粉结实率可达
1
.
64 %
。 由此很难得出桃奴发生可能与 自花不孕的特性有关结论 ` 2 ’ 。
花前蕾期去雄后套袋 , 强迫单性结实未获成功 ( 见表 5 ) 。 不 经授 粉 不 能 座果 ,
这证明桃奴发生至少不是营养性结实 。
假设种胚形成期梢叶旺长与单性幼 果 之间的养分竞争 , 导致胚的败育 , 诱发桃奴 , 那
么 , 早期摘心会有防止效果 。 然而 , 观察结果说明 , 绝大多数桃奴中干缩的种皮极小 ,
表明其在花后很快 ( 5 月初 ) 就中止发育 , 此时梢叶刚刚开始生长 , 不 可能出现新梢摘
心 , 改变营养物质的分配 、 促进种胚发育和当年减少桃奴发生之间的 思 维 联 系 ` “ ’ ,
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吊枝型大桃不 同时期开放的花与桃奴自然发生有最密切的联系 , 晚花长成的果实中
桃奴率极高 。 在从晚花到形成桃奴的进程中 , 已经肯定必需经授粉 , 虽然对是 否完成受
精过程还不 清楚 , 但可以看出 , 桃奴发生属于刺激性单性结实的可 能 性 很大 ` 6 1。 已 查
明 , 晚花花粉发芽率比早花低约一倍 ( ( 5 3 . 5帕和 27 肠 ) , 花粉低能 、 受精过程不 良 或
受阻是否是桃奴发生的起因 , 值得研究 . 晚花易出桃奴的事实有助于理解边行 、 树冠外
围 、 树势过强 、 硬枝类 、 枝干或根系受损 、 树势过弱等情况下桃奴比 率 高 时 现 象 , 因
为 , 在上述的一系列条件下晚花的比率亦高`“ ’ 。 进一步研究 吊枝型大桃晚花的发育 ( 尤
其是性器官的形成和授粉受精 ) 特性及其与内 、 外条件的关系 , 对于深人揭示桃奴发生
的原 因是十分重要的 。
业已查明 , 在三种外源激 素 ( G A 3 、 6一 B A 、 B g ) 中 , 花 期 喷 洒 1 0 、 s o o p p m 的
G A 即便对于早花也极明显地诱发无籽果 。 可以看出 , 外源 G A 或 许破 坏了受精过程的
正常进行 、 亦或许抑制了受精后种胚的正常发育 , 但都能与自然发生的桃奴出现相似的
结果 。
本试验中重现 了 C r a n e ( 1 96 2 ) 看到的情况 , 外源 G A 足以促成桃果 肉细胞分裂和
膨大 `? ’ 。 喷洒的 G A 透过子房壁 的外层而进入幼小的子房 , 毫无疑 问 , 它会在子 房 壁 中
首先大量积累 , 这样 , 是否会出现子房壁 中外源 G A对幼胚形成的内源 G A 的取 代 或部
分取 代 , 这样一方面防止了幼果 的脱落 , 一方面改变了营养物质在果实不同部分的分配
状况 ,促进果 肉 、 核层的细胞分裂 ,并干扰受精或抑制和最后中止种胚的发育 。 从花期喷
洒 G A 的浓度不同效应有别 , 及花后一个月再次喷施 S O0 p p m G A , 导致桃奴发育成正常
大小的无籽果实来看 , 上述外源 G A 的取代作用可能是短期的 , 并随喷洒浓度而加强 。 由
此可见 , 进一步研究晚花子房 、 幼果各部分内源 G A 的产生及其与养营物质进入和果实发
育的关系 , 对阐明吊枝大桃桃奴自然发生的机制是非常必要的 。
参 考 文 献
〔 l 〕 曾勉 鹅祖寿 ( 1 9 5 1 ) :山东肥城桃栽培状况及单为结实的现象 《 园艺新报 》
1 9 5 1
.
1 卷 l 期 。
〔 2 ) 河北农业大学主编 ( 1 9 8 0 ) : 果树栽培学 各 论 ( 北方本 ) 上 册 P . 1 7 0
农业出版社 。
〔 3 〕 纪明山 丁国琦 ( 1 9 7 9 ) : 摘心减少肥城桃桃奴的试验 《 中国果树 》 1 9 79 . 2
〔 4 〕 罗新书等 ( 1 9 7 9 ) : 肥城桃群体类型分析及其演化形成和资源整理问题 的商榷
《 山东果树 》 1 9 7 9 . 1
( 5 〕 黄镇 ( 198 0 ) :肥城桃开花生物学研究 《 山东农学院 》 科研资料选编 (果树专辑 )
1 9 8 0
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1
〔 6 〕 G u s T a F s o n , F . G . ( 1 9 5 9 ) : T h e e a u s e o f n a t u r a l P a r t h e , l o e a r p y A m e r .
J o u r B o f
.
2 6 : 2 3 5一 2 3 5
( 7 〕 C a r n e , J . C . , R e b e i z , C . A . a n d C a m p b e l l , R . C . ( x o 6 x ) G i b b e r e l l i 。 一
i n e l u e e d p a r t h e , l o e a r y i n t h e J
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H
.
H a l e p e a e h a n d t h e p r o b a b l e C孚 u s e
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“ 一 B u t t o n ” p r o d u e T i o n p r o e . A m e r . s o e . H o r t s c i , 7 8 : 1 1 1一 1 1 8