全 文 ：中国农业科学 2007,40(12):2727-2733
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-12-15；接受日期：2007-07-24
基金项目：国家重点基础研究发展规划（973）项目（2002CB410809）
作者简介：范洪黎（1969-），女，浙江海宁人，副研究员，博士研究生，研究方向为土壤重金属污染生物修复研究。Tel：010-68918635；E-mail：
honglifan23@yahoo.com.cn。通讯作者周 卫（1966-），男，江西湖口人，研究员，研究方向为植物营养生理。E-mail：wzhou@caas.ac.cn

不同镉积累型苋菜（Amaranthus mangostanus L.）
根际低分子量有机酸与镉吸收的关系
范洪黎，王 旭，周 卫
（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/农业部植物营养与养分循环重点开放实验室，北京 100081）

摘要：【目的】研究低镉积累型苋菜紫背苋和高镉积累型苋菜天星米在镉胁迫下低分子量有机酸分泌特征及
其与苋菜镉生物积累的关系。【方法】采用溶液培养法进行试验。【结果】随供镉浓度增加，紫背苋根、茎和叶生
物量显著降低，而天星米生物量未发生明显改变。不同镉暴露条件下，苋菜分泌的有机酸总量表现为天星米远高
于紫背苋，有机酸含量均表现为柠檬酸>苹果酸>乙酸>丙酸>丁酸，且以柠檬酸和苹果酸为主。两品种各有机酸数
量占有机酸总量的比例基本一致。随供镉浓度增加，两个苋菜品种根分泌的各有机酸量增加，各有机酸分泌量的
增幅均表现为天星米大大高于紫背苋，植株根、茎和叶镉含量与积累量也相应表现为天星米大大高于紫背苋。【结
论】苋菜镉的生物积累与有机酸种类没有特异性关系，但与有机酸的总量有关。镉胁迫诱导根系分泌有机酸的数
量，在引起两品种对镉吸收的差异方面起重要作用。
关键词：苋菜；镉；低分子量有机酸

Low Molecular Weight Organic Acids in Rhizosphere and Their
Effects on Cadmium Accumulation in Two Cultivars of Amaranth
(Amaranthus mangostanus L.)
FAN Hong-li, WANG Xu, ZHOU Wei
(Key Laboratory of Plant Nutrition and Nutrient Cycling of the Ministry of Agriculture, Institute of Agricultural Resources and
Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Abstract: 【Objective】 To examine whether low- molecular weight organic acids (LMWOAs) in root exudates of amaranth
play a role in Cd hyperaccumulation, the amounts and composition of LMWOAs isolated from two cultivars of amaranth
(Amaranthus mangostanus L.)，Zibeixian, a low Cd accumulator, and Tianxingmi, a high Cd accumulator were compared. 【Method】
Plants were grown hydroponically and three treatments (Cd 0, 1 and 2.5 mg·L-1) were conducted for 1 wk before isolation of
LMWOAs. 【Result】 With the increase of solution Cd concentration, the biomass of Zibeixian decreased dramatically, while those
of Tianxingmi remained stable. In all treatments, total amount of LMWOAs in rhizosphere of Tianxingmi was significantly higher
than that in Zibeixian, and the content of LMWOAs in two cultivars followed the same tendency, i.e. citric acid > malic acid >acetic
acid > propinonic acid >butyric acid, with citric acid and malic acid predominating the composition of LMWOAs. The percent
distribution of total LMWOAs of Zibeixian was very similar to Tianxingmi. With the increase of solution Cd supply, the content of
LMWOAs in rhizosphere increased dramatically for both two cultivars, and the increment of LMWOAs of Tianxingmi was found to
be greatly higher than that of Zibeixian. In the meanwhile, Cd accumulation in roots, stems and leaves of both two cultivars increased
obviously with the increase of LMWOAs, and the increment of Cd in Tianxingmi was significantly higher than that of Zibeixian.
【Conclusion】Therefore, Cd accumulation in amaranth was highly related to the total amount of LMWOAs in rhizosphere，and the
different increments of LMWOAs in the rhizosphere induced by Cd exposure may played an important role in Cd bioaccumulation
by the high and low Cd accumulating cultivars of amaranth.
2728 中 国 农 业 科 学 40 卷
Key words: Amaranth; Cadmium; Low-molecular weight organic acids (LMWOAs)

0 引言
【研究意义】重金属污染是中国乃至全球所面临
的严重环境问题，其中镉以毒性高和易于被植物吸收
积累而最受关注[1,2]。目前国内外广泛采用的修复技术
有工程措施修复如填埋法、客土法等，化学修复如沉
淀法，农艺措施修复如有机肥或石灰改良法等[3]，但
由于这些方法工程量大、费用高，治理过程中对土壤
的生态功能造成破坏，在应用过程中受到限制。植物
修复因其操作简单，以及经济上和技术上能够大面积
实施，是最具发展前景的修复镉污染土壤的方式[4]。
该方法得以有效应用的关键是，寻找具有镉超积累特
性的植物资源，并研究其超积累镉的相关机理。【前
人研究进展】低分子量有机酸与镉生物积累的关系越
来越受到关注[5]。研究表明，根系分泌的低分子量有
机酸可与土壤中的镉螯合形成“镉-低分子有机酸”
复合物，从而促进了土壤中镉的释放和植物对镉的吸
收[6~8]。镉作为金属阳离子向地上部的转运过程主要发
生在木质部，但由于木质部细胞具有很强的阳离子交
换能力，带正电荷金属离子在木质部的转运受到很大
的阻碍[9,10]。有机酸与镉形成金属螯合物能够提高镉
离子在木质部中的移动性，从而促进植物地上部对镉
的积累[11]。Cieslinski 等[12]实验结果显示，小麦镉积累
差异与根系分泌的低分子量有机酸的数量有关。【本
研究切入点】迄今为止，有关镉胁迫条件下植物根系
有机酸的分泌及其与镉生物积累的关系研究较少。在
我们前期研究中，已筛选出典型低镉积累型苋菜紫背
苋和高镉积累型苋菜天星米，在水培镉浓度为 3
mg·L-1条件下，紫背苋地上部镉含量为 48 mg·kg-1，天
星米高达 260 mg·kg-1；在土培镉浓度为 25 mg·L-1条件
下，紫背苋地上部镉含量为 47 mg·kg-1，而天星米高
达 234 mg·kg-1。【拟解决的关键问题】应用前期实验
筛选出实验材料，研究不同供镉浓度下根系分泌的低
分子量有机酸变化及其与镉生物积累的关系，以期从
根系分泌低分子量有机酸的角度揭示苋菜超积累镉的
生理机制。
1 材料与方法
1.1 试验设计
紫背苋及天星米的种子经消毒后播种于蛭石-草
炭基质中培养，种苗生长出 3～4 片真叶后，取生长一
致的种苗移至盛有营养液的育苗盆，每盆装入 3 L 营
养液，同时加聚乙烯盖防止营养液见光。参照 Alain
Gaume 等方法[13]，水培试验营养液组成（mmol·L-1）：
Fe（Ⅲ）EDTA 0.1，K2SO4 0.75，KH2PO4 0.25，KCl 1.0，
Ca（NO3）2·4H2O 2.0，MgSO4·7H2O 0.65，H3BO3 0.01，
MnSO4·H2O 0.001，CuSO4·5H2O 0.0005，ZnSO4·7H2O
0.001，（NH4）6Mo7O24·4H2O 0.00005。培养过程中每
隔 2 天更换 1 次营养液，营养液 pH 值保持在 5.5，电
动泵连续通气。环境温度光照/黑暗为 30℃/20℃，相
对湿度（60～70）%，光照/黑暗时间为 14 h/10 h，光
通量密度 350 µmol·m-2·s-1。
参照 Lombi E 等方法[14]，幼苗在营养液生长 2 周
后进行加镉处理，设置 Cd 0、1 和 2.5 mg·L-1 3 个处理，
以 Cd（NO3）2为镉源，重复 3 次。于加镉 1 周后收
集根分泌物。植株光照 2 h 后从营养液中取出，小心
用去离子水洗根后，将根系完全浸入 100 ml 的去离子
水中，连续通气培养 2 h，根分泌物转移到储存瓶中，
保存在-80℃的超低温冰柜中待测。植株分根、叶、茎
3 部分，用去离子水洗净，70～80℃烘干，称重，磨
碎后测定全镉含量。
1.2 测定方法
1.2.1 低分子量有机酸（LMWOAS）的测定 参照
Shui G、Tatar E 方法[15,16]，收集液经 0.45 µm 的滤膜
过滤后直接用高效液相色谱测定。每次注射样品 20
µl。高效液相色谱测定条件为 ODS 反相柱，温度为
28℃；流动相浓度为 18 mmol·L-1 的 KH2PO4，pH 为
2.48，流速为 1.0 ml·min-1；紫外检测计（SPD-10A）
波长 214 nm。测定的标准酸为 9 种，分别是乙酸，丙
酸，丁酸，草酸，酒石酸，苹果酸，柠檬酸，丙二酸，
丁二酸。有机酸的测定采用外标法，含量计算采用峰
面积法。
1.2.2 植株全镉浓度的测定 将烘干后植株根、茎、
叶样品用 HNO3-HClO4混合消化，等离子体发射光谱
法（ICP-AES）测定镉浓度[17]。
1.3 数据处理
实验数据采用 SAS 软件进行方差（ANOVA）统
计分析，Excel 软件拟合图形和曲线。
2 结果与分析
2.1 苋菜生物量
表 1 显示，紫背苋根、茎和叶干重随着镉浓度增
12 期 范洪黎等：不同镉积累型苋菜（Amaranthus mangostanus L.）根际低分子量有机酸与镉吸收的关系 2729
加而降低，但 Cd0 和 Cd1 处理间生物量差异不显著，
Cd2.5 则显著低于 Cd0 和 Cd1 处理；天星米根、茎和
叶生物量随供镉浓度的增加未发生明显改变，Cd0、
Cd1 和 Cd2.5 三处理间差异不显著。说明高镉积累型
天星米对镉胁迫具有较强耐性，而低镉积累型紫背苋
对镉胁迫耐受能力差。

表 1 供镉对苋菜生物量的影响
Table 1 Effect of Cd exposure on dry weight of various components of amaranth
紫背苋 Zibeixian (g d.wt/plant) 天星米 Tianxingmi (g d.wt/plant) 处理
Treatment 根 Roots 茎 Stems 叶 Leaves 根 Roots 茎 Stems 叶 Leaves
Cd0 0.5086±0.0441 a 0.4378±0.0355 a 1.7254±0.1239 a 0.5369±0.0282 a 0.8703±0.0726 a 2.2507±0.1643 a
Cd1 0.4878±0.0318 a 0.4124±0.0039 a 1.6187±0.0434 a 0.5358±0.0656 a 0.8237±0.0918 a 2.2807±0.167 a
Cd2.5 0.3524±0.0173 b 0.2557±0.0125 b 1.2452±0.1414 b 0.5169±0.0681 a 0.8111±0.0726 a 2.1907±0.1281 a
同一列中不同小写字母表示差异达到 5%显著水平，下同
Different small letters in the same column represent significance at 5% level, same as below

2.2 植株镉浓度
紫背苋及天星米根、茎和叶镉浓度均随着处理镉
浓度增加而增加，同一品种不同处理间镉浓度差异达
到显著性水平（图 1）。Cd1、Cd2.5 mg·L-1处理天星
米镉浓度比紫背苋高出 3 倍以上，其中 Cd 2.5 mg·L-1
处理根、茎和叶镉浓度分别达到 738、177 和 184
mg·kg-1，高于超积累植物 100 mg·kg-1标准。两苋菜品
种根、茎和叶镉累积量均随着处理镉浓度增加而增加，
Cd2.5 处理天星米根、茎和叶镉累积量分别是紫背苋
的 4.57、11.58 和 6.07 倍（图 1），天星米镉超积累特
性极为突出。
2.3 根际低分子量有机酸组成
对苋菜根系分泌的 9 种低分子量有机酸检测，紫
背苋及天星米各镉处理均可检测出柠檬酸、苹果酸、
乙酸、丙酸、丁酸等 5 种有机酸，其根中的含量范围
（以干重计）为 0.026～2.30 µmol·g-1（图 2）。两品
种各镉处理均为表现为柠檬酸＞苹果酸＞乙酸＞丙酸
＞丁酸，其中以柠檬酸、苹果酸为主，各有机酸含量
占有机酸总量的比例基本一致，分别约各占有机酸总
量的 40%，乙酸占 10%，丙酸占 6%，丁酸约占 4%（图
3）。可见苋菜镉的生物积累与有机酸种类没有特异性
关系。



图 1 不同镉处理对苋菜镉浓度及镉累积量的影响
Fig. 1 Effects of Cd exposure on Cd concentration and accumulation in amaranth
2730 中 国 农 业 科 学 40 卷

图 2 苋菜根际低分子量有机酸含量
Fig. 2 Amounts of LMWOAs in rhizosphere of amaranth



图 3 各有机酸占有机酸总量的百分数
Fig. 3 Percent distribution of total LMWOAs detected in rhizosphere of amaranth

各供镉浓度下有机酸总量及各有机酸量天星米大
大高于紫背苋，与 Cd 0 比较，Cd1 和 Cd2.5 处理柠檬
酸分泌量紫背苋分别增长了 2.02 和 4.04 倍，天星米分
别增长了 3.40 和 7.04 倍，苹果酸分泌量紫背苋分别增
长了 2.05 和 3.76 倍，天星米分别增长了 3.59 和 7.70
倍（表 2）。各供镉浓度下柠檬酸和苹果酸的增幅均

表 2 镉处理对苋菜根系分泌有机酸的诱导作用
Table 2 Increment of LMWOAs secretion induced by Cd exposure in amaranth
柠檬酸 Citric acid 苹果酸 Malic acid 品种
Cultivar

与 Cd0 比较
Compare to Cd0

增长量 Increment
(µmol·g-1, roots DW)
增长倍数
Ratio
增长量 Increment
(µmol·g-1, roots DW)
增长倍数
Ratio
紫背苋 Cd1 0.24 2.02 0.27 2.05
Zibeiyian Cd2.5 0.72 4.04 0.71 3.76
天星米 Cd1 0.75 3.40 0.77 3.59
Tianxingmi Cd2.5 1.90 7.04 2.00 7.70
12 期 范洪黎等：不同镉积累型苋菜（Amaranthus mangostanus L.）根际低分子量有机酸与镉吸收的关系 2731
表现为天星米大大高于紫背苋（图 2），说明超积累
型苋菜天星米在镉胁迫下，对诱导根系分泌有机酸的
特性更为突出。
2.4 苋菜根际苹果酸和柠檬酸分泌量与镉生物积累
的关系
鉴于两品种根际低分子量有机酸以柠檬酸和苹果
酸为主，本研究将镉处理下苹果酸和柠檬酸分泌量与
地上部和全株镉积累量进行比较分析。图 4 和 5 结果
显示，两品种地上部和全株镉积累量均随根系苹果酸
和柠檬酸分泌量的增加而增加，表明苋菜镉吸收与根
系分泌有机酸数量有关。



图 4 苋菜根际苹果酸分泌量与镉累积量关系
Fig. 4 The relationship between amounts of malic acid and Cd accumulation in amaranth



图 5 苋菜根际柠檬酸分泌量与镉累积量关系
Fig. 5 The relationship between amounts of citric acid and Cd accumulation in amaranth

3 讨论
3.1 根际低分子量有机酸对苋菜镉生物积累的重要性
本研究以低镉积累型苋菜紫背苋和高镉积累型苋
菜天星米为试材，发现不同镉处理下各有机酸含量占
有机酸总量的比例基本一致，苋菜镉的生物积累与有
机酸种类没有特异性关系，但与有机酸的数量有关。
Cieslinski 等以及笔者以前的试验也观察到类似结果，
即小麦镉积累差异与根系分泌的低分子量有机酸的数
量有关[18]。研究发现，有机酸与镉形成金属螯合物不
仅增加了植物体内镉的移动性[5]，而且能够缓解 Cd2+
对植物体的毒害[6]，游离的 Cd2+比有机复合物对植物
体的毒害作用更强[19,20]。Aravind 发现，苹果酸、草酸
和柠檬酸能够与 Cd2+强烈结合，添加有机酸后植物镉
积累增加，但镉毒害症状消失[6]，Nigam 等在小麦中
也观察到类似结果[21]。笔者研究得出，天星米有机酸
2732 中 国 农 业 科 学 40 卷
分泌量是紫背苋的 2～3 倍（图 2），而镉累积量是紫
背苋的 4～6 倍（图 1），根系分泌的有机酸以柠檬酸
和苹果酸为主，柠檬酸和苹果酸的分泌量与镉累积量
呈极显著的线性关系（图 4 和图 5）。本研究中天星
米突出的镉超积累特性与其分泌的柠檬酸和苹果酸较
多有关。这些有机酸与镉结合后提高了镉离子在木质
部中的移动性，促进植物地上部对镉的积累[22]，同时
也降低了植物体内游离 Cd2+的含量以及对植物的毒
性。Mench 等发现燕麦根系分泌物可以溶解铁氧化物
从而增加锌、镉和镍的植物有效性[23]。Youssef 等发
现植物组织中镍积累量与根际土壤中低分子量有机酸
含量成正比[24]，这些研究成果均与本研究的结论基本
一致。
3.2 添加镉对苋菜根际低分子量有机酸分泌具有诱
导作用
根系受到重金属胁迫时，其分泌有机酸的能力会
发生变化[25]。Chiang 等研究发现，添加镉促进了烟草
和向日葵低分子有机酸的分泌，有机酸分泌数量随镉
添加量的增加而增加[26]。Zhao 等[27]对锌超积累植物拟
南芥（Arabidopsis halleri）的研究也表明，当 Zn 处理
浓度从 1 µmol·L-1增加到 1 000 µmol·L-1时，根系苹果
酸和柠檬酸含量分别增加 4 和 6 倍。孙瑞莲等[28]研究
发现，当土壤镉浓度为 25 mg·kg-1时，镉超积累植物
龙葵苗期叶片 4 种有机酸含量大小为乙酸＞酒石酸＞
苹果酸＞柠檬酸，其中酒石酸含量与镉含量呈显著相
关；成熟期叶片 4 种有机酸含量大小为苹果酸＞酒石
酸＞乙酸＞柠檬酸，其中乙酸和柠檬酸含量与叶片镉
含量呈显著相关。本研究发现，柠檬酸和苹果酸分泌
量均随镉添加量的增加而急剧增加。与 Cd 0 比较，
Cd1 和 Cd2.5 处理柠檬酸和苹果酸的增幅均表现为天
星米大大高于紫背苋（图 2 和表 2）。当前，有关金
属离子促进植物根系有机酸分泌研究集中在植物应对
Al 毒害方面。业已发现，铝胁迫下植物分泌有机酸的
种类主要有苹果酸、柠檬酸和草酸[29, 30]；Al 与等分子
柠檬酸，3 倍分子数量的草酸或 6～8 倍分子数量的苹
果酸结合，才能形成对植物根系完全没有毒性的螯合
物[30]。其有两种分泌模式，一是 Al 直接激活阴离子
通道[31]，二是诱导有机酸代谢或离子通道基因表达[32]。
研究表明，Al 处理 3 h，柠檬酸合成酶活性显著增加，
Al 还能诱导玉米 PEPC 活性增加，从而促进了有机酸
的合成[33]。本研究发现镉诱导了苋菜根系低分子量有
机酸的分泌，有机酸与镉形成的金属螯合物显然大大
缓解了根际土壤游离 Cd2+对植株的毒害作用，增加了
植株对镉的耐性，同时有机酸分泌促进了根际土壤难
溶态镉的释放，增加了植株对镉的吸收和积累。有关
镉诱导苋菜根系低分子量有机酸分泌的生理机制很不
清楚，有待于深入探索。
4 结论
4.1 以低镉积累型苋菜紫背苋和高镉积累型苋菜天
星米为试材，发现不同镉处理下苋菜分泌的有机酸总
量表现为天星米远高于紫背苋，有机酸含量均表现为
柠檬酸＞苹果酸＞乙酸＞丙酸＞丁酸，各有机酸含量
占有机酸总量的比例基本一致。有机酸组成以柠檬酸
和苹果酸为主，约各占有机酸总量的 40%，乙酸占
10%，丙酸占 6%，丁酸约占 4%。苋菜镉的生物积累
与有机酸种类没有特异性关系，但与有机酸的数量有
关。根系低分子有机酸分泌数量越高，越有利于植株
对镉的吸收和积累。
4.2 镉胁迫能够诱导植物根系分泌有机酸。随供镉浓
度增加，两个苋菜品种根分泌的各有机酸量增加，各
有机酸分泌量的增幅均表现为天星米大大高于紫背
苋，植株根、茎和叶镉含量与积累量也相应表现为天
星米大大高于紫背苋。根际有机酸与镉形成的金属螯
合物显然大大缓解了 Cd2+对植物的毒害作用，同时有
机酸分泌增加了植物对镉的吸收和积累。镉胁迫诱导
根系分泌有机酸的数量，在引起两品种对镉吸收的差
异方面起重要作用。

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（责任编辑 王 莉）