全 文 ：林业科学研究　2010, 23(3):382 ～ 386ForestResearch
　　文章编号:1001-1498(2010)03-0382-05
楸树与滇楸种间杂交的初步研究＊
贾继文1, 2 , 王军辉 1＊＊ , 张金凤 2 , 张守攻 1 , 张建国 1 , 赵　鲲3
(1.中国林业科学研究院林业研究所 , 国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　 100091;2.北京林业大学林木育种国家工程实验室 ,
教育部林木花卉遗传育种重点实验室 ,北京　 100083;3.河南省洛阳市林业科学研究所 ,河南洛阳　471002)
摘要:采用常规杂交方法 ,开展楸树与滇楸种间杂交育种 ,对结实率 、果实性状 、千粒质量 、有胚率 、发芽性状及 1年
生株高 、胸径等数据进行统计分析。结果表明:父本对结实率的影响不显著 ,母本对结实率影响显著;父本对果实性
状的影响均不显著 , 母本对果实长度的影响显著;父母本对千粒质量的影响均不显著;父母本对有胚率 、发芽势 、发
芽率的影响显著或极显著。不同杂交组合间株高和胸径存在极显著差异 ,杂交组合 8-12×滇 3表现最好 ,其株高为
2.09 m, 胸径达到 1.38cm,杂交组合 8-13×滇 2和 5-8×滇 2表现也较好 ,依据株高 、胸径进行苗期早期选择的潜力
较大;表现最差的组合是 8-14×滇 2,株高 1.69m,胸径 1.00 cm。
关键词:楸树;滇楸;种间杂交;育种
中图分类号:S722.3 文献标识码:A
收稿日期: 2009-04-15
基金项目:“十一五 ”国家科技支撑计划课题(2006BAD24B08, 2006BAD01A1602)和国家林业局林木培育实验室基金项目(2005-03)
作者简介:贾继文(1983—),女 ,硕士 ,从事楸树种质资源多样性及杂交育种研究.
＊本文承蒙中国林科院林业所的马常耕研究员审阅并提出修改意见 ,特此致谢 !
＊＊通讯作者:王军辉 ,博士 ,研究员 ,主要从事云杉 、楸树的遗传育种研究。 E-mail:wangjh@caf.ac.cn
InterspecificHybridizationofCatalpabungeiandCatalpafargesif.duclouxi
JIAJi-wen1 , 2 , WANGJun-hui1 , ZHANGJin-feng2 , ZHANGShou-gong1 , ZHANGJian-guo1 , ZHAOKun3
(1.ResearchInstituteofForestry, ChineseAcademyofForestry;KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation, StateForestryAdministration,
Beijing　100091, China;2.BeijingForestryUniversity, NationalEngineeringLaboratoryforTreeBreeding;KeyLaboratoryforGeneticsand
BreedinginForestTreesandOrnamentalPlants, MinistryofEducation, Beijing　100083, China;
3.LuoyangForestryResearchInstitute, Luoyang　471002, He nan, China)
Abstract:TheinterspecifichybridizationbetweenCatalpabungeiC.A.Mey.andCatalpafargesiBur.f.duclouxi
(Dode)Gilmourwasundertakenusingconventionalpolinationapproaches.Thepercentageoffruitset, fruittraits,
thousand-grainseedsweight, thepercentageofseedswithembryo, germinationtraitsofseeds, andtheheightand
diameteratbreastheight(DBH)oftheannualhybridseedlingswerealinvestigatedandanalyzed.Theresultsshowed
thattherewasnosignificantdiferencesinthepercentageoffruitsetamongmaleparents, butsignificantdiferences
existedamongfemaleparents;concerningfruittraits, nosignificantdiferencesexistedamongmaleparents, onlythe
lengthoffruitshowedsignificantdiferencesamongfemaleparents;therewasnosignificantdiferencesinseeds
thousand-grainweightamongmaleandfemaleparents;thepercentageofseedswithembryo, germinationenergy,
germinationratewerealshowedsignificantorextremelysignificantdiferencesamongmaleandfemaleparents.The
heightandDBHwereextremelysignificantdiferencesamongmatingcombinations, forthebestmatingcombinationthe
treeheightwas2.09m, theDBH1.38cm, ThepotentialofearlyselectingbasedonheightandDBHofannualhybrid
seedlingswouldbegreat.Forthepoorestmatingcombinations, thetreeheightwas1.69 m, theDBH1.00cm.
Keywords:Catalpabungei;Catalpafargesi;interspecifichybridization;breeding
DOI :10.13275/j.cnki.lykxy j.2010.03.015
第 3期 贾继文等:楸树与滇楸种间杂交的初步研究
　　楸树 (CatalpabungeiC.A.Mey.)为紫葳科
(Bignoniaceae)梓树属(CatalpaScop.),原产我国 ,高
大落叶乔木 ,适应性强 ,可营造用材林 、农楸间作林 、
防护林及庭院观赏 、道路绿化等 ,是综合利用价值很
高的优质用材树种 [ 1] 。通过近 20年的研究 ,我国目
前已选育出一批不同楸树类型在生产上推广 ,但是由
于楸树自花不育 ,且一个地区只有一个单一无性系存
在 ,从而造成楸树很少结实的现象 。叶培忠[ 2]较早开
展了楸树杂交育种的探索性试验 ,并获得了楸树种间
杂种 。为了选育优良的杂种无性系 ,中国林科院从
2002年开始进行楸树种内杂交育种工作 ,并得到部分
种内杂交种子 [ 3-4] 。本试验在前期杂交试验的基础
上 ,进一步开展楸树种间杂交 ,并对杂交后代性状作
了初步分析 ,为获得楸树新种质奠定了基础 。
1　材料与方法
1.1　试验材料及杂交
杂交亲本中母本材料来源于洛阳楸树基因库和偃
师无性系试验林 ,父本材料来源于贵州林科院滇楸(C.
fargesiBur.f.duclouxi(Dode)Gilmour)优树。
于 2007年 4月底在洛阳进行杂交 。母本为 22
个楸树无性系 ,父本为 3个滇楸无性系 。共设计 50
个杂交组合 。滇楸优树花粉于 2007年 4月初在贵
阳采集 ,在滇楸花开放之时 ,收集即将散粉的花药 ,
置于室内 25 ℃自然干燥散粉 ,收集存放于有干燥剂
的密闭容器内 ,置于 2 ～ 4℃冰箱储存备用 。在开花
盛期(4月 25日至 4月 27日),将花粉直接抹到母
本柱头上 ,由于楸树自花不育 ,杂交后不必去雄和套
袋 ,为确保授粉成功 ,同一杂交组合 ,连续进行至少
3次授粉 。授粉后挂好标签 ,注明其母本 、父本及授
粉日期 ,记录每个杂交组合杂交花朵数 。 2007年 9
月调查坐果情况 , 10月底从树上将果实采下自然干
燥后存放于 4 ℃冰箱中备用 。
1.2　杂交种子发芽和育苗
将每个组合所得杂交种子按每份 100粒分开 ,随
机选择 4份(总数不足 400粒的全部选择),统计完种
子百粒质量后 ,按 4个重复进行发芽试验 ,计算种子
发芽率和发芽势 ,每个组合发芽高峰期不同 ,一般在
发芽第 3天至第 7天之间。最后统计种子的有胚率
(有胚种子 =发芽种子数 +未发芽有胚种子数)。
千粒质量 =百粒质量 ×10
发芽率 =(正常发芽种子数 /参试种子总数)
×100%
发芽势 =(达到高峰时正常发芽种子数 /参试种
子总数)×100%
有胚率 =(有胚种子 /参试种子总数)×100%
2008年 3月将统计完发芽率的发芽种子播种
于中国林业科学研究院温室(气温为 20 ～ 25 ℃,湿
度 60%)内 ,采用营养钵(规格为 6 cm×6 cm,基质
为泥炭土∶蛭石 =7∶3)育苗 。 2008年 5月底当幼苗
出现 6片子叶时 ,将营养钵移出温室炼苗;2008年 6
月初移植到洛阳试验场大田(温暖带大陆性气候;土
壤为褐土 ,土层厚度 30 m,成土母质为黄土),常规
大田管理(杂交苗半个月浇 1次水;楸小螟防治 2
次 ,分别在 6月下旬和 7月下旬 ,采用喷雾器 ,药物
为桃小光和金手指按 1∶1比例 1 500倍液全面喷洒
防治)。 2008年年底对 1年生所有杂种苗进行株高
和胸径的生长测量 。
1.3　统计分析方法
所有数据的分析均由 SPSS16.0完成 。遗传参
数的估算如下 [ 5-6] :
组合遗传力 h2 =1-1/F(F表示 F值)
遗传变异系数 GCV= σ2g x ×100%(σ
2g表示
遗传方差 , x表示均值)
表型变异系数 PCV= σ2p x ×100%(σ
2p表示
表型方差 , x表示均值)
2　结果与分析
2.1　楸树 ×滇楸不同组合杂交苗的不同性状
由于多种原因 , 2007年进行的 50个楸树种间
杂交组合中 ,只有 27个杂交组合得到杂交种子 ,占
杂交组合的 54%。本论文只对杂交成功的 27个组
合进行相应性状的统计分析 ,结果见表 1。
2.2　结实率及种实性状的变异程度
由表 1可以看出:各个性状在组合间的变异系
数都较大 ,说明结实率及果实 、种子性状在各个组合
间是存在差异的。种子有胚率最小的为 0 ,最高的
达到 94.26%,差异较大 ,种子发芽势 、发芽率的差
异也很大 ,有胚率 、发芽势 、发芽率的变异系数均大
于 100%。
2.3　父本对结实率及果实 、种子性状的影响
通过不同父本与同一母本的杂交表现研究了父
本效应 。由表 2可以看出 , 3个父本对结实率 、果实
性状 、千粒质量的影响均不显著;父本对有胚率 、发
芽势和发芽率影响显著 ,其中有胚率 、发芽势 、发芽
率的变异系数均大于 100%。
383
林　业　科　学　研　究 第 23卷
表 1　楸树 ×滇楸不同组合杂交结实和种子发芽情况
母本 父本 杂交花朵数 /朵
坐果数 /
个
结实率 /
%
果实长度 /
cm
单果实种子数 /
个
千粒质量 /
g
有胚率 /
%
发芽势 /
%
发芽率 /
%
11-2 滇 537 15 2 13.33 31.5 26.5 2.43 0.00 0.00 0.00
5012 滇 2 34 4 11.76 27.9 31.3 1.17 1.50 0.00 0.00
6049 滇 2 30 11 36.67 31.0 59.5 2.24 13.00 0.50 0.50
4018 滇 2 34 15 44.12 36.2 53.1 2.08 2.00 0.00 0.00
4046 滇 2 17 2 11.76 45.2 75.0 2.28 3.50 1.00 1.00
6004 滇 2 29 1 3.45 37.6 59.0 1.71 10.17 0.00 0.00
6025 滇 2 17 2 11.76 24.8 19.0 1.08 0.00 0.00 0.00
1039 滇 2 33 9 27.27 29.5 26.2 1.31 1.93 1.59 1.59
5-6 滇 2 9 4 44.44 10.2 9.3 0.95 32.43 18.92 21.62
8-12 滇 2 29 3 10.34 45.1 45.0 4.45 87.36 18.14 46.14
8-13 滇 2 20 6 30.00 40.5 69.7 3.17 89.25 21.00 43.75
8-14 滇 2 9 3 33.33 32.2 77.0 3.41 94.26 45.43 74.59
11-1 滇 2 4 1 25.00 48.4 48.0 1.92 8.33 4.17 4.17
11-2 滇 2 25 4 16.00 35.0 36.8 2.88 5.13 2.06 2.06
6-7 滇 2 52 5 9.62 38.5 50.8 1.98 16.12 3.23 6.19
8-11 滇 2 28 1 3.57 53.3 88.0 5.08 87.50 27.27 44.32
5-8 滇 2 50 17 34.00 51.7 96.5 3.13 90.25 16.00 33.25
4018 滇 3 33 8 24.24 29.6 44.9 1.22 0.75 0.00 0.00
5012 滇 3 54 4 7.41 26.9 25.8 1.46 0.00 0.00 0.00
4046 滇 3 19 1 5.26 32.4 32.0 2.00 3.13 0.00 0.00
1039 滇 3 57 11 19.30 30.7 43.9 1.41 2.25 0.25 0.25
8-12 滇 3 14 3 21.43 41.8 76.0 1.49 4.67 1.67 2.33
11-1 滇 3 15 4 26.67 36.8 39.8 3.05 13.13 0.85 1.69
11-2 滇 3 22 7 31.82 27.5 27.0 1.66 1.06 0.56 0.56
6-7 滇 3 39 5 12.82 28.2 13.6 1.37 2.94 0.00 0.00
7-8 滇 3 7 3 42.86 25.7 46.0 0.79 0.00 0.00 0.00
9-13 滇 3 28 6 21.43 25.9 20.5 1.27 2.17 0.00 0.00
平均值 21.47 34.23 45.93 2.11 21.22 6.02 10.52
变异系数 /% 58.61 27.55 50.28 50.22 160.26 185.65 188.56
表 2　父本对杂交结实率 、果实及种子性状的影响
性状 均值 变化范围 变异系数 /% 均方 F值　 P值
结实率 /% 18.91 13.33～ 22.07 25.62 0.004 0.150 0.862
果实长度 /cm 32.91 30.55～ 36.69 10.05 119.999 1.391 0.268
果实内种子数 /个 38.74 26.50～ 52.76 34.13 965.429 1.941 0.165
千粒质量 /g 2.14 1.57～ 2.43 23.08 2.305 2.248 0.127
有胚率 /% 12.31 0.00～ 33.92 152.52 0.631 4.018 0.031
发芽势 /% 3.43 0.00～ 9.96 164.87 0.147 4.190 0.028
发芽率 /% 5.98 0.00～ 17.45 166.26 0.275 3.702 0.040
表 3　母本对杂交结实率 、果实及种子性状的影响
性状 均值 变化范围 变异系数 /% 均方 F值　 P值
结实率 /% 22.80 3.45～ 44.44 57.53 0.035 4.005 0.020
果实长度 /cm 34.05 10.20～ 53.30 30.16 120.716 4.197 0.017
果实内种子数 /个 48.74 9.30～ 96.50 49.58 674.244 2.525 0.080
千粒质量 /g 2.15 0.79～ 5.08 50.63 1.341 1.879 0.168
有胚率 /% 27.49 0.00～ 94.26 132.96 0.263 4.250 0.016
发芽势 /% 8.08 0.00～ 45.43 158.73 0.062 6.204 0.004
发芽率 /% 13.92 0.00～ 74.59 157.13 0.124 4.870 0.010
2.4　母本对结实率及果实 、种子性状的影响
通过不同母本与同一父本的杂交表现研究了母
本效应 。杂交母本为洛阳的楸树 。由表 3可以看
出:母本对结实率 、果实长度和有胚率的影响显著 ,
384
第 3期 贾继文等:楸树与滇楸种间杂交的初步研究
母本对发芽势 、发芽率的影响极显著 ,但对果实内种
子数和千粒质量的影响不显著。有胚率 、发芽势 、发
芽率的变异系数相对于其他性状的变异系数也较
高 ,均大于 100%。
2.5　杂交苗的苗期表现
本试验最后只有 11个杂交组合得到杂交苗 ,其
中有 5株以上的组合 8个 ,这 8个组合的杂交苗保
存株数及生长表现见表 4。由表 4可以看出:生长量
最大的杂交组合是 8-12×滇 3,其株高为 2.09 m,胸
径达到 1.38 cm,最小的杂交组合是 8-14 ×滇 2,株
高 1.69m,胸径达到 1.00 cm。 8-12×滇 3的杂交苗
在苗期总体表现最好 ,但杂交实生苗也只有 6株 ,而
8-13×滇 2和 5-8×滇 2的杂交苗在苗期表现也较
好 ,其株高的变异系数分别为 12.12%、15.14%,胸
径的变异系数为 20.70%和 25.12%,存活实生苗也
较多 , 因此在这 2个组合内选择优良单株的潜力
较大。
表 4　不同杂交组合的杂交苗生长情况
杂交组合 保存数 /株
株高
均值 /
m
变异系
数 /%
胸径
均值 /
cm
变异系
数 /%
8-11×滇 2 12 1.78 20.28 1.25 23.02
8-12×滇 2 16 1.87 13.43 1.12 24.69
8-12×滇 3 6 2.09 7.78 1.38 8.45
8-13×滇 2 82 1.96 12.12 1.26 20.70
8-14×滇 2 46 1.69 12.13 1.00 24.30
6-7×滇 2 6 1.92 18.03 1.12 23.64
5-8×滇 2 52 1.99 15.14 1.29 25.12
5-6×滇 2 5 1.88 15.45 1.36 21.18
对株高 、胸径进行方差分析及遗传参数估算 ,结
果见表 5 ,不同杂交组合间株高和胸径存在极显著
差异。二者的组合遗传力都较高 ,遗传变异系数和
表型变异系数都在 10%以上 ,依据株高 、胸径进行
优良组合选择的潜力较大 。
表 5　杂交苗生长性状方差分析及遗传参数
性状 均方 F值 组合遗传力 遗传变异系数 /%
表型变异
系数 /%
株高 0.452 6.555＊＊ 0.85 11.53 18.00
胸径 0.428 5.824＊＊ 0.83 17.23 28.05
　　注:＊＊表示性状差异在 0.01水平上的显著性。
3　结论与讨论
3.1　种间杂交亲和性
研究种间可交配性 、杂种优势程度是楸树育种
中亟待解决的问题。王丹菲等 [ 7]认为蒴果膨大程度
和有胚率可作为百合(LiliumBrownivar.viridulum
Baker)种间杂交亲和性的判定指标 ,蒴果膨大程度
间接反映了内部种子的发育情况 ,但用杂交种子的
有胚率作为判断杂交亲和性的依据更为可靠。李周
岐等[ 8]通过对鹅掌楸属(LiriodendronL.)种间杂交
的研究认为 ,饱满率是反映种子质量的一个重要指
标 ,也是度量杂交可配性的指标 。在洛阳地区 ,虽然
多数楸树植株的花粉正常 ,但是普遍不结实 。本试
验中楸树杂交的结实率均不高 ,且组合间结实率的
变化范围很大(3.45% ～ 44.44%),杂交种子有胚率
为 0.00 ～ 94.26%,发芽率为 0.00 ～ 74.59%。郝明
灼等[ 9]研究发现 ,楸树杂交授粉所结的种子空粒现
象较严重 , 饱满粒种子所占的比例仅 1.35% ～
17.89%,发芽率 0.00 ～ 14.71%。结实率可能与花
粉生活力和受精前后胚胎发育期的亲和性有关 ,有
胚率则和杂交亲和性直接相关 ,有胚率低说明楸树
种间杂交存在一定的杂交不亲和。欧阳彤等 [ 10] 研
究发现郁金香(TulipaGesnerianaL.)杂交时平均受
精率均较高 ,甚至 1个月的平均座果率也比较高 ,但
最终发育为成熟的种子却很少 ,相当比例的胚在发
育过程中死亡 。Kho等 [ 11]的研究表明 ,郁金香花粉
在柱头上萌发受限及花粉管在胚囊内发育不正常都
会造成杂交结实率低 。本研究发现 ,杂交父本对结
实率的影响均不显著 ,母本对结实率影响显著 ,而父
母本对种子有胚率的影响均达到显著水平 ,由此可
知 ,父母本对杂交亲和性的影响都较大 。在进行杂
交育种时 ,不仅要注重对母本的选择 ,也要加强对父
本的选择。
3.2　子代苗期评价
苗期生长性状在杂交组合间和杂交组合内均有
较大差异 ,为苗期无性系化和选择提供了可能 ,但由
于早期生长表现受环境影响较大 ,因此在进行无性
系测定和选择时 ,应遵循大选大淘的原则 。如饶显
生等[ 12]研究发现 ,大多数杉木 (CunninghamiaLan-
ceolata(Lamb.)Hook)无性系在不同年度苗木生长
表现较为稳定 ,因此杉木无性系苗期选择具一定的
可靠性 。楸树作为一种优质珍贵阔叶树种 ,对其杂
交后代的选择不仅要考虑其生长指标 ,木材性状的
优劣同样重要 。Pliura等[ 13-14] 、Zhang等 [ 15]认为 ,白
杨(Poplar)杂种的生长性状与木材密度没有很强的
遗传相关性 , Shepherd等[ 16]研究发现 ,热带松(Pinus
tropicalisMorelet)杂种的生长性状与木材密度为独
立遗传的性状 ,不存在遗传相关性 。由于楸树杂种
385
林　业　科　学　研　究 第 23卷
苗苗期选择评价的可靠性 、选择评价指标等尚待研
究 ,因此当前对楸树杂交组合进行苗期选择时 ,应采
取降低选择强度和淘汰劣株结合的大选大淘原则 ,
把选择对象放到无性系上 , 而不能以单株表现为
依据。
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