全 文 :doi:10.3969/ j.issn.1002-7351.2009.04.037
不同水分管理对楸树苗木速生期生长
及生理的影响
胡语婕1 , 2 ,韦小丽1 ,李建勇1 , 2
(1.贵州大学林学院 ,贵州 贵阳 550025;2.广西大学农学院 ,广西 南宁 530005)
摘要:以贵州主要阔叶造林树种楸树为研究对象 ,采用人工控制土壤含水量的盆栽试验方法 , 研究楸树苗木速生期不同水
分管理对幼苗苗高 、地径 、根系生长 、生物量分配以及生理质量指标的影响。结果表明:速生期楸树幼苗最适宜的土壤含水
量为 100%田间持水量 , 一般应保持在 80%~ 100%田间持水量之间 ,低于 80%田间持水量 ,会使楸树幼苗的苗高与地径生
长 、根系发育 、生物量积累都受到严重的限制 ,苗木生理质量指标叶绿素含量 、根系活跃吸收面积和叶片相对含水量明显降
低 ,而叶片质膜透性增加 , 细胞膜受到严重伤害;在 40%田间持水量时 ,幼苗因干旱而死亡。
关键词:楸树幼苗;速生期;水分管理;生长性状;生理指标
中图分类号:S718.512.3 文献标识码:A 文章编号:1002-7351(2009)04-0153-05
The Influence of Different Water Management on Seedling Growth and Physiology of
Catalpa bungei at Rapid Growth Stage
HU Yu-jie1 , 2 , WEI Xiao- li1 , LI Jian-yong1 , 2
(1.College of Forestry , Guizhou University , Guizhou 550025 , Guiyang , China;
2.Agricultural College , Guangxi University , Nanning 530005 , Guangxi , China)
Abstract:The research object was Catalpa bungei , a main broad-leaf afforestation tree species in Guizhou.By the pot tests of con-
trolling artificially the soil water content.The result indicated that 100% of field capacity w as most suitable fo r g rowth of Catalpa
bungei seedling at rapidly g rowth stag e , under normal condition , the soil water moisture should be controlled with 80%-100% of
field capacity.When the soil w ater moisture was lower than 80% of field capacity , the g rowth of height , diameter , root grow th
and biomass accumulation were seriously restrained , the chlorophyll content , active absorb area of roo t and relative water content of
leaves decreased obviously , the leaf membrane permeability increased with the serious damage of cell membrane.When the soil w a-
ter moisture were controlled with 40% of field capacity , the Catalpa bungei seedling died for soil drought.
Key words:Catalpa bungei seedling;rapid grow th stag e;water management;grow th index;physiological index
楸树(Catalpa bungei)原产我国 ,分布范围广 ,材质优良 ,自古素有“木王”之美称 ,可谓“材”貌双全 ,是
综合利用价值很高的优质用材树种和名贵园林绿化树种 。前人对楸树的良种选育 、苗木培育和丰产栽培
技术都做了不少研究 ,尤以苗木培育的研究资料最多 ,涉及到了播种育苗 、扦插育苗 、嫁接育苗和组织培养
等不同的育苗方式[ 1-3] 。但这些研究多局限于技术层面 ,而对于育苗措施对苗木生长及综合质量的影响
(生理指标与形态指标)缺少理论研究。因此 ,将楸树的育苗技术措施和苗木综合质量联系起来进行研究 ,
对于指导楸树育苗 ,提高苗木质量 ,在理论上探讨育苗措施与苗木质量的关系都有重要意义。
楸树为喜光树种 ,不耐严寒 ,不耐干旱和水湿 。在楸树苗木培育过程中 ,苗期的水分管理直接关系到
苗木的质量 。苗木速生期是苗木高 、直径 、根系生长的关键时期 ,此期管理措施好坏对苗木的整体质量起
着重要的作用。本研究采取人工模拟不同水分管理措施 ,测定不同水分管理条件下速生期楸树幼苗生长
及生理生化指标变化 ,以揭示苗木速生期不同水分管理对楸树幼苗综合质量的影响 ,提出速生期楸树幼苗
收稿日期:2009-04-03;修回日期:2009-06-12
基金项目:贵州大学引进人才基金“贵州主要速生阔叶树种苗木根系综合质量研究” ;贵州大学 S RT 项目
作者简介:胡语婕(1983—), 女 ,侗族 , 贵州黎平人 ,广西大学农学院研究生 , 从事能源植物生物技术育种研究。
通讯作者:韦小丽(1969—), 女 ,仡佬族 , 贵州道真人 ,贵州大学林学院教授 , 从事森林培育教学与研究工作。
第 36 卷 第 4 期
2 0 0 9年 1 2月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.36 No.4
Dec., 2 0 0 9
适宜的水分管理措施 ,以提高苗木质量 。
1 材料与方法
1.1 试验材料
楸树种子于 2005年采自贵阳市花溪区 ,千粒重 4.8 g ,净度 100%,4℃冷藏 3个月。播种前采用混沙
层积催芽 7 d ,于 2006年 3月播种 , 6月取生长一致的幼苗(平均苗高 13.6 cm ,平均地径 0.4 cm),定植于
花盆中 。盆栽土壤为酸性黄壤 ,土壤密度为 1.35 g·cm-3 ,最大持水量为 529.3 g·kg -1 ,毛管持水量为
440.4 g·kg-1 ,田间持水量(最小持水量)为 410.7 g·kg-1 ,每盆装等量风干土壤(3 000 g),称量精度 0.1
g 。处理前将盆栽苗置于塑料大棚中培养 。
1.2 试验设计
试验设 5个水分处理 ,即 A:100%田间持水量 、B:80%田间持水量 、C:70%田间持水量 、D:60%田间
持水量和 E:40%田间持水量。每个处理各 10盆 ,每盆 2株苗。2006年 7月 10日开始进行控水处理 , 8
月 10日结束。控水采用毛达茹[ 4]的称重补水法 。
1.3 主要指标测定方法
1.3.1 苗木生长指标的动态测定 生长期间每 10 d测定各处理苗木的苗高 、地径 。用游标卡尺测量地
径(精度 0.02 mm),用钢卷尺测量苗高(精度 0.1 cm)。在处理末期挖取完整植株测量主根长度 、≥5cm
的侧根数 、侧根总长度 、根系体积。根长测定用直线截获法 ,根体积测定用排水法[ 5] 。
1.3.2 生物量调查 苗木处理完毕后取整株测定不同处理苗木生物量 ,测定指标包括:叶片干重 、茎干
重 、主根干重 、须根干重。放入烘箱 ,烘干后用电子天平称重 ,精度 0.001 g 。
1.3.3 生理生化指标测定 叶片相对含水量测定参照谢寅峰等[ 6]的方法 ,其余生理指标测定参照文献
[ 7]中描述的方法。其中叶绿素含量测定采用 1∶1乙醇丙酮浸提法;可溶性总糖测定采用蒽酮试剂法;根
系活力采用甲烯蓝吸附法;叶片质膜相对透性采用电导率法 ,用 DDB6200型数字电导仪测定。
2 结果与分析
由于试验中设计的 40%田间持水量对于楸树来说过低 ,导致楸树幼苗干旱死亡 。因此 ,本文只收集
到了 100%、80%、70%和 60%田间持水量 4个水分处理的数据 。
2.1 不同土壤含水量对楸树幼苗生长指标的影响
2.1.1 对苗高 、地径生长的影响 以水分处理期间每 10 d测定的苗高 、地径生长量绘图 ,得到处理期间
苗高 、地径生长量变化图(图 1 ,图 2)。从图 1可以看出随着土壤含水量的降低 ,楸树幼苗的苗高生长量逐
渐下降 。100%田间持水量处理的幼苗高生长量最大 , 30 d内苗高增长了 8.7 cm ,分别比 80%、70%和
60%田间持水量处理高 42.5%、58.6%和 62.1%。进一步用数据统计软件进行方差分析表明各处理间的
苗高差异达到极显著水平 。
图 1 不同水分处理幼苗高生长量 图 2 不同水分处理幼苗地径生长量
·154· 福 建 林 业 科 技 第 36 卷
从图 2可以看出随着土壤含水量的降低 ,楸树幼苗的地径生长量也呈逐渐下降趋势 。也表现为
100%田间持水量处理的幼苗地径生长量最大 ,30 d内地径增长了 1.59 mm ,分别比 80%、70%和 60%田
间持水量处理高 18.2%、18.2%和 26.4%,但方差分析结果表明各处理间幼苗的地径差异不显著 。
上述分析表明 ,不同水分处理对速生期楸树幼苗高生长的影响大于对地径生长的影响 。土壤含水量
保持在 100%田间持水量有利于楸树幼苗速生期苗高 、地径生长。
2.1.2 对根系生长的影响 根系是植物主要的水分和养分吸收器官 ,其生长情况和活力水平直接影响
植物的地上部营养状况和生长 。从表 1可以看出 ,80%田间持水量处理幼苗主根最长 ,其次为 100%田间
持水量处理 ,随着含水量的进一步降低 ,主根长度降低 。但各处理主根长度差异不显著。不同水分处理下
楸树幼苗的侧根总长度总的趋势是随土壤含水量的降低而降低。100%和 80%田间持水量处理的侧根总
长度分别为 70%田间持水量处理的 2.2倍和 1.76倍 ,分别为 60%田间持水量处理的 1.5倍和 1.2倍 。
不同水分处理的幼苗侧根总长度差异显著 。4个处理中 ,主侧根的长度都是随着水分的降低而缩短 。这
是因为细胞分裂和伸长都必须在水分充足的情况下才能进行[ 8] ,土壤水分过少时 ,根生长慢 ,同时使根木
栓化 ,降低吸水能力 ,进而影响根的伸长生长 。
表 1 不同水分处理对楸树幼苗根系生长的影响
处理 主根长/cm ≥5cm 侧根数/条 侧根总长度/cm 根系体积/cm3
A 19.1±6.9 25.8±3.7 264.8±43.4 9.35±1.13
B 27.8±8.2 21.5±3.4 214.8±36.9 12.2±0.7
C 15.6±7.1 12±1.3 121±22.2 4.90±0.07
D 18.0±6.1 17.2±3.1 173.8±45.3 3.77±0.25
F(显著性) — * * **
*:**为差异极显著(P <0.01), *为差异显著(P<0.05), -为差异不显著(P>0.05),下同。
从表 1可以看出 ,楸树幼苗≥5 cm 侧根数随着土壤含水量的降低而减少 。其中 100%田间持水量处
理的幼苗≥5 cm 侧根数分别为 80%、70%、60%田间持水量处理的 1.2倍 、2.15倍 1.5倍 ,不同含水量处
理≥5 cm侧根数差异达到显著水平 。根系体积变化总的趋势也是随着土壤含水量的降低而降低 ,但 80%
田间持水量处理的根系体积高于 100%田间持水量处理的根系体积 。
上述分析均表明速生期土壤含水量保持在 80%~ 100%田间持水量范围内有助于根系的生长和发
育 ,70%田间持水量以下则根系生长发育不良 。而 60%田间持水量处理的幼苗主根长度 、侧根数 、侧根总
长度均大于 70%田间持水量处理 ,这是水分不足条件下楸树幼苗的一种适应 。水分亏缺条件下 ,幼苗通
过增加根系长度和侧根数以增强对水分养分的吸收能力。
2.1.3 对幼苗生物量及其分配的影响 不同水分处理对速生期楸树幼苗各生长指标的影响 ,最终体现在
对幼苗生物产量及其分配的影响上 。从表 2可以看出 ,随着土壤含水量的降低 ,楸树幼苗的茎干重 、叶干
重 、主根干重 、侧须根干重和总生物量均呈逐渐降低趋势。其中不同水分处理的叶干重 、总生物量差异达
到显著水平 ,侧须根干重差异达到极显著水平 。结果显示 ,对于楸树幼苗生物量的积累来说 ,速生期土壤
含水量保持在 100%田间持水量仍然是最有利的 ,最少也得保持在 80%田间持水量范围内 ,80%田间持水
量以下 ,楸树幼苗的生物量积累受到严重影响 。水分严重缺乏的处理(60%田间持水量),其侧须根干重增
加 ,幼苗通过增加吸收根的生物量积累以适应水分不足 。
表 2 不同水分处理对楸树幼苗生物量及其分配的影响
处理 茎干重/ g 叶干重/g 主根干重/g 侧须根干重/ g 总生物量/ g 茎根比
A 1.164±0.24 (2.647±0.339)a 0.924±0.155 0.898±0.196 5.633±1.023 2.09
B 1.075±0.137 (2.313±0.328)a 0.888±0.212 0.682±0.307 4.957±0.84 2.16
C 0.707±0.181 (1.530±0.326)b 0.755±0.588 0.299±0.089 3.212±0.665 2.12
D 0.864±0.185 (1.518±0.639)b 0.699±0.258 0.410±0.16 3.491±0.325 2.15
F(显著性) — * — ** *
·155·第 4 期 胡语婕 ,等:不同水分管理对楸树苗木速生期生长及生理的影响
茎根比是苗木地上部分与地下部分干重之比 ,反映出苗木茎根 2部分的平衡状况。实际上就是苗木
水分 、营养的收支平衡问题[ 9] ,是评价苗木质量的一个重要指标 。从表 2可以看出速生期幼苗的茎根比以
100%田间持水量处理最小 ,根系发达 ,其它处理的茎根比差异不大。
2.2 不同土壤含水量对楸树苗木生理生化指标的影响
2.2.1 不同土壤含水量对幼苗根系活力的影响 根系活力泛指根系的吸收 、合成 、氧化和还原能力等 ,是
反映根系吸收功能的一项综合指标 。根系活跃吸收面积 、比表面积是反映根系吸收能力的 2个重要指标 。
活跃吸收面积越大 ,吸收水分和营养元素越多[ 10] ;根系比表面积即单位体积的吸收面积 ,其大小在一定程
度上反映根系的粗细 、分枝和根毛的多少[ 11] 。从图 3可以看出 ,楸树幼苗的活跃吸收面积随着土壤含水
量的降低而逐渐降低 ,100%田间持水量处理的根系活力最大 ,活跃吸收面积达 0.06624 m2 , 60%田间持
水量处理的活跃吸收面积最小 ,为 0.06566 m2 。但方差分析表明各处理间的根系活跃吸收面积差异不显
著。从图 4可以看出 ,随着土壤水分含量的降低 ,楸树幼苗的根系比表面积呈逐渐增加趋势。这是因为水
分不足的处理 ,根系体积小 ,幼苗为了维持生存 ,通过增加吸收比表面积而保持对水分 、养分的吸收 。方差
分析结果表明 ,不同处理的根系比表面积差异达到极显著水平。
图 3 不同处理对根系活跃吸收面积的影响 图 4 不同处理对根系比表面积的影响
2.2.2 对叶片相对含水量和质膜透性的影响 从图 5 可以看出 , 4个处理中 , 100%田间持水量 、80%田
间持水量 、70%田间持水量 3个处理的叶片相对含水量差异很小 ,但 60%田间持水量处理的叶片相对含
水量明显比其它处理的低很多 。方差分析结果表明不同处理楸树幼苗叶片相对含水量差异不显著 。
从图 6可以看出 ,不同水分处理对楸树速生期幼苗的叶片质膜透性的影响较明显。随着土壤含水量
的降低 ,叶片质膜透性逐渐增加。60%田间持水量处理的叶片质膜透性分别比 100%、80%、70%田间持
水量处理的增加 9.05%、5.64%和 2.69%。其原因是水分胁迫下植物由于脱水伤害 ,引起膜透性增大 ,导
致细胞内电解质外渗 。方差分析结果表明 ,不同含水量处理的叶片质膜透性差异达到极显著水平 。
图 5 不同处理对叶片相对含水量的影响 图 6 不同处理对叶片质膜透性的影响
2.2.3 对叶片可溶性糖和叶绿素含量的影响 糖是植物生长发育和基因表达的重要调节因子 ,它不仅是
能量来源和结构物质 ,也是干旱胁迫诱导的小分子溶质之一 。可溶性糖在植物抵抗干旱时参与渗透调节
·156· 福 建 林 业 科 技 第 36 卷
和复水后的生理恢复和修复过程[ 12] 。从图 7可以看出随着土壤含水量的降低 ,楸树幼苗叶中可溶性糖逐
渐增加 ,但各处理的可溶性糖含量差异不显著 。说明速生期楸树幼苗在水分不足情况下 ,幼苗细胞内发生
了积累糖分的渗透调节作用 ,但这种渗透调节作用比较小 ,对于幼苗抵御水分不足对细胞的伤害作用不
大。
图 7 不同处理对可溶性总糖含量的影响 图 8 不同处理对叶绿素含量的影响
植物叶绿素是用以指示植物“活力”或“状态”而最广泛采用的指标[ 9] 。叶绿素含量的高低可以反映
幼苗的健康状况。从图 8 可以看出 ,不同水分处理对速生期幼苗的叶绿素含量有明显的影响。其中
100%田间持水量处理的叶绿素含量最高 ,为 85.83161 mg·g-1FW ,分别比 80%、70%和 60%田间持水量
处理的高 11.4%、20.9%和 50.1%。方差分析表明不同含水量处理幼苗的叶绿素含量差异达到极显著水
平。水分不足条件下幼苗叶绿素含量的降低是因为其合成反应需要水作溶剂 ,水分不足会影响叶绿素的
合成 。
3 结论与讨论
楸树是一个对水分敏感的树种 ,楸树苗期的水分管理是影响楸树苗木质量的重要环节 。通过对不同
水分处理条件下楸树苗木速生期的生长和生理生化指标的变化分析得出结论:楸树苗木速生期水分管理
最适宜的土壤含水量是 100%田间持水量 ,至少应保持在 80%~ 100%田间持水量 ,低于 80%田间持水
量 ,楸树幼苗的苗高 、地径生长 、根系发育 、生物量积累都受到严重的限制 ,其反映幼苗生理质量的一些指
标如叶绿素含量 、根系活跃吸收面积 、叶片相对含水量 、叶片质膜透性都向不利于苗木质量提高的方向变
化。研究中还发现 ,当楸树幼苗含水量控制在 40%田间持水量时 ,楸树幼苗受到干旱而死亡 。因此 ,楸树
苗木速生期的水分管理必须在 40%田间持水量以上 。
林业上对于苗木培育中水分管理的研究目前尚不多 ,苗木培育中的水分管理大多还是处于定性管理
阶段 ,但随着森林培育技术精准化概念的提出[ 13] ,苗木培育各环节的精准化研究势在必行。因此 ,研究苗
木培育过程中环境因子(水分 、光照 、温度 、湿度 、大气等)的精准化控制具有十分重要的意义 ,有助于苗木
质量调控的精准化。苗木的水分管理是苗木培育过程中的一个关键环节 ,生产上可以通过水分管理在一
定程度上进行苗木质量控制 ,但苗木生长的不同时期水分管理的侧重点不同。幼苗期的水分管理重点是
保苗 ,可进行适当的抗旱锻炼;苗木生长后期的水分管理重点是促进木质化 ,提高幼苗抗性;而速生期是苗
木生长的关键时期 ,重点是促进幼苗生长。作者曾对青檀幼苗进行不同时期的控水处理得出结论 ,生长初
期幼苗可通过反复的干湿交替处理进行抗旱锻炼 ,既有利于增强抗旱性 ,又因补偿效应的存在而对生长的
影响不大 ,而速生期幼苗经过反复的干旱—复水处理后幼苗各构件生长都受到严重影响 ,干旱后复水的补
偿生长量极小[ 14] 。可见苗木速生期的水分管理对苗木生长起着重要作用。本文仅就速生期不同水分管
理对楸树苗木生长及生理生化的影响进行了研究 ,从培育壮苗 ,提高苗木质量看 ,今后还应进一步进行楸
树生长初期和生长后期水分管理的研究 ,以形成一套楸树幼苗整个生长过程的水分控制理论与技术体系 ,
为生产上培育楸树壮苗提供理论基础和技术指导 。 (下转第 160 页)
·157·第 4 期 胡语婕 ,等:不同水分管理对楸树苗木速生期生长及生理的影响
NAA1.5 mg·L-1为台湾金线莲诱导生根的最适培养基 ,其生根率达 92.53%。
参考文献:
[ 1] 刘贤旺 , 赖学文 ,黄慧莲.江西金线莲资源调查简报[ J] .中国野生植物资源 , 1999(5):38.
[ 2] 刘贤旺 , 黄慧莲 ,袁勇.金线莲的研究进展[ J].江西中医学院学报 , 1999 , 11(4):188-189.
[ 3] 钟岑生.金线莲的药用价值与开发[ J].广西农业科学 , 1997(2):102.
[ 4] 李秀军 , 陈穗云 ,王玉梅 , 等.台湾金线莲的组培快繁研究[ J].青海师范大学学报:自然科学版 , 2004(3):91-93.
[ 5] 范子南 , 肖华山 ,范晓红 , 等.金线莲的组织培养研究[ J].福建师范大学学报 , 1997 , 13(2):82-87.
[ 6] 许智宏.植物生物技术[ M] .上海:上海科学出版社 , 1998:245.
[ 7] 贾乃光.数理统计[ M] .北京:中国林业出版社 , 1995:137-144.
[ 8] 王国富 , 王志忠.应用统计[ M].长沙:中南大学出版社 , 2003:44-67.
[ 9] 刘用生 , 李友勇.植物组织培养活性炭的使用[ J].植物生理学通讯 , 1994 , 30(3):24.
(上接第 157 页)
参考文献:
[ 1] 韩恩贤 , 罗伟祥 ,赵辉 , 等.楸树育苗造林技术的研究[ J].西北林学院学报 , 2002 , 17(1):19-23.
[ 2] 郭从俭 , 张新胜 ,王华荣 , 等.楸树幼林速生丰产管理模式研究[ J].河南林业科技 , 1996 , 51(1):16-19.
[ 3] 杨玉珍 , 王顺财 ,彭方仁.我国楸树研究现状及开发利用策略[ J] .林业科技开发 , 2006 , 20(3):4-7.
[ 4] 毛达茹.植物营养研究法[ M] .北京:中国农业大学出版社 , 1994.
[ 5] 耿明建 ,朱建华 , 吴礼树 , 等.不同硼效率棉花品种根系参数和伤流液组分的差异[ J] .土壤通报 , 2006 , 37(4):744-
747.
[ 6] 谢寅峰 ,沈惠娟 , 罗爱珍 ,等.南方 7个造林树种幼苗抗旱生理指标比较研究[ J].南京林业大学学报 , 1999 , 23(4):13-
16.
[ 7] 张志良.植物生理学实验指导[ M] .北京:高等教育出版社 , 1990.
[ 8] 喻方圆 ,徐锡增.水分和热胁迫对 5 种苗木生长及生物量的影响[ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2003 , 27(4):
10-11.
[ 9] 沈国舫.森林培育学[ M] .北京:中国林业出版社 , 2001.
[ 10]王晓光 ,曹敏建 , 王伟 ,等.钾对大豆根系形态与生理特性的影响[ J] .大豆科学 , 2005 , 24(2):126-129.
[ 11]敖雪 , 谢甫绨 ,张惠君 ,等.磷素处理对不同磷效率基因型大豆根系性状的影响[ J] .大豆科学 , 2008 , 27(5):787-791.
[ 12]赵江涛 , 李晓峰 ,李航 , 等.可溶性糖在高等植物代谢调节中的生理作用[ J] .安徽农业科学 , 2006 , 34(24):6423-
6425 , 6427.
[ 13]张鹏 , 杨玲 ,丛健 ,等.论森林培育技术的精准化[ J].世界林业研究 , 2008 , 21(1):34-39.
[ 14]韦小丽 ,喻理飞 , 朱守谦 ,等.土壤干湿交替对青檀幼苗生理及生长的影响[ J] .林业科学 , 2007 , 43(8):23-28.
·160· 福 建 林 业 科 技 第 36 卷