全 文 ：StudiesonAnatomyofDevelopmentof FemaleFlower
inCaryacathayensisSarg.
HUANGYou-jun1,2,XIAGuo-hua2,WANGZheng-jia2,ZHENGBing-song2,
LIANGJun-ying3,HUANGJian-qin2
(1.ColegeofForestryResourceandEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,
China;2.ProvincialKeyLabforModernSilviculturalTechnology,ZhejiangForestryUniversity,Lin’an
311300,China;3.ColegeofResourceandEnvironment,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,
China)
Abstract:Tounderstandthelawofflower-buddiferentiationinCaryacathayensissarg.,the
developmentoffemaleflowerwasstudiedcomprehensivelyinitsultrastructure,microstructureand
macrostructure.Diferentiationoffemaleflowerbeginsgeneralyfrom thelast10daysinMarch,til
thesecond10daysinMaywhentheflower’sdevelopmentisbasicalycompleted.Thewholeprocess
needsabout35daystotaly.Thewholeprocesscanbedividedinto5stages,theundiferentiated
stage,theinitialstageofflowerbuddiferentiationandthestageofformationanddevelopmentofthe
inflorescence,ofthefemaleinvolucre,andofthepistil.Atthefirststage,theexteriorappearanceof
pistilateflowerbudhasnodiferentiationwithleafbud.Atthesecondstage,thetoptendstotake
theshapeofhemisphere,theexteriorappearancehasnovariety.Atthethirdstagethreeflower
primordiaareformed.Astotheexteriorappearance,theflowerbudisambiguous,therefore,everytiny
flowerformsatotalhuskandthreesmalhusksaround.atthefourthstagethefloretisalready
obvious.Therefore,atthelaststagethetinyflowerandovuleembryosacbegintodevelop.
Keywords:Caryacathayensis;femaleflower;flower-buddiferentiation;anatomy
山核桃(CaryacathayensisSarg.),胡桃科山核桃属,是重要的木本油料树种和优质的食用干果[1,2]。
文章编号:1000-2286(2007)05-0723-04
第29卷第5期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.29,No.5
2007年10月 ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis Oct.,2007
山核桃雌花发育的解剖学研究
黄有军 1,2,夏国华 2,王正加 2,郑炳松 2,梁君瑛 3,黄坚钦 2
(1.南京林业大学 森林资源与环境学院,江苏 南京 210037;2.浙江林学院现代森林培育省级重点实验室,浙江 临安
311300;3.北京林业大学 资源与环境学院,北京 100083)
摘要:为掌握山核桃(Caryacathayensis)雌花花芽分化规律,从超微结构、显微结构和外部形态变化多个层次上综
合研究雌花发育过程。结果表明,雌花发育过程从 3月下旬开始到 5月中旬基本完成,历时约 35d,整个过程可
分为未分化期、分化初期、花序分化期、总苞形成期和雌蕊形成期共 5个时期。未分化期雌花芽外部形态与叶芽
无区别;分化初期生长点趋于半圆形;花序分化期 3个小花原基形成;总苞形成期每一小花周围形成 1个总苞片
和3个小苞片;雌蕊形成期小花继续发育,胚囊形成。
关键词:山核桃;雌花;花芽分化;形态解剖
中图分类号:S662.101 文献标识码:A
收稿日期:2007-05-16
基金项目:浙江省科技厅项目(2004C34003)、浙江省教育厅“151人才”项目和浙江林学院森林培育学科开放基金项
目(200506)
作者简介:黄有军(1971-),男,讲师,博士生,从事植物学研究,E-mail:youjunhuang@163.com。
·724· 第29卷江 西 农 业 大 学 学 报
山核桃的栽培已有五六百年历史,但对山核桃的研究较为薄弱[1],目前山核桃生产上存在着不少问题,
突出问题是产量不稳,大小年变化显著[3]。雌花发育状况直接关系到果实的产量高低和品质好坏。了解
雌花发育动态,掌握分化时期,阐明胚胎发育机理,对控制花量,提高花质,减少落花落果,确保果实的
产量和质量,具有重要的意义[4~8]。本文从超微结构、显微结构和外部形态变化多个层次上综合研究雌花
发育过程,为进一步阐明成花机理奠定基础,为指导实践生产提供理论依据。
1 材料与方法
材料选自临安市板桥镇罗塘村的山核桃林内,树龄30a左右,平均树高约8m,长势良好。2005年
3月15日开始至3月底每隔6~10d,从树冠不同位置摘取雌花芽,4月份以后,每隔2~3d摘取。采后用
FAA液固定用于石蜡切片。直尺测量叶柄长、顶叶长、雄花序长及雌花芽长。Leica体视显微镜下观察拍
摄雌花芽外部形态,Olympus显微镜下观察拍摄雌花芽石蜡切片。
2 结果与分析
2.1山核桃雌花芽分化时期及其主要特征
根据外部形态和内部构造的变化,山核桃整个雌花芽分化过程可分为未分化期、分化初期、花序形
成期、总苞形成期和雌蕊形成期共5个时期。
2.1.1花芽未分化期 此期花芽形态分化尚未开始,形态特征与叶芽相同。雌花芽原基很小,外为二苞
片状退化小叶紧包。3月15日(图版Ⅰ,1)花序原基顶端生长锥呈圆尖状,生长锥顶端分生组织明显分
为两部分,外部为原套,由排列整齐致密的细胞组成,原套以内原体部分由不规则排列的细胞组成。
2.1.2花芽分化初期 此期外部形态无明显变化,紧包小叶有所舒展,但花序原基仍隐藏于其中。3月
25日~4月 2日(图版Ⅰ,2)生长点长大,顶端变宽呈半圆形,整个花序原基高度和基部宽度都有所增
加。原套和原体依稀可分。
2.1.3花序形成期 该期退化小叶逐渐张开,小花原始体可见。4
月 8日(图版 I,3,图 1)花序原基基部进一步增大,原套细胞进行
垂周分裂,原体细胞同时进行垂周和平周分裂,生长锥顶端形成3
个突起,生长锥两侧突起分别为第一小花原基和第二小花原基,
中央顶部为第三小花原基。小花原基进一步发育,形成椭圆形的
小花原始体。
2.1.4雌花总苞形成期 小花原始体逐渐增大形成小花,小花逐
渐显现出来。小花原始体发育初期,首先顶部形成一突起,然后其
它3个突起相继显现,此时顶部略呈四方形。4月9日(图版I,6,
图2)首先突起的为总苞苞片原基,其余 3个为小苞片原基,四者
连合成总苞。总苞中央部分为雌蕊原基。雌蕊原始体分化为中央
胚珠原基,该部分细胞小而致密且细胞质较浓,染色较深。中央基
部为花托,胚珠两侧为心皮原基。
2.1.5雌蕊形成和发育 小花进一步发育,体积增大。二心皮原基
增大肥厚,其顶部表皮进行垂周和平周分裂形成不规则齿状突起,
接着向外反折形成柱头,柱头颜色由青绿色逐渐变为粉红色,进而
变为紫红色,授粉后变为紫褐色。4月26日(图版Ⅰ,4)胚珠原基发
育突起,其两侧的珠被原基也相继发育。珠心进一步发育,其内部
的孢原细胞经过一系列分裂分化发育形成胚囊(图版Ⅰ,5)。
综上所述,山核桃雌花芽在 3月末开始分化,4月上、中旬雌
花原基出现,4月中旬总苞出现,雌蕊原基可见。4月下旬胚珠原基
出现。5月上旬雌蕊发育成熟,胚囊形成。整个分化过程历时35d左
右。花序中不同花芽开始分化和分化速度不相同。
2.2外部形态变化及其与解剖结构之间的对应关系
通过对各时期外部形态指标的测定,对照内部解剖结构,作如下描述:
表1 山核桃雌花发育的外部形态变化
3 结论与讨论
(1)花芽分化时期划分。确定花芽分化的时期,在生产上是十分有意义的[9]。本研究自3月15日至5
月14日共采样17次,探讨了山核桃雌花花芽分化的进程,整个过程分为未分化期、分化初期、花序形
成期、总苞形成期和雌蕊形成期共5个时期。本研究在划分及各时期延续时间上与谷澍芳(1984)[10]的研
究结果基本一致,但本研究雌花发育起始时间要早于以前的研究结果,这可能与气候变暖有关。
(2)由于不同年份之间气温变化有差异,根据已往掌握的发育时间进行采样并不能非常准确地把握
发育时期。熟悉雌花外部形态与解剖结构的对应关系,对通过外部形态判断雌花花芽的分化程度,以及
确定取材时间具有重要的指导意义。通过本文的研究,我们已掌握雄花发育与雌花发育存在内在固有
的对应关系,不受外界环境的影响。比如,通过扫描电镜观察我们发现,雄花芽在刚开裂成缝时,也是雌
花芽形态分化刚刚开始的时间。我们知道,山核桃雄花芽开裂速度很快,在1~2d天内整个山核桃林的
雄花芽即完全开裂。因此,若仅以往年的发育时间而非根据内在变化来判断发育时期,且很有可能会错
失采样关键时间,导致研究结果不准确。我们在山核桃成花的生理机理和分子机理研究上,即根据雌雄
花芽发育的对应关系进行采样,减少了采样的盲目性,从而保证研究的顺利进行。
参考文献:
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04-09 0.95/0.78/0.78/ 整个芽锈黄色,退化小叶
逐渐展开, 小花原基形成
小花原体可见
04-12 / 1.21/1.01/0.94/ 小花原始体发育 总苞苞片原基出现
04-15 / 1.74/1.59/1.43/ 小花原始体发育 总苞苞片原基发育
04-18 / 4.17/2.94/2.69 小花原始体发育 胚珠原基和心皮原基形成
04-21 7.5/8.2 11.1/11.4 7.97/5.83/5.49/ 小花体积增大
04-26 8.0/9.5 16.0/17.0------ /小花体积进一步增大.
柱头呈锯齿状外翻颜色
粉红色加深
04-27 / /13.35/10.43/9.86 0.4柱头颜色进一步加深 /
05-06 8.65/8.4 19.3/17.3已脱落 1.5 柱头颜色变为紫褐色, 心皮原基和胚珠
说明已授粉。 原基进一步发育
05-01 9.5/8.1 20.2/16.1已脱落 .5 小果膨大 胚囊发育成熟
05-14 8.7/9.6 20.6/19.9已脱落 1.67 小果继续膨大 /
日期/ 顶叶(第一复叶/ 顶叶(第一复叶/ 雄花序(长/中 雌花芽长/cm 雌花芽外部 雌花芽内部
月-日 第二复叶)/cm第二复叶)/cm /短) cm 形态描述 解剖构造
心皮原基进一步发育
和胚珠原基增大
第5期 黄有军等:山核桃雌花发育的解剖学研究 ·725·
[9]孙建云,王庆亚,黄清渊.李花芽形态分化的研究[J].江西农业大学学报,2005,27(3):413-416.
[10]谷澍芳.山核桃雌花芽的分化与雌花发育的观察[J].浙江林学院学报,1984,1(1):15-20.
Tab.1 External morphology of female flower development on Carya catha yensis
图版Ⅰ 山核桃雌花发育过程
PlateⅠ Female flower development on Hickory
注:1.雌花芽未分化期示圆锥状顶端分生组织(100×);2.雌花芽分化初期示半圆形分生组织两侧生小叶(100×);3.雌花
序 3小花原基(100×);4.胚珠原基继续发育,珠被原基形成(40×);5.雌蕊成熟,珠心中胚囊进一步发育(40×);6.枝顶 3小花
形成(6.3×)。
·726· 第29卷江 西 农 业 大 学 学 报
《简讯》
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2007年我校17项国家自然科学基金项目获准立项
2007年我校共有 17个国家自然科学基金项目获得资助,其中生命科学部 14项,地球科学部 2
项,管理科学部 1项。获资助项目数和经费数均实现我校历史性突破。
具体资助项目如下:
序号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
项目名称
南丰密橘果实品质变异的分子机理研究
中国几种水青冈分子谱系地理学研究
黑纹粉蝶夏季和冬季滞育控制的光周期时间测量特性的研究
LOX活性的昼夜周期性及其与水稻育性和颖花开放的关系
水稻蔗糖转运蛋白基因在同化物运转分配和胚乳发育中的功能与作用机理研究
葛块根膨大的分子特征研究
厚壁毛竹的厚壁性状生理生态机理及其保育研究
庐山区森林火险气候地形植被综合区划研究
中华蜜蜂幼虫信息素鉴定及其对工蜂行为影响
母猪母性杀婴(maternal infanticide)行为 QTL精细定位及位置候选基因研究
蛋鸡脂肪肝出血综合征(FLHS)中 apoA-I和apoB-100基因表达变化研究
鄱阳湖地区土地利用变化对生态环境效应的机制研究
红壤抗重力侵蚀评价指标及空间变异研究
红壤山区急陡坡土壤蚀研究
脐橙表面污染及农药残留的激光诱导荧光高光谱图像检测研究
紫鸭跖草耐铜基因的分离与克隆
粮食主产区种稻大户稻作经营行为与政府扶持机制研究-以江西为例
主持人
陈金印
张志勇
薛芳森
曾晓春
朱昌兰
范淑英
杨光耀
肖金香
曾志将
陈从英
胡国良
赵小敏
牛德奎
何小武
刘木华
黄长干
翁贞林
承担单位
农学院
农学院
农学院
农学院
农学院
农学院
园林学院
园林学院
动科院
动科院
动科院
国土学院
国土学院
国土学院
工学院
理学院
经贸院
资助金额
(万元)
40.00
17.00
20.00
18.00
18.00
18.00
15.00
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17.00
18.00
17.00
20.00
16.00
12.00
19.00
17.00
15.00