全 文 ：武汉植物学研究 2007, 25(3):255 ～ 260
JournalofWuhanBotanicalResearch
山西稀有濒危植物山核桃种群动态与谱分析
刘任涛 1 , 毕润成 1＊ , 闫桂琴 2
(1.山西师范大学生命科学学院 , 山西临汾　041004;2.山西师范大学生物多样性研究所 , 山西临汾　 041004)
摘　要:通过对山西霍山山核桃(JuglansmandshuricaMaxim)种群的样地调查 , 分析了山核桃种群的密度变化规
律;利用生存分析理论 ,编制了静态生命表 ,绘制了存活曲线 , 分析了生存函数变化;同时应用谱分析方法分析种群
数量的周期性变化。结果表明:(1)山核桃的平均密度随径级的增加而减少 , 反映了密度与径级之间存在着一种负
相关性。 (2)山核桃种群存活曲线的变化趋势经统计检验更接近 DeeveyⅡ型。 (3)积累死亡率单调上升 , 生存
率呈单调下降趋势 , 上升或下降幅度是前期高于后期 , 说明山核桃种群前期死亡率高 , 而种群后期则相对稳定。
(4)谱分析说明在山核桃的种群自然更新过程中存在周期性 , 但基本周期时间比较长。 (5)主要致濒原因是人为
干扰破坏 , 因此迫切需要采取有效措施加强对这一种群的恢复和保护。
关键词:山核桃;种群密度;生命表;生存分析;谱分析;霍山
中图分类号:Q948.12 +1　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1000-470X(2007)03-0255- 06
PopulationDynamicsandSpectralAnalysisofRare-endangered
PlantJuglansmandshuricainShanxiProvince
LIURen-Tao1 , BIRun-Cheng1＊ , YANGui-Qin2
(1.SchoolofLifeScience, ShanxiNormalUniversity, Linfen, Shanxi　041004, China;
2.InstituteofBiodiversityShanxiNormalUniversity, Linfen, Shanxi　041004, China)
Abstract:BasedonthefielddataaboutJuglansmandshuricapopulationandthetheoryofsurvival
analysisandspectralanalysis, theregulationofsize-clasandchangingdensitywasanalyzed, andthe
staticlifetable, thecurvesofsurvival, death, cumulativemortalityrate, mortalitydensity, hazardrate
andkilingvaluablearedrawninthispaper.Atthesametime, thepopulationdynamicsbyspectral
analysiswereanalyzed.Theresultsshowed:(1)theaveragedensityofJ.mandshuricadroppedwiththe
increaseofsize-clas, whichreflectedthenegativeassociationbetweendensityandsize-class;(2)byF
test, thecurveofsurvivalindividualstendedtobethetypeDeeveyⅡ;(3)themonotonyofcumulative
mortalityrateincreases, whilethatofsurvivalfunctiondecreases.Thechangeofincreaseanddecreaseis
thatthebeginningishigherthanthelater.Thisshowsthatinthebeginningthemortalityrateishigher,
whileatthelaterstagethepopulationisrelativelystable;(4)aregularityofperiodicfluctuationinthe
processofnaturalregenerationofJ.mandshuricapopulation, whilethebasicalregularityofperiodic
fluctuationwaslonger.(5)themainendangeredcauseisthedisturbancebyman.Soitisveryurgentto
takeeficientmeasurestoprotectandrecovertheendangeredspecies.
Keywords:Juglansmandshurica;Density;Lifetable;Survivalanalysis;Spectralanalysis;Huo
Mountain
　　山核桃 (核桃楸)(Juglansmandshurica),属胡
桃科(Juglandaceae)核桃属植物 ,中国特有种 ,系国
家三级 、山西省一级保护珍稀濒危植物 [ 1, 2] ;它起源
于第三纪及白垩纪 ,是被子植物中较古老的类群之
一 [ 1, 2] 。山西南部是该植物的分布中心 ,主产于太
岳山 、中条山和吕梁山等地[ 2] ;在东北 、西北 、华北
及河南省 、山东省有零星分布 。由于受人为干扰和
病虫害的破坏 ,致使其分布面积日趋减少。因此 ,加
强保护迫在眉睫 ,深入研究其种群动态 ,探讨种群发
生发展的影响因子是非常必要的 。但由于该植物大
都零散分布于落叶阔叶杂木林中 ,纯群落极少见 ,因
而难以引人注目 ,迄今尚未有专门的研究报道。鉴
于此 ,我们通过对山西霍山地段的山核桃种群样
地调查 ,用种群生命表及生存分析理论对其种群动
　　　收稿日期:2006-10-20,修回日期:2006-12-20。
　基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30470296);山西省自然科学基金资助项目 (20031090)。
　作者简介:刘任涛(1980-),男 ,河南邓州人 ,硕士研究生 ,主要从事暖温带群落与种群生态学研究。
　 ＊ 通讯作者(Authorforcorrespondence.E-mail:sxnu2008@126.com)。
态进行研究 ,并进一步探讨谱分析在山核桃种群数
量动态分析中的适用性 ,旨在分析山核桃生长过程
中的动态变化规律 ,为山核桃种群恢复 、物种保护及
资源合理利用等提供理论依据 。
1　研究地区概况
研究样地选择在山西省太岳山南端的霍山东坡
七里峪林场 ,其分布有山核桃天然种群。霍山属太
岳山主峰 ,最高海拔 2354 m。地理位置为 36°21′～
36°45′N, 111°40′～ 112°20′E,山脉大致成东北 —西
南走向。霍山的气候 、土壤 、地质 、地貌等环境状况
已有论述 [ 3, 4] 。七里峪林场位于霍山的北部腹地 ,
东接沁源县的灵空山 ,北连灵石县的石膏山和介休
市绵山 , 地理位置为 36°37′N, 112°00′E, 海拔
1540m。年平均气温 10℃, 最低温 -5℃,最高温
25℃。年降雨量 353 ～ 689 mm。无霜期 170 ～
230d。
山核桃在调查区形成单优群落 , 高达 10 ～
20 m,可分为乔木 、灌草 、草本 、地被等 4层 。适生于
海拔 1000 ～ 1700 m之间的谷地中 ,土壤潮湿肥厚的
地段。山核桃为大型羽状复叶植物 ,和青麸杨(Rhus
potanini)、盐肤木 (Rhuschinensis)、野漆树 (Rhus
succedanea)叶型相同 ,均属喜温的阳性植物。山核
桃群落具有较高的物种多样性指数 ,表征了该群落
结构的复杂性和群落发展的相对稳定性 [ 4] 。
2　研究方法
2.1　数据收集
在霍山七里峪林场周围沟谷地带 、山核桃种群
分布相对集中的地段设置样地 , 共 9个 , 沿海拔
(1500 ～ 1780 m)分布 。调查面积为 1.7hm2。用每
木调查法进行种群学调查 ,测定胸径 、树高 ,计数幼
苗幼树 ,包括萌生苗和实生苗。共统计了 2014株 。
样地内山核桃种群是自然更新 ,样地内有人为砍伐
情况 ,记录伐桩直径 、个数 ,并在每一样地记录海拔 、
地理坐标 、坡向等生境指标 。
2.2　径级划分方法
由于树木生长周期长 ,不可能追踪所有个体命
运 ,因此 ,只能通过现实不同年龄阶段的个体数量来
推测种群时间上的动态过程 ,但由于测定每一种群
个体的实际年龄较为困难 ,许多学者在研究工作中
用径级结构法替代年龄结构 ,效果良好 [ 5 -7] ;本研究
也采用该方法。在径级划分时将高度小于 1 m的幼
苗按 I级记;高度大于 1 m(胸径大于 5 cm)的按胸
径划分径级 ,每隔 5 cm为一级 [ 8, 9] 。 5 ～ 10 cm为第
Ⅱ径级 , 10 ～ 15 cm为第 Ⅲ径级 , …… ,依此类推 ,
45 ～ 50cm为第Ⅹ径级 。共划分为 10个径级 。
2.3　密度分析
分别按径级统计样地山核桃的个体数 ,建立个
体数随径级变化的函数 。实际计算中 ,将调查数据
换算为每公顷的种群密度 ,然后进行平均并以此种
群密度代替个体株数进行分析计算。同时应用
SPSS统计学软件 ,进行山核桃种群平均胸径[ 8, 9]与
相对密度的相关分析。
2.4　生命表编制
根据山核桃种群的不同径级个体数 ,编制静态
生命表。计算公式如下:
lx=ax/a0 ×1000;　qx=dx/ lx×100%;
Lx=(lx+lx+1)/2;　Tx=∑∞i=1lx;
ex=Tx/lx;　Kx=lnlx-lnlx+1;
Si =p1 p2 …pi ;　F i=1-S i
f(ti) 　 =S

i-1 -S i
hi =
S i-1 -qi
hi ;
λ(ti) 　　 =f(ti)
　
S(ti)=
2qi
hi(1+pi )
式中 , ax为匀滑后 x径级内现有个体数;lx为在
x径级开始时标准化存活个体数 (一般转化为
1000);dx为从 x到 x+1径级间隔期间死亡数;qx
为从 x到 x+1径级间隔期间死亡率;Lx为从 x到
x+1径级间隔期间还存活的个体数;Tx为从 x径级
到超过 x径级的个体总数;ex为进入 x径级个体的
生命期望寿命;Kx为消失率(损失度)[ 8-12] ;4个生
存函数[ 13-15] 为:Si—生存函数 、Fi—积累死亡率函
数 、 f(ti)—死亡密度函数 、 λ(ti)—危险率函数 ,
hi为区间长度。
2.5　谱分析方法
谱分析方法可以揭示种群数量变动的周期性波
动 ,而波动出现于所有的植被中 。天然更新过程是
不同林分或同一林分内不同年龄林木的更替过程。
谱分析则是探讨这种分布的波动性和年龄更替过程
的周期性的数学工具 [ 16] 。山核桃种群天然更新过
程的动态是通过山核桃不同径级的株数分布波动表
现的 。有关谱分析方法见文献 [ 16-19] 。
谱分析是 Fourier级数的展开 。 Fourier证明过
复杂的周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组
成 ,写成正弦波形式:
256 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷　
Nt=A0 +∑pk=1Aksin(ωkt+θk)
式中 , A0为周期变化的平均;Ak(k=1, 2, 3, … ,
p)为各谐波的振幅 ,标志其所起的作用大小 ,其值
的差异 ,反映了各周期作用大小的差别;ωk及 θk分
别为谐波频率及相角;Nt为 t时刻种群大小 。将种
群各年龄个体分布视为一个时间系列 t,以 Xt表示 t
年龄序列时个体数;n为系列总长度;p=n/2为谐波
的总个体数为已知;T为正弦波的基本周期即时间
系列 t的最长周期 ,即资料的总长度 ,这里 T=n是
已知的 。则可以利用下式来估计 Fourier分解中的
各个参数 ,即:
A0 =1n∑
n
t=1Xt;　A2k=a2k+b2k;
ωk=2πk/T;θk=arctg(ak/bk);
ak=2n∑
n
t=1Xtcos2πk(t-1)n ;
bk=2n∑
n
t=1Xtsin2πk(t-1)n
3　结果与分析
3.1　密度的径级分布分析
以径级为横坐标 ,以个体数 /hm2为纵坐标 ,绘
制山核桃种群的密度径级分布图 (图 1)。结果表
明 , 0 ～ 5cm径级种群密度最大 ,随后种群密度急剧
降低;10cm径级之后种群密度随径级的增大而缓
慢降低;30 cm径级以后 ,种群密度降至最低 。
从整体上看 ,山核桃种群平均密度随径级的增
加而减少 ,反映了密度与径级之间的一种负相关性 。
r值客观的反映了这种相关的程度 ,计算得相关系数
r=-0.6505(p<0.05)。密度的这种变化说明邻接
效应(edgeefect)对种群的生长和发展影响比较大 。
图 1　山核桃种群密度径级分布
Fig.1　DensitydistributionofsizeclassofJuglansmandshuricapopulation
3.2　生命表分析
在生命表的编制中出现了死亡率为负的情况 ,
对此 ,作者采取匀滑技术 [ 11]进行修正 ,然后 ,再根据
此编制出山核桃种群静态生命表(表 1)。
静态生命表反映了山核桃种群生死的基本规
律。山核桃种群个体的存活数随着径级的增加而降
低。最高死亡率是在Ⅰ 、Ⅳ、Ⅸ和 Ⅹ径级 。山核桃种
群Ⅰ径级死亡率高与环境筛的选择强度有很大关
系 ,影响幼苗的成活率 ,另外人畜践踏破坏也是一个
很重要的原因;Ⅳ径级死亡率较高与种内 、种间竞争
有关;Ⅸ和径级死亡率达最高 ,与人为砍伐和生理衰
老有很大关系 。因此 ,在 Ⅸ和 Ⅹ径级种群损失度和
危险率也达到最大值。
种群死亡率 、损失度和危险率动态趋势基本相
似。积累死亡率单调增加 ,生存率单调下降 ,其增加
或下降幅度是前期高 ,中后期低 ,说明山核桃种群在
径级 Ⅲ之前死亡数较多 ,之后保持相对稳定。积累
死亡率函数 Fi、死亡密度函数 f(t)和危险率函数
λ(t)值见表 2。
表 1　山核桃种群静态生命表Table1　StaticlifetableofJuglansmandshuricapopulation
径 级Size-class 径级距(cm)Range 组中值Midpoint Ax ax lx loglx dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ 0～ 5 2.5 1315 1315 1000 3.000 799 0.799 600 1035 1.035 0.697
Ⅱ 5～ 10 7.5 264 264 201 2.303 36 0.179 183 435 2.167 0.085
Ⅲ 10～ 15 12.5 217 217 165 2.218 77 0.467 127 252 1.527 0.273
Ⅳ 15～ 20 17.5 116 116 88 1.945 52 0.591 62 126 1.432 0.388
Ⅴ 20～ 25 22.5 47 47 36 1.556 18 0.500 27 64 1.778 0.301
Ⅵ 25～ 30 22.5 22 22 18 1.255 6 0.333 15 37 2.056 0.176
Ⅶ 30～ 35 32.5 15 15 12 1.079 3 0.250 11 22 1.833 0.125
Ⅷ 35～ 40 37.5 15 11 9 0.954 4 0.444 7 11 1.222 0.255
Ⅸ 40～ 45 42.5 1 6 5 0.699 4 0.800 3 4 0.800 0.699
Ⅹ 45～ 50 47.5 2 1 1 0.000 1 1.000 1 1 1.000 0.000
　　　注:Ax为种群实际存活数 , ax为匀滑后个体数 ,其它与 2.4中相同。　Notes:Axastherealsurvivalnumbers;axassmoothednumbers;andtheothersarethesameasthatinMethod2.4.
257　第 3期　　　　　　　　　　　　　刘任涛等:山西稀有濒危植物山核桃种群动态与谱分析
表 2　山核桃种群 4个生存函数估计值
Table2　Estimatedvaluesoffoursurvivalfunctions
径级Size-clas
径级距(cm)Range
组中值Midpoint Si Fi f(ti) λ(ti)
Ⅰ 0～ 5 2.5 0.201 0.799 0.160 0.384
Ⅱ 5～ 10 7.5 0.165 0.835 0.007 0.131
Ⅲ 10～ 15 12.5 0.088 0.912 0.015 0.286
Ⅳ 15～ 20 17.5 0.036 0.964 0.010 0.333
Ⅴ 20～ 25 22.5 0.018 0.982 0.004 0.300
Ⅵ 25～ 30 22.5 0.012 0.988 0.001 0.222
Ⅶ 30～ 35 32.5 0.009 0.991 0.000 0.175
Ⅷ 35～ 40 37.5 0.005 0.995 0.000 0.277
Ⅸ 40～ 45 42.5 0.001 0.999 0.000 0.384
Ⅹ 45～ 50 47.5 0.000 1.000 0.000 0.400
　　注:Si、 Fi, f(ti)、λ(ti)均与 2.4中相同。Notes:Si, Fi, f(ti), andλ(ti)arealthesameasthatinMethod
2.4.
期望寿命 (ex)反映的是个体的平均生存能
力 [ 20] 。种群在 Ⅵ 径级以前时平均期望寿命达到最
大(表 1),表明此阶段种群的生存质量较好 ,生理活
动达到旺盛期。随着径级的增加 , ex值下降 ,说明随
着山核桃个体的生长发育 ,其生存力逐渐下降 。此
外 ,由于密度增加 ,个体间竞争增加 ,单位面积承载
力接近极限也是原因之一 。
3.3　存活曲线
存活曲线和死亡曲线是特定年龄存活率和死亡
率对径级的相关曲线 ,曲线的走势反映了生存率和
死亡率随年龄的变化状况 ,是反映种群动态的重要
特征 ,这是生物物种长期自然选择而成的 [ 11, 16] 。本
研究用存活量为纵坐标 ,以径级表示的龄级为横坐
标得图 2。
图 2　山核桃种群存活曲线Fig.2　SurvivalcurveofJuglansmandshuricapopulation
调查样地海拔 1500 ～ 1780 m,是霍山水热组合
较好的地带 ,有利于幼苗个体的生长 ,幼苗存活数较
多 ,种群具有扩展潜力;Ⅰ ～ Ⅱ径级存活数急剧下
降 ,环境条件对幼苗幼树的生存表现出很大的影响;
Ⅱ ～ Ⅵ 存活数缓慢降低 ,幼树阶段向营养发育阶段
过渡相对平衡 ,但也有一定的强度筛选;Ⅵ 径级之后
随径级增加 ,存活数在较低水平上保持平稳 ,林分逐
渐向成熟过渡 ,群落的发展就显现出相对稳定性。
这些说明濒危植物并不是所有种群都呈衰退特征 ,
只要改善环境条件 ,加强保护与管理 ,种群恢复与扩
展是有希望的;Ⅵ ～ Ⅹ径级个体均存在 ,说明种群具
有较长的生殖期 ,未来经营措施中需要注意保护这
些有生殖能力的个体。
将霍山山核桃种群存活曲线与适用性很强的
Deevey存活曲线[ 16]叠加(图 2)后发现 ,山核桃种群
的存活曲线介于 DeeveyⅡ和Ⅲ型曲线之间 。Het和
Loucks在检验估算的存活状况是符合 DeeveyⅡ型
曲线还是符合 DeeveyⅢ型曲线时 ,采用两种数学模
型进行检验 ,即指数方程式 Nx=N0 e-bx,用以描述
DeeveyⅡ 型存活曲线;幂函数式 Nx=N0 x-b描述
DeeveyⅢ型存活曲线 [ 10, 16] 。这里采用上述两种模
型进行山核桃种群存活曲线类型的检验 ,经建立其
相应模型得到:
Nx=862.8740 e0.132330x
(r2 =0.96877, F=248.14442, Sig.F=0.0000)
Nx=14439.51 x2.078746
(r2 =0.87542, F=56.21647, Sig.F=0.0001)
通过 F检验 , F相伴概率 p均小于 0.001,回归
方程均成立 ,但由于指数模型的 F检验值及相关指
数 r2值均大于幂函数模型的 F检验值和相关指数
r2值 ,因此 ,可以认为山核桃种群存活曲线更趋于
DeeveyⅡ型 。
3.4　谱分析
3.4.1　数据处理
数据长度 n即为所分径级数 ,以 n×5表示基波
的基本周期年限。因所用资料各径级个体数量相差
甚大 , 在计算时进行了对数化处理 , 即以 X1 =
ln(Xt+1)代换公式中的 Xt,利用谱分析中的公式计
算各种情况下各个波形的振幅 Ak(k=1, 2, 3, … p;
p=n/2),结果见表 3。n为数据总长度 , A1为基波 ,
A2 ～ A5为各个谐波。
表 3　山核桃种群的周期性波动
Table3　PeriodicfluctuationofJuglansmandshuricapopulation
参数Parameter 1 2 3 4 5
ak 0.755 0.503 0.819 0.875 0.900
bk 1.791 0.857 0.467 0.224 0.000
Ak 1.943 0.994 0.942 0.903 0.900
　　注:ak、bk为参数估计值, Ak为各谐波的振幅。Notes:ak, bkasparametersestimated;Akastheamplitudesofalharmonics.
258 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷　
由表 3可知 ,几个周期均比较明显 ,其中 A1是
反映胸径为 50 cm左右时的周期;A2反映胸径为
25 cm左右的周期;A3反映胸径为 17 cm左右的周
期等等 ,以此类推 。根据谱分析的结果分析 ,山核桃
种群数量动态是存在周期性的 ,且所表现出的波动
不是单一周期 ,而是由两个以上的周期迭加 ,即大周
期内有小周期。
3.4.2　基波的影响及基波周期下的小周期波动
基波表现了基本周期的波动 ,其周期长度为种
群本身所固有 ,由种群波动特性决定 。在 Ak值中
以 A1为最大 ,占到 34.20%,基波的影响很明显 ,表
明基波对山核桃种群的数量动态变化过程有较大影
响 。其时间长度随调查资料的最大年龄而变动 ,未
能反映出波动的固有周期 。所调查的山核桃种群年
龄不够大 ,最大胸径为(10×5)cm,时间系列长度
未足够长到表现出基本周期 ,林分尚未达到成熟阶
段 ,不能表现出明显的固有波动周期长度 ,但其存在
性是肯定的 。
小周期波动是指那些较短周期长度的波动 。由
于调查数据未能够长到表现出基本周期 ,小周期波
动也不能显示出来 ,从图 3中可以看出 ,种群周期性
波动也未表现出小周期。
图 3　山核桃种群周期性变化趋势
Fig.3　TrendofchangingperiodinJuglansmandshuricapopulation
4　结论与讨论
山西霍山山核桃种群的密度 、生命表 、存活曲线
和死亡曲线是种群生物学特性与环境因素共同作用
的结果 [ 20-22] 。本研究结果表明 ,山核桃种群幼苗数
量丰富 ,种群有扩展趋势 。密度径级分布及死亡曲
线研究表明 ,不同径级的山核桃个体死亡率受其密
度强烈影响 ,这与山核桃喜光特性关系密切 [ 4] 。因
此 ,山核桃造林后 ,在保护种群的同时 ,应适度地进
行抚育间伐 ,这样不仅有利于山核桃种群的发展 ,也
有利于果实产量提高 。
山核桃种群存活曲线经统计检验更接近 De-
eveyⅡ型 ,即在林分逐渐成熟过程中 ,群落的发展趋
于相对稳定。谱分析结果揭示出山核桃种群存在着
周期性 ,并且基本周期比较长 ,与其天然更新过程周
期性长短相呼应 ,这反映了山核桃种群动态的周期
波动特征 ,其因果关系尚待进一步研究 。但证明山
核桃种群天然更新过程需要很长时间 ,这也是山核
桃群落结构复杂性和发展相对稳定性的特征 [ 4] 。
综合分析山西霍山山核桃种群动态和谱变化的
特征及规律 ,山核桃种群动态发展具有相对的稳定
性 ,天然林可以得到扩展 ,不过天然更新时间比较
长 ,破坏后恢复困难 。由于山核桃种群的现状是人
为乱砍 、乱伐严重 ,种群数量急剧减少 ,处于濒危状
态 ,在实际调查中发现 , 100m2样方内 15 ～ 25cm基
径的伐桩可达 11个之多 。因此 ,阻止对其生态环境
的破坏 ,对现存种群禁止乱砍乱伐 ,建立保护区;创
造多种迁地保护措施;大力开展人工栽植 ,扩大种群
分布区和种群数量 ,加强对这一濒危物种的有效保
护就具有重要意义 。
致谢:苏俊霞老师对野外工作和论文写作给予了指导 ,
张钦弟 、杨志芳 、 张后霞 、 李亚莉 、 翟静娟 、 安志鹏等研究
生参加野外工作 ,谨表示诚挚的谢意!
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