全 文 ：水分胁迫对楸树苗木光合特性的影响
王改萍 ,岑显超 ,何　力 ,彭方仁＊
(南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037)
摘　要:应用 PEG 处理人工模拟干旱胁迫环境条件 ,采用完全随机试验设计 , 在人工气候室研究了 8 个品种
(类型)楸树 1 年生扦插苗在 4 种不同水分胁迫(CK 、4%、8%和 12%)下的光合特性。结果表明:水分胁迫下
各品种(类型)楸树的净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2 浓度 、Fv/ Fm 和 Fv′/ Fm′均降低。周 2 、光
叶 、梓树和南阳的净光合速率下降由气孔导度引起 , 而楸树 、圆长 、` 豫 1 和金丝则由非气孔导度因素即叶肉
细胞光合能力下降引起。综合表明 ,南阳 、光叶 、周 2 和金丝抗旱性稍强 , 其余 4 品种稍差。
关键词:楸树;幼苗;水分胁迫;光合特性
中图分类号:S718　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2006(2007)06-0057-04
Effects of Water Stress on Photosynthetic Characteristics of Catal pa bungei
WANG Gai-ping , CEN Xian-chao , HE Li , PENG Fang-ren＊
(College of Forest Resou rces and Environment Nanjing Forest ry Universi ty , Nanjing 210037, China)
Abstract:By the techniques of PEG , one-year-old seedling s of 8 Catalpa bungei varieties o r
types g rew in phytot ron.The effects of dif ferent levels of w ater stress on its photosynthetic
characteristics w ere studied.A completely random experiment w as designed w i th 4 t reat-
ments and 3 replicates.The resul ts show ed that the chlorophyll f luorescence parameters of 8
varie ties of catalpa bungei , e.g., the net photosynthesis rate(Pn), t ranspiration rate(Tr),
stoma tal conductance(Gs), intercellular CO 2 concentrat ion(Ci), Fv/Fm and F′v/F′m , de-
creased due to w ater st ress.The decreases of these parameters w ere smaller in 4% wa ter
st ress w hile they w ere g reater in 8%and 12%water st re ss.The decreases of Pn and Ci w ere
mainly caused by the decrease o f G s fo r 4 varieties of Zhou-2 , Guang-ye , Zi-shu and Nan-
yang .Fo r variety o f Qiu-shu , Yuan-chang , `Yu-1 and Jin-shi , the decreases o f Pn and Ci
were no t caused by stomatal conductance , but they are due to the decrease of photosynthetic
capaci ty of mesophyl l cell s.It w as seen that Nan-yang , G uang-ye , Zhou-2 and Jin-si w as
mo re to le rant to w ater st ress than `Yu-1 , Qiu-shu , Zi-shu and Yuan-chang .
Key words:Catalpa bungei;Young seedling ;Water st ress;Pho to synthet ic characteristic
　　　收稿日期:2007-05-24　　　　修回日期:2007-10-08
　基金项目:江苏省高技术研究项目(BG2006319);江苏省农业“三项工程”项目(SX(2006)001)
　作者简介:王改萍(1972-),女 ,讲师 ,博士生。
＊通讯作者(Corresponding Author):彭方仁 ,男 ,教授 ,博士生导师。
　　水分是影响植物生长发育的重要因子之一[ 1-2] 。楸树(Catalpa bungei C.A..Mey.)原产我国 ,是我国
生态幅度较大的优良乡土树种 、特有的优质珍贵用材树种和著名园林观赏树种[ 3-4] 。目前对楸树的主要生
物学特性 、种质资源现状 、良种选育 、繁殖技术 、造林技术等方面开展了较为系统的研究 ,取得了初步成
果[ 5] 。但对楸树在干旱胁迫的适应性及其机理的研究很少 ,为此对 8种不同品种(类型)楸树在水分胁迫
下的光合特性进行了研究 ,为楸树在干旱立地条件下的栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料及处理
　　试验材料为生长健壮 、无病虫害的 1年生嫩枝扦插苗。包括周楸 2号(周 2)、光叶楸(光叶)、楸树 、
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　第 31卷第 6期
2007年 11 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion)　
Vo l.31 , No.6　
Nov., 2007　
梓树 、南阳楸(南阳)、圆基长果楸(圆长)、豫楸 1号(`豫 1 )和金丝楸(金丝)等 8个品种(类型)。苗木
水分胁迫试验在人工气候室内进行 ,气温设定 26℃,空气相对湿度 80%。嫩枝扦插苗首先在盛装 Ho-
ag land完全营养液塑料水槽内培养 1周 ,每天早 、晚各通气 1次 。1 周后更换新鲜营养液 ,同时加 PEG
-6000进行水分胁迫处理。试验采用完全随机试验设计 ,采取不同渗透势的 PEG-6000溶液进行胁
迫处理 ,设 4个梯度 ,分别为 CK(对照)、4%(轻度水分胁迫)、8%(中度水分胁迫)和 12%(重度水分胁
迫),重复 5次。胁迫处理后第 7天进行复水处理 ,次日上午 9点进行采样 ,测定光合特性指标和叶绿素
荧光等指标。
1.2　试验方法
净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和细胞间隙 CO2 浓度(Ci)等采用英国 PP-System 公
司生产的 CIRAS-1型便携式光合系统测定 ,重复 4 ～ 6次。暗适应下初始荧光(Fo)、暗适应下最大荧光
(Fm)、光适应下初始荧光(Fo′)、光适应下最大荧光(Fm′)和光适应下稳态荧光(Fs),采用英国产 FMS-2
型荧光仪测定。所测叶片皆为苗木上部第 4 ～ 7节位完全功能叶片 ,测定植株相同部位 ,重复 5次。Fv =
Fm-Fo ,最大光化学效率(PSⅡ)=Fv/Fm ,Fv′=Fm′-Fo′,实际光化学效率(ΥPSⅡ)=Fv′/Fm′。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对不同品种(类型)楸树苗木光合指标的影响
2.1.1　净光合速率的变化
　　水分胁迫对各品种(类型)楸树的净光合速率(Pn)产生较大的影响 ,随着水分胁迫强度的增大 ,苗
木的 Pn减小 ,且 Pn的减小幅度与胁迫强度有关(图1A)。轻度胁迫时 Pn下降不明显 ,重度胁迫时 Pn
变化较大 。
方差分析表明 ,各品种(类型)楸树间(F=18.77 , P<0.000 1)净光合速率差异达极显著水平 ,不同
胁迫处理之间(F=17.74 ,P<0.000 1)差异也达极显著 。而多重比较分析表明 ,在 0.05 检验水平下 ,
CK 与 4%处理的差异不显著 ,4%与 8%处理之间差异也不显著 ,而 8%、12%处理之间差异显著。在
0.01水平下 ,CK 、4%、8%处理之间差异不显著 ,但 CK 、4%、8%处理与 12%处理差异显著 。
2.1.2　蒸腾速率的变化
水分胁迫下楸树的蒸腾速率(Tr)均下降(图 1B)。但不同的胁迫强度下苗木的 Tr反应不同。这
应该与树种的生理特性相关 ,说明在高强度水分胁迫下 ,植物试图通过强大的蒸腾拉力吸收大量离子进
行渗透调节 ,达到增强其抗旱性的目的。各品种(类型)在水分胁迫下 Tr平均降幅大小排序为:梓树 、
楸树 、圆长 、光叶 、`豫 1 、周 2 、金丝 、南阳。
方差分析表明 ,各品种(类型)楸树间(F=51.16 , P<0.000 1)蒸腾速率差异呈极显著 ,不同胁迫处
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 31 卷　第 6 期　
理之间(F=3.06 , P=0.031 7)差异显著 。多重比较也表明 ,在 0.05检验水平下 ,品种之间表现为梓
树 、` 豫 1 为一组 ,南阳与金丝为一组 ,而周 2 、楸树与圆长为一组 ,光叶为一组 ,组内差异不显著 ,而组间
差异显著 。
2.1.3　气孔导度的变化
在胁迫条件下叶片的气孔导度随胁迫强度的增加呈明显的下降趋势(图 1C)。但在不同胁迫强度
下 ,气孔导度变化不同。在轻度胁迫时梓树 、` 豫 1 和楸树大幅下降 ,分别比对照下降 39.5%、36.8%、
35.6%;在重度水分胁迫下 ,楸树 、` 豫 1 、圆长 、周 2 降幅较大 ,分别比对照下降 48.1%、44.7%、
44.1%、33.3%。而在轻度降幅较大的梓树 ,其最大降幅出现在中度胁迫 ,降低 45%,在中度胁迫降幅
较大的还有金丝 ,下降 32.6%,两品种 Gs均在重度胁迫时显著回升 。由于随胁迫强度的增加 ,各树种
有不同的敏感性 ,对各品种(类型)在水分胁迫下 Gs平均降幅大小排序为 :`豫 1 、楸树 、梓树 、圆长 、金
丝 、周 2 、光叶 、南阳。
方差分析表明 ,各品种(类型)楸树(F=56.49 ,P<0.000 1)叶片气孔导度差异达极显著水平 ,处理
间(F=4.03 , P=0.009 5)差异也达极显著。多重比较分析表明 ,在 0.05检验水平下 ,处理之间 ,表现
为 CK 、4%与 8%、12%处理差异显著 ,在 0.01水平下 ,CK 与 4%、8%处理差异不显著 ,但与 12%处理
差异显著 。
2.1.4　胞间 CO2浓度的变化
水分胁迫下不同品种(类型)楸树细胞间隙 CO 2 浓度(Ci)明显下降(图 1D)。但在不同的胁迫强度时
各品种(类型)反应不同 ,普遍表现为在中或重度胁迫时的 Ci高于轻度胁迫的Ci。在净光合速率明显下降
时 ,胞间 CO2 浓度却升高 ,说明在此胁迫水平上 ,其净光合下降不是由于气孔关闭 、CO 2 浓度降低造成的 ,
而是由于水分胁迫影响了光合过程中其他生理过程 ,使胞内 CO2 浓度积累 ,这可能与光合同化酶及电子传
递有关。但从图1D中也可看出 ,各品种(类型)的Ci变化幅度明显低于气孔导度(Gs)的变动 ,根据水分胁
迫下各品种(类型)楸树 Ci平均降幅大小排序:`豫 1 、周 2 、金丝 、圆长 、楸树 、南阳 、光叶 、梓树。
方差分析表明 ,各品种(类型)楸树(F=22.87 ,P<0.000 1)叶片气孔导度差异达极显著水平 ,不同
处理间(F =14.04 , P<0.000 1)差异也达极显著。多重比较分析表明 ,在0.05和 0.01检验水平下 ,CK
与 4%、8%处理差异显著 ,但 CK 与 12%处理差异不显著。
2.2　水分胁迫对叶片叶绿素荧光的影响
Fv/Fm 在正常条件下变化极小 ,不受物种和生长条件的影响 ,逆境下明显下降。不同楸树品种(类
型)的 Fv/Fm 随水分胁迫的增强而明显下降(图 2A)。根据各品种(类型)在胁迫下 Fv/Fm 平均降幅
由大到小排序:`豫 1 、圆长 、梓树 、金丝 、光叶 、楸树 、南阳 、周 2。
方差分析结果也表明 ,不同楸树品种(类型)间(F=4.48 ,P=0.001 4)叶片 Fv/Fm 差异极显著 ,并
且不同处理间(F=7.01 , P =0.000 9)Fv/Fm 也有极显著差异。多重比较表明 ,0.05和 0.01水平下 ,
CK 与 4%、8%、12%处理都有显著差异 。
水分胁迫下各品种(类型)楸树叶片的 Fv′/Fm′均比对照下降(图 2B)。在轻度胁迫下 ,Fv′/Fm′降
幅较大的是梓树 、光叶 、楸树 、圆长 、`豫 1 ,分别比对照下降 17.3%、7.1%、4.2%、2.9%、2.3%,其他树
种降幅均小于 1%。随胁迫强度加强 ,楸树 、梓树 、光叶 、南阳 、金丝均下降 ,而周 2 、圆长 、`豫 1 则回升 ,
高于轻度胁迫 。在 3种胁迫处理下 8个品种(类型)的 Fv′/Fm′平均降幅大小排序为:梓树 、楸树 、圆长 、
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　2007 年　总第 132 期　　　　　　　　　王改萍等:水分胁迫对楸树苗木光合特性的影响
光叶 、`豫 1 、金丝 、南阳 、周 2 。
方差分析结果也表明 ,不同楸树品种(类型)间(F=4.90 , P =0.000 8)叶片 Fv′/Fm′差异极显著 ,
并且不同处理间(F =8.88 , P =0.000 2)Fv′/Fm′也有极显著差异。多重比较表明 , 0.05 水平下 , CK
与 4%、8%处理差异显著。0.01水平下 ,CK 、4%、8%处理与 12%处理有显著的差异 。
3　讨　论
水分胁迫对植物生长和代谢的影响是多方面的 ,其中对光合作用的影响尤为突出和最为重要[ 6-8] 。
从此次实验来看 ,水分胁迫下各品种(类型)楸树的 Pn 、Tr 、Gs及 Ci 都发生明显下降 ,但在不同的胁迫
强度下降幅有差异。Pn和Ci 在轻度胁迫时变化较小 ,到中或重度胁迫时才有明显的下降 。而 Tr和
Gs在轻度胁迫时梓树 、`豫 1 、楸树 、圆长的降幅较大 ,其他降幅较小 。樟子松幼苗在土壤干旱胁迫条件
下光合速率逐渐降低 ,其他指标如 Gs以及Ci均表现出与光合速率相似的趋势[ 9] 。说明在水分胁迫条
件下 ,气孔的导度减小 ,Ci和 Tr 下降 ,进而影响光合速率;另外 ,水作为光合作用的原料之一 ,当其供应
不足时 ,也直接导致光合速率的降低。影响植物光合作用的因素可分为气孔因素和非气孔因素[ 10] 。当
Gs和Ci 变化趋势相同 ,说明 Pn 的降低主要是由于气孔导度的下降所至 ,反之则认为 Pn的下降主要
原因是叶肉细胞光合能力的降低 ,而非气孔导度引起[ 11] 。而该实验中各品种(类型)Ci 与Gs 变化趋势
相同的为周 2 、光叶 、梓树和南阳 ,不同的是楸树 、圆长 、` 豫 1 和金丝 ,由此可得出周 2 、光叶 、梓树和南
阳的气孔导度是 Pn下降的主因 ,而楸树 、圆长 、` 豫 1和金丝是非气孔度因素引起 Pn下降 。对银杏在
土壤水分胁迫下光合特性的研究表明 ,银杏净光合速率随着土壤水分含量的下降而下降 ,主要因气孔限
制所致 ,同时直接影响了光合作用的电子传递和 CO 2同化过程[ 12] 。
叶绿素荧光参数与水分的关系报道较多 ,即使对同一植物的研究结论也不尽相同 。Genty 等认为
干旱对棉花叶绿素荧光参数基本没有影响[ 13] ;但唐薇等对棉株幼苗的研究认为叶绿素荧光动力学参数
Fm 、Fv/Fm 等在干旱和盐胁迫下皆显著降低[ 14] ;吕芳德等认为美国山核桃苗遭遇水分胁迫时 ,叶片的
PS Ⅱ反应中心电子传递活性受到了一定程度的影响 ,但影响不大[ 15] 。笔者发现 8个楸树品种(类型)的
叶绿素荧光动力学参数 Fv/Fm 和Fv′/Fm′在水分胁迫下皆明显降低 ,且随胁迫强度的增加普遍降低 ,
这些参数在轻度胁迫时下降幅度相对较小。
对该实验中不同品种(类型)楸树的 Tr 、Gs 、Ci 、Fv/Fm 和 Fv′/Fm′在水分胁迫时的平均降幅由大
到小进行排序 ,发现它们之间在着明显的内在规律性 。在胁迫下各指标平均降幅排序表现为 Tr和 Gs
变化很相似。而 Ci与 Tr 、Gs略有不同 ,Ci与Gs 排序有明显差异是周 2 和梓树 ,它们均属气孔度引起
Pn下降类型 ,这可能是由于其对气孔导度的反应不同造成。Fv′/Fm′与 Tr 变化趋势吻合 ,而Fv/Fm
与Gs变化相似。通过对上述各数据的综合分析 ,可将 8个楸树品种(类型)分为两类:南阳 、光叶 、周 2
和金丝抗旱性稍强 ,而`豫 1 、楸树 、梓树和圆长抗旱性稍差。
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(责任编辑　郑琰燚)
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