全 文 ：第 48 卷 第 2 期
2 0 1 2 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 48，No. 2
Feb．，2 0 1 2
不同解磷菌剂对美国山核桃根际微生物
和酶活性的影响*
余 旋1 朱天辉1 刘 旭 2
(1. 四川农业大学林学院 雅安 625014;2. 西北农林科技大学葡萄酒学院 杨凌 712100)
摘 要: 通过盆栽试验研究 3 种施 P 水平下绿针假单胞菌、荧光假单胞菌、蜡样芽孢杆菌 3 种细菌及其混合菌群
对美国山核桃苗 3 个生长时期根际微生物数量和酶活性的影响。结果表明:施加 4 种细菌菌剂后山核桃根际土壤
中的细菌和放线菌数量增加，真菌数量减少，土壤磷酸酶和脲酶活性上升;3 种施 P 水平下，随着施 P 水平的提高，
各种菌剂对根际微生物数量和酶活性的影响逐渐降低，且 3 种细菌的混合菌剂较单一菌种对根际微生物数量及土
壤磷酸酶和脲酶活性的影响更大。
关键词: 解磷细菌;根际微生物;土壤酶活性;山核桃
中图分类号:S718． 8 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2012)02 － 0117 － 07
收稿日期:2010 － 07 － 20;修回日期:2010 － 10 － 08。
基金项目:国家自然科技资源共享平台(2005DKA21207 － 13)。
* 朱天辉为通讯作者。
Effects of Different Phosphate-Solubilizing Bacteria on Rhizosphere Microorganism
and Enzyme Activities of Pecan Seedlings
Yu Xuan1 Zhu Tianhui1 Liu Xu2
(1. College of Forestry，Sichuan Agricultural University Yaan 625014;
2. College of Enology，Northwest Agricultural ＆ Forestry University Yangling 712100)
Abstract: A potting experiment was conducted to evaluate effects of three phosphate-solubilizing bacteria (PSB)
(Pseudomonas chlororaphis，P． fluorescens，Bacillus cereus) and their mixture on rhizosphere soil microorganism and
enzyme activities at three growth stages of pecan (Carya illinoensis) seedlings subjected to three application levels of
calcium-superphosphate． Results showed that:Inoculation of the three PSB and their mixture increased the amounts of
rhizosphere bacteria and actinomyces，reduced the amounts of rhizosphere fungi，and enhanced activities of phosphatase
and urease． However，the effects on rhizosphere microorganism and enzyme activities decreased progressively with increase
of calcium-superphosphate content． The bacteria mixture was stronger effects than that of any single bacterium，and
brought about the most rhizosphere bacteria and actinomyces，the lest rhizosphere fungi，and the highest activities of
phosphatase and urease in all three application levels of calcium-superphosphate compared to inoculation with any single
bacteria．
Key words: phosphate-solubilizing bacteria;rhizosphere microorganism;enzyme activity;pecan
磷是植物生长发育必需的营养元素，缺磷可导
致农作物产量明显降低。土壤全磷含量虽然较高，
但多以难溶态存在于土壤中，难以被植物吸收利用
(陈哲等，2009)。为了获得高产，生产上反复施用
大量磷素化肥，其中大约 70%转化为 Ca-P，Fe-P 和
Al-P 等难溶性化合物而储存在土壤中(Bagyaraj et
al．，2000;Holford，1997) ，这不仅耗竭有限的磷矿
资源、造成环境污染，还会给食物安全和人类健康带
来影 响 (Gyaneshwar et al．， 2002)。解 磷 细 菌
(phosphate-solubilizing bacteria，PSB)通过活化土壤
磷元素或影响植物根系分泌物的种类和数量，增加
植物根系对 K，Ca，Mg，Fe，Zn 等营养元素的吸收，从
而促进植物的生长发育(Rodríguez et al．，1999;
Alagawadi et al．，1992)。解磷细菌还通过分泌各种
酶类(钟传青等，2005)或有机酸 (Henri et al．，
2008;Chen et al．，2006;Illmer et al．，1992)来活化
土壤中的难溶态磷，并影响根际微生物的群落结构
(毕银丽等，2007;Kokalis-Burelle et al．，2006)。但
林 业 科 学 48 卷
解磷细菌的解磷能力和促生效应受土壤生态条件的
影响，特别是与土壤中固有的有效磷含量密切相关，
并受植物生长发育进程的反馈调节。目前，对解磷
菌剂的研究主要集中在其对植物(主要是大田作
物)生长、营养吸收及产量和品质的影响上(Ekin，
2010;朱培淼等，2007; Fernandez et al．，2007;
Valverde et al．，2006) ，有关其对木本植物根际土壤
微生态环境和土壤酶活性的影响报道很少(洪坚平
等，2007;Kim et al．，1998)。但在生防菌上的相关
研究较多，如在甜瓜(Cucumis melo)上定殖后的生
防荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)2P24 对土
壤中细菌和真菌均有较强的抑制作用，对放线菌却
具有促进作用。在收获期，2P24 对土壤中细菌和放
线菌的影响逐渐减弱，而对真菌表现了一定的促进
作用(朱伟杰等，2010)。陈雪丽等(2008)研究认
为蔬菜种类是决定根际微生物群落结构的主要因
素，接种生防细菌对根际细菌群落结构影响不显著，
而对根际真菌群落结构的影响因蔬菜种类的不同而
有差异。另外，接种菌根真菌提高了玉米 (Zea
mays)根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性，不同菌根
菌和不同 P 源对磷酸酶活性有明显影响(宋勇春
等，2001)。
美国山核桃(Carya illinoensis)在我国西南山区
已引种栽培，其植株生长对磷元素的需求量较大。
本试验研究了在 3 种施 P 水平下，接种不同解磷菌
剂对美国山核桃苗各生长发育期根际土壤细菌、放
线菌、真菌数量和土壤磷酸酶、脲酶活性的影响，为
筛选适宜解磷细菌在其生长发育过程中发挥最大效
应的土壤养分条件(特别是土壤 P 素水平)提供依
据，并进一步阐明解磷细菌促生效应的微生物学作
用机制，以便为生产上选择合适的接种时期提供
借鉴。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供 试 菌 株 绿 针 假 单 胞 菌 (Pseudomonas
chlororaphis)、荧光假单胞菌(P． fluorescens)和蜡样
芽孢杆菌(Bacillus cereus)等由四川农业大学森林保
护省级重点实验室提供，其液体培养基中的解磷量
分别为 195. 99，191. 48，185. 27 mg·L － 1。
供试植株为美国山核桃的 1 年生实生苗，由四
川省林业科学研究院提供。
供试土壤采自四川省雅安市大兴镇山核桃苗木
繁育基地，采样深度为 0 ～ 20 cm，砂壤土，其土壤理
化性质为:有机质 10. 43 g·kg － 1，全氮 0. 80 g·kg － 1，
全磷 0. 34 g·kg － 1，碱解氮 51. 90 mg·kg － 1，速效磷
4. 50 mg·kg － 1，速效钾 47. 07 mg·kg － 1。样土风干后
过 1 mm 筛，并与过 1 mm 筛的河沙以 3 ∶ 1(V ∶ V)混
合后备用。
1. 2 试验设计
盆栽试验采用 2 因素完全随机区组设计，因素
1 为菌群，共设 6 个处理:处理 1，接种绿针假单胞
菌菌剂 50 mL(T1) ;处理 2，接种荧光假单胞菌菌剂
50 mL(T2) ;处理 3，接种蜡样芽孢杆菌菌剂 50 mL
(T3) ;处理 4，接种混合菌剂(T1 ∶ T2 ∶ T3 = 1 ∶ 1 ∶ 1)
50 mL(T4) ;处理 5，接种经 121 ℃灭菌 2 h 的 LB
培养基 50 mL 为培养基对照(CK1) ;处理 6，不添加
任何菌剂为土壤对照(CK2)。因素 2 为施磷水平，
参考各个核桃产区根际土壤的有效磷含量(数据未
发表)及盆栽土的特点，共设 3 种施 P 处理:P1(不
施磷肥，即 0 g·kg － 1土)、P2(每千克土施入 1 g 过磷
酸钙，即 1 g·kg － 1土)和 P3(每千克土施入 2 g 过磷
酸钙，即 2 g·kg － 1土) ，每处理重复 5 次。所用磷肥
含 P2O5 12. 4%。每个处理均按 N 300 mg·kg
－ 1和
K2O 200 mg·kg
－ 1施入氮肥(尿素)和钾肥(硝酸
钾) ，以满足植株对 N，K 营养的需求。每盆装土
5 kg。
试验于 2009 年 3 月起在四川农业大学林木种
质圃进行，美国山核桃苗生长期间除进行常规管理
外，定期轮换花盆的位置。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 菌剂制备及接种方法 菌剂制备:分别接
种 3 种解磷细菌于 LB 液体培养基中，28 ℃，125 r·
min － 1振荡培养 48 h。待菌株充分生长后，测定各菌
株悬浮液 OD660值。当 OD660值大于 0. 5 时，调整各
菌悬液的 OD660值至相等。每个三角瓶(300 mL)内
装入 150 mL LB 液体培养基，分别接种 15 mL 上述
各菌悬液，28 ℃、125 r·min － 1振荡培养 2 ～ 3 天后测
定其 OD660值，使含菌量达到 10
8 ～ 109 CFU·mL － 1，
即为解磷细菌液体菌剂。
接种方法:待山核桃苗移栽成活后，立即在其
根际周围用无菌注射器注射菌剂 50 mL，CK1 每盆
注射灭菌后的 LB 培养基 50 mL，CK2 则注射无菌水
50 mL。
1. 3. 2 土样采集 分别在山核桃苗的展叶期(4 月
中旬)、新梢生长期(7 月中旬)和落叶期(10 月上
旬)采集土壤样品，每个处理重复 5 次。在土壤水
分含量适中时采用剥落分离法取样，将带土植株取
出，轻轻抖动附在根系上的土壤作为根际土壤样品。
取样后一部分样品立即进行土壤微生物测定，一部
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第 2 期 余 旋等:不同解磷菌剂对美国山核桃根际微生物和酶活性的影响
分土样风干过筛后进行土壤酶活性测定。
1. 3. 3 微生物数量测定 采用稀释平板法(李阜
棣等，1996)。细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基;放
线菌采用改良高氏一号合成培养基，临用时每
300 mL培养基加入 1 mL 3% 重铬酸钾;真菌采用
马丁氏孟加拉红培养基，临用时每 100 mL 培养基加
入 0. 3 mL 1%链霉素液。测定结果以 CFU·g － 1干土
表示。
1. 3. 4 土壤酶活性测定 土壤磷酸酶活性采用磷
酸苯二钠比色法测定，脲酶活性采用靛酚蓝比色法
测定(关松荫，1986) ，重复 5 次。
1. 4 数据处理 试验数据经 Excel 2003 作图，采用
SPSS11. 5 统计软件进行方差分析和多重比较(LSD
法)。
2 结果与分析
分析不同解磷菌剂，不同施 P 水平对美国山核
桃菌 3 个生长时期根际微生物和酶活性的影响。
2. 1 对根际细菌数量的影响
同一生长时期，不同施 P 水平下各种解磷菌剂
对根际细菌数量的影响不同(图 1)。1)展叶期和
新梢生长期:P1，P2 水平下，各菌剂处理后的根际
细菌数量均有所增加，且在 P1 水平下增幅大于 P2
水平，随着施 P 量的提高，根际细菌数量的增幅逐
渐减少。各菌剂处理以混合菌群(T4)增幅最大，并
显著高于其余 3 种菌剂(P ＜ 0. 05) ，说明混合菌群
较单一菌种更利于苗木根际细菌数量的增加。P3
水平下，各处理的根际细菌数量与 CK2 差异不显
著，说明在高施 P 水平下，解磷菌剂不能增加根际
细菌的数量。2)落叶期:P1，P2 水平下，仅有 T4 菌
剂的根际细菌数量较 CK2 显著增加(P ＜ 0. 05)。
P3 水平下各处理对根际细菌数量的影响与展叶期
和新梢生长期相同。试验对照 CK1 和 CK2 间无显
著性差异(P ＜ 0. 05) ，说明添加灭菌后的 LB 培养基
对根际细菌数量无影响。
2. 2 对根际放线菌数量的影响
由图 2 可见:3 种施 P 水平下，苗木根际放线菌
数量均较 CK2 有所增加。
不同施 P 水平下，在同一生长时期，不同解磷
菌剂对根际放线菌数量的影响不同:1)P1 水平下，
3 个生长时期 4 种菌剂的根际放线菌数量均有所上
升，但以 T4 菌剂增幅最大，且在落叶期的增幅大于
前 2 个时期，为 73. 23%;2)P2 水平下，展叶期各
种解磷菌剂对根际放线菌数量的影响与 P1 水平下
相似，仍以 T4 菌剂增幅最大。新梢生长期和落叶期
图 1 解磷菌剂对美国山核桃苗不同生长时期
根际细菌数量的影响
Fig． 1 Effects of phosphate-solubilizing bacteria on
the amounts of rhizosphere bacteria at different growth
stages of pecan seedlings
Ⅰ:展叶期 Leaf expansion stage;Ⅱ:新梢生长期 Shoot
growth stage;Ⅲ:落叶期 Defoliation．
T1:绿针假单胞菌 Pseudomonas chlororaphis 50 mL;
T2:荧光假单胞菌 Pseudomonas fluorescens 50 mL;
T3:蜡样芽孢杆菌 Bacillus cereus 50 mL;
CK1:T1∶ T2∶ T3 = 1∶ 1∶ 1 50 mL;CK2:无菌剂 No bacteria．
P1，P2，P3:每千克土施过磷酸钙。1，2 g Calcium-
superphosphate applied per kg soil，0，1，2 g．
不同小写字母表示各处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Different letters in the same column mean
significant difference among treatments
at 0． 05 level．下同 The same below．
相似，T1，T4 菌剂的根际放线菌数量较 CK2 显著增
加(P ＜ 0. 05) ，其中，T4 菌剂分别增加了 61. 01%和
71. 11%;3)P3 水平下，展叶期和新梢生长期仅 T4
菌剂与 CK2 差异显著。落叶期各菌剂对根际放线
菌数量无显著影响(P ＜ 0. 05)。试验对照 CK1 和
CK2 间无显著性差异(P ＜ 0. 05) ，说明添加灭菌后
的 LB 培养基对根际放线菌数量无影响。
2. 3 对根际真菌数量的影响
由图 3 可见:就苗木同一生长时期而言，不同
施 P 水平下各种解磷菌剂对其根际真菌数量的影
911
林 业 科 学 48 卷
图 2 解磷菌剂对美国山核桃苗不同生长时期
根际放线菌数量的影响
Fig． 2 Effects of phosphate-solubilizing bacteria on
the amounts of rhizosphere actinomyces at different
growth stages of pecan seedling
响不同。1)展叶期:3 种施 P 水平下，接种 4 种解
磷菌剂后根际真菌数量均有减少，且以 T3 菌剂的减
少幅度最小，与 CK2 无显著性差异(P ＜ 0. 05) ，T4
菌剂减少幅度最大，分别为 39. 13%，42. 05%，
25. 26%，且与 CK2 差异显著(P ＜ 0. 05) ;2)新梢
生长期:与展叶期相似，但在 P3 水平下，各菌剂均
与 CK2 间无显著性差异(P ＜ 0. 05) ;3)落叶期:除
T4 菌剂的根际真菌数量减少幅度较大外，其余 3 种
菌剂变化相近。
总体来看，施入中等水平 P 素(P2)后接种解磷
菌剂，根际真菌数量的减少幅度最大，P1 水平下与
之相近，P3 水平下最小。试验对照 CK1 和 CK2 间
无显著性差异(P ＜ 0. 05) ，说明添加灭菌后的 LB 培
养基对根际真菌数量无影响。
2. 4 对根际脲酶活性的影响
土壤脲酶是决定土壤中 N 素转化的关键酶，其
活性高低反映了各种生化过程的方向和强度。由图
4 可见:就同一施 P 水平而言，在苗木的同一生长
时期，各菌剂对根际脲酶活性的影响不同。1)P1
图 3 解磷菌剂对美国山核桃苗不同生长时期
根际真菌数量的影响
Fig． 3 Effects of phosphate-solubilizing bacteria
on the amounts of rhizosphere fungi at different
growth stages of pecan seedlings
水平下，3 个生长时期各处理的根际脲酶活性都有
所增加，但以 T4 菌剂的增幅最大，且 3 个时期的增
幅较为接近;2)P2 水平下，展叶期 T1，T2，T4 菌剂
接种后的根际脲酶活性分别较 CK2 显著增加(P ＜
0. 05) ，新梢生长期和落叶期仅 T4 菌剂的根际脲酶
活性较 CK2 增加显著(P ＜ 0. 05) ，其余菌剂对根际
脲酶活性无影响(P ＜ 0. 05) ;3)P3 水平下，3 个生
长时期各菌剂对根际脲酶活性均无影响，试验对照
CK1 和 CK2 间无显著性差异(P ＜ 0. 05) ，说明添加
灭菌后的 LB 培养基对根际脲酶活性的增加无
影响。
2. 5 对根际磷酸酶活性的影响
磷酸酶是一种诱导酶，可催化磷酸酯或磷酸酐
水解。由图 5 可见:就同一施 P 水平而言，各菌剂
在苗木的同一生长时期对根际磷酸酶活性的影响不
同。1)P1 水平下，苗木生长的前 2 个时期 4 种菌
剂处理后根际磷酸酶活性较 CK2 显著增加(P ＜
0. 05) ，但以 T4 菌剂的增幅最大;2)P2 水平下，展
叶期 T1，T2，T4 菌剂的根际磷酸酶活性较 CK2 均有
021
第 2 期 余 旋等:不同解磷菌剂对美国山核桃根际微生物和酶活性的影响
图 4 解磷菌剂对美国山核桃苗不同生长时期
根际脲酶活性的影响
Fig． 4 Effects of phosphate-solubilizing bacteria on
urease activity at different growth stages of pecan seedlings
显著增加(P ＜ 0. 05) ，新梢生长期和落叶期只有 T4
菌剂较 CK2 显著提高(P ＜ 0. 05) ，分别增加了
20. 95%和 15. 96%;3)P3 水平下，3 个生长时期各
处理的根际磷酸酶活性均较 CK2 有所提高，但无显
著性差异(P ＜ 0. 05)。总体来看，P1 水平下各处理
的根际磷酸酶活性增幅最大，在高施 P 水平下，根
际磷酸酶活性无明显变化。这与土壤处于低磷水平
时解磷微生物分泌的磷酸酶增加、根际土壤磷酸酶
活性提高有关，而高的土壤磷素水平则在一定程度
上抑制了这种作用。试验对照 CK1 和 CK2 间无显
著性差异(P ＜ 0. 05) ，说明灭菌后的 LB 培养基对根
际磷酸酶活性的增加无影响。
3 结论与讨论
土壤三大类微生物区系比例是土壤肥力的衡量
指标之一，细菌、放线菌数量与土壤养分含量及作物
产量呈显著正相关，而真菌与养分含量之间相关性
较差(李秀英等，2005)。本研究结果表明:分别接
种绿针假单胞菌、荧光假单胞菌、蜡样芽孢杆菌及其
混合菌群后，根际细菌和放线菌数量在山核桃的展
图 5 解磷菌剂对美国山核桃苗不同生长时期
根际磷酸酶活性的影响
Fig． 5 Effects of phosphate-solubilizing bacteria on
phosphatase activity at different growth stages
of pecan seedlings
叶期、新梢生长期和落叶期的变化规律相似，均为较
对照有所增加，而真菌数量减少。根际细菌数量的
增加可促进土壤中可给性 N 和 P 含量的提高，从而
提高土壤肥力(许艳丽等，2007)。根际放线菌数量
的增加有利于土壤中有机质分解，并产生各种抗生
素和植物激素，从而有利于植株根系的发育和养分
吸收。土壤真菌虽在物质分解中也起重要作用，但
往往与作物的许多土传病害有关 (张信娣等，
2007)。施入解磷菌剂后，植株根际细菌和放线菌
的数量同真菌数量的比值(B /F，A /F)增大，有效地
改善了根际土壤的微生态环境，对提高土壤肥力、改
善植物营养等具有重要意义(许艳丽等，2007)。本
试验对美国山核桃苗接种解磷菌剂后根际微生物的
数量变化进行了研究，但需进一步对植株根际优势
细菌、放线菌和真菌进行分离、鉴定，以明确接种解
磷菌剂到底引起何种根际微生物的数量变化。
解磷菌剂对根际微生物数量及酶活性的影响与
施入的磷素水平密切相关。本试验发现:4 种解磷
菌剂在不施入 P 肥的情况下，对根际微生物数量及
121
林 业 科 学 48 卷
酶活性的影响大于 P2，P3 2 个施 P 水平，这与洪坚
平等(2007)的研究结果一致。在土壤低磷条件下，
植物根系形态会发生相应变化，如根毛数量和长度、
须根数量、表面积、生物量比以及比根长(SRL)等均
有所增加，且根系分级更加旺盛(Lambers et al.，
2006) ;同时，根系分泌物的组分也有所改变，如还
原性糖、各种有机酸(如苹果酸、柠檬酸、氨基酸、羧
酸等)的含量将增加，磷酸烯醇氏丙酮酸羧化酶
(PEPC)活性有所提高(Pang et al．，2010) ，这有利于
土壤中难溶态磷的活化，从而被植物吸收。根系分
泌物是根际微生物生长的营养源，不同的根系分泌
物可导致根际微生物群落结构发生变化(朱丽霞
等，2003)。在本试验的后续研究中，应进一步明确
接种解磷细菌前后美国山核桃苗根系分泌物的具体
变化。但是，土壤中过高的磷素水平也可导致根系
分泌物减少(赵丽莉等，2006)。本试验结果表明:
高施 P 水平下除接种混合菌群(T4)在展叶期和新
梢生长期对根际细菌数量的影响显著外，各种解磷
菌剂对根际微生物数量及酶活性无显著影响。这可
能是由于根系分泌物的减少，不能满足解磷细菌的
正常生长和繁衍，从而降低其定殖能力。这需要通
过解磷细菌在根际的定殖试验进一步研究。
根际微生物数量与植株生长发育进程具有一定
的相关性(黄继川等，2010;于翠等，2007;湛方栋
等，2005)。本试验中，接种解磷菌剂后，根际微生
物的数量与酶活性变化也与美国山核桃苗植株生长
发育进程密切相关。从展叶期到新梢生长期，植株
新陈代谢逐渐加强，生长迅速，需磷量日益增大，根
系将分泌更多的物质(如有机酸或胞外磷酸酶等)
来活化土壤中的难溶态磷，以满足植株的生长发育。
进入落叶期后，植株生长减缓，光合能力降低，对磷
的需求逐渐下降，根系分泌物相应减少。此时土壤
温度逐渐降低，解磷细菌的生长和繁殖能力下降，并
和土著微生物产生营养竞争。所以在落叶期，根际
各类微生物(细菌、放线菌、真菌)数量和土壤磷酸
酶、脲酶活性明显降低。因此，生产上应在美国山核
桃苗新梢生长期施入解磷菌剂，并于新梢停长期向
植物根部施入一定的有机养分，供给根际微生物生
长和繁殖。
不同解磷细菌之间、解磷细菌与其他菌种如丛
枝菌根菌(VAM)、根瘤菌、生防菌等之间一般存在
协同作用(秦芳玲等，2000;Rudresh et al．，2005)。
在温室或田间条件下，混合接种往往比任何一种菌
剂单一接种更能促进植株生长和营养吸收(Guiazú
et al．，2010;Madhaiyan et al．，2010)。此外，解磷细
菌与纤维素分解菌也具有一定的协同作用(张新平
等，2007;林启美等，2001)。本研究发现:3 种施
P 水平下，接种混合解磷菌群(T4)的效应优于单一
解磷菌种。这可能是由于混合菌群具有更高的适应
土壤环境的能力，并能与根际土著微生物有效竞争
养分和生态位，从而较快地在植株根际定殖，形成优
势菌群，发挥解磷作用。但是，对解磷细菌协同效应
的作用机制仍有待进一步研究。
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(责任编辑 朱乾坤)
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