全 文 ：不同种源旱冬瓜苗期生长量的地理变异研究
*
杨 斌1，陈宏伟1，史富强1，陈 伟1，2
(1. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;2. 国家林业局重点开放性实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室;
云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，云南 昆明 650201)
摘要:通过对滇西南地区 15 个县的 0. 5 年生旱冬瓜种源的苗高、地径进行调查分析，研究了不同种源旱冬瓜苗
高、地径的生长变异及其与地理环境因子的关系，利用苗高和地径 2 个因子进行逐步聚类分析。结果表明，各
种源间在苗高、地径生长上均表现出极显著的差异，苗高生长表现最好的是孟连种源，平均苗高达 31. 4 cm;地
径生长表现最好的种源是勐海种源，平均地径为 0. 38 cm。环境因子及地理因素对旱冬瓜种源的遗传变异有影
响，苗高、地径与各种源原产地的地理经度呈负相关;采用种源间苗高、地径进行逐步聚类分析，15 个种源可
分为 5 类，根据各种源苗期苗高、地径的生长状况，初步筛选出瑞丽、孟连 2 个优良种源。
关键词:旱冬瓜;种源试验;遗传变异;聚类分析
中图分类号:S 792. 14 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)04 － 0042 － 05
Study on geographic variation of Increment of Alnus Nepalensis From
Different Provenances during its seedling Stage
YANG Bin1，CHEN Hong-wei1，SHI Fu-qiang1，CHEN Wei1，2
(1. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;2. Yunnan Laboratory for Conservation of Rare，
Endangered ＆ Endemic Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration;Yunnan Provincial
Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants，Kunming Yunnan 650201，P. R. China)
Abstract:Based on the field survey and analysis for the 6-month seedling height，ground diameter of Alnus ne-
palensis from different provenances in 15 counties of Southwestern Yunnan，and a study on their variations in seed-
ling and diameter growth and their relations with geographic environmental factors． The cluster analysis was made
by using seedling height and ground diameter and the results showed that there was significant difference in seedling
height and ground diameter growth among all the provenances and seedling growth performance from Menglian is the
best one with seedling height average of 31. 4 cm while ground diameter growth of the best provenance is from
Menghai with average diameter of 0. 38 cm． Environmental factors and geographical factors have influence on the
genetic variation of Alnus nepalensis provenances，ground diameter and seedling height，have negatively correlation
with the original geographical longitude of different provenances;The 15 provenances can be divided into 5 catego-
ries based on the cluster analysis for seedling height and ground diameter，and two good provenances from Ruili and
Menglian were selected preliminarily．
Key words:Alnus nepalensis;provenance trails ;genetic variation;cluster analysis
第 41 卷 第 4 期
2012 年 08 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 4
Aug. 2012
* 收稿日期:2012 － 06 － 13
基金项目:国家林业局公益性行业科研专项 (200704041)。
第一作者简介:杨 斌 (1971 －) ，男，云南会泽人，高级工程师，主要从事森林培育及林木遗传育种研究。
通讯作者简介:陈宏伟 (1966 －) ，男，云南通海人，研究员，博士，主要从事森林培育及林木遗传育种研究。
旱冬瓜 (Alnus nepalensis)又名蒙自桤木、尼
泊尔桤木［1］，属桦木科 (Betulaceae)桤木属落叶
乔木，具有生长迅速、耐贫瘠、适应性广、固氮的
特点，是我国西南地区优良的用材和生态公益林树
种［2］;旱冬瓜为典型的喜马拉雅植物区系物种，
在国内主要分布于云南、四川西南部、西藏东南
部、贵州和广西西部，而以云南省分布区域最
广［3］。近年来，随着社会对木材需求的增长，对
旱冬瓜资源的利用也越来越多，造成旱冬瓜优良种
质资源丢失严重，种源状况已不容乐观。
种源试验是研究树种地理变异、发掘优良遗传
资源的基本方法，也是林木改良的一项基础工
作［4］。我国旱冬瓜的遗传改良工作才刚起步，目
前旱冬瓜的研究主要集中在优树选择技术［2，5］、遗
传多样性研究［6］、苗木培育［7 ～ 11］等方面，史富强
等［12］对旱冬瓜不同种源 /家系开展了苗期生长比较
研究，初步选择出 5 个优良种源和 22 个家系，但
未对其地理变异规律进行研究。本项研究对云南西
南部不同种源的旱冬瓜 0. 5 年生苗高、地径生长性
状进行研究，通过统计分析，探讨旱冬瓜种源苗期
变异规律，以及苗期性状与原产地地理生态因子之
间的关系，以选择优良种源，为旱冬瓜遗传改良提
供理论依据。
1 试验地概况
试验 地 设 在 镇 沅 县 古 城 乡，位 于 东 经
101°0927″，北纬 23°4154″，海拔 1 250 m，属南
亚热带山地季风性气候类型，具有明显的干湿季之
分，四季降水分配不均，热量充足，形成雨热同
季，干凉同期，冬无严寒，夏无酷暑的高原型季风
气候特征。年平均气温 20℃，极端最高温 36. 2℃，
极端最低温 － 2. 1℃，≥10℃积温 6 555℃，年降水
量 1 313 mm，主要集中于 6 ～ 9 月，年平均相对湿
度 78 %。土壤为赤红壤，土层深厚，有机质含量
16. 88 g /kg，全 N 0. 573 g /kg，全 P 0. 603 g /kg，
全 K 7. 95 g /kg，土层中石粒含量约为 8 %。
2 材料与方法
2008 年 1 ～ 12 月在滇西南地区 15 个县采用 5
株优势木法选择旱冬瓜优树，每个种源选择 10 株
壮龄优株，每株优树间隔在 30 m 以上，每个种源
的种子以 10 株优树的种子均匀混合而成。各种源
产地地理位置及生态因子见表 1。
表 1 15 个旱冬瓜种源地理位置及生态因子
Tab. 1 Geographic location and ecological factors of Alnus nepalensis from 15 different provenances
种源 纬度 经度
海拔
/m
年均温
/℃
1 月均温
/℃
7 月均温
/℃
≥10℃积温
/℃
年降水量
/mm
相对湿度
/%
年日照
/h
无霜期
/d
江城 22°30 101°54 1 037 18. 1 12. 0 22. 1 6 730 2 237 85 1 874 362
思茅 22°50 101°00 1 686 17. 7 11. 5 21. 5 6 769 1 522 81 2 136 351
景洪 22°04 100°39 1 700 21. 8 15. 6 25. 2 8 237 1 197 83 2 165 365
勐海 22°09 100°29 1 818 18. 2 11. 8 22. 1 6 754 1 364 82 2 043 355
瑞丽 24°06 97°52 1 322 20. 0 12. 5 24. 1 7 564 1 389 79 2 334 362
陇川 24°27 98°11 1 837 18. 9 11. 1 23. 3 6 632 1 665 78 2 373 332
潞西 24°31 98°24 1 851 19. 5 12. 2 23. 7 7 188 1 648 78 2 460 340
昌宁 24°47 99°43 2 024 14. 9 7. 2 20. 4 4 812 1 259 81 2 272 303
龙陵 24°34 98°31 2 066 14. 9 7. 4 19. 8 4 788 2 095 84 2 071 291
腾冲 25°00 98°27 1 764 14. 8 7. 5 19. 5 4 910 1 464 79 2 153 282
保山 24°48 98°46 2 011 15. 5 8. 2 20. 8 5 652 966 75 2 354 281
西盟 22°50 99°32 1 698 15. 3 10. 3 17. 4 5 705 2 739 78 2 206 353
孟连 22°34 99°59 1 578 19. 6 13. 2 23. 3 7 384 1 363 81 2 088 364
宁洱 23°07 101°07 1 547 18. 1 12. 0 21. 8 6 699 1 395 80 1 920 354
镇沅 23°54 101°02 1 823 15. 8 11. 6 22. 7 6 700 1 285 78 2 044 349
2. 1 试验方法
2009 年初采集旱冬瓜各种源种子。球果采回
后在室内自然阴干，脱出种子后混合均匀，于
2009 年 3 月播种，采用两段式育苗方法［9］，各种
源种子随机撒播于苗床上，长出第 5 片真叶时移入
12 cm ×16 cm的塑料容器中，营养基质由 92 %森林
土 +5 %火烧土 + 3 %钙镁磷混合均匀组成。苗期
管理采用苗圃常规管理方法。
34第 4 期 杨 斌等:不同种源旱冬瓜苗期生长量的地理变异研究
旱冬瓜种源苗期试验采用完全随机设计，种源
随机排列，育苗措施及管理水平相同。于 2009 年
8 月苗木培育 180 天出圃时随机抽测 20 株苗木调
查各种源苗高、地径 2 个生长性状指标。
2. 2 数据分析处理方法
采用 EXCEL处理旱冬瓜各种源苗高、地径的
平均值及变异系数;采用 SPSS 软件［13］进行苗高、
地径间的方差分析，偏相关及逐步聚类分析。
3 结果与分析
3. 1 种源间苗高及地径生长差异分析
15 个旱冬瓜种源的苗高、地径平均值均存在
一定的差异 (表 2)。不同种源间苗高表现最优的
是孟连种源，均值为 31. 4 cm，变动范围 23. 0 ～
38. 7 cm;最差的是镇沅种源 19. 6 cm，变动范围
16. 3 ～ 25. 3 cm，仅为最优种源的 62. 4 %。地径生
长表现最优的是勐海种源，均值 0. 380 cm，变动
范围 0. 336 ～ 0. 454 cm;最差的为镇沅种源，均值
0. 226 cm，变动范围 0. 208 ～ 0. 263 cm，两者相差
68 %。从苗高、地径的变异系数来看，各种源间
也存在着差异。苗高变异系数最大的是思茅种源，
达 14. 08 %;孟连次之，为 13. 31 %;最低的是瑞
丽种源，为 4. 23 %。地径变异系数最大的为思茅
种源，为 12. 82 %;孟连种源次之，为 10. 14 %;
最低的是龙陵种源，为 4. 13 %。从变异系数的差
异可以看出各种源内存在着丰富的遗传变异，还应
进一步开展种源内优良家系的选择，尤其是思茅、
孟连种源。
表 2 不同种源旱冬瓜苗高及地径均值及变异系数
Tab. 2 Mean seedling height and ground diameter of Alnus nepalensis from 15 different provenances and coefficient of variation
种源
苗高
均值 /cm 标准差 范围 变异系数 /%
种源
地径
均值 /cm 标准差 范围 变异系数 /%
孟连 31. 4aA 4. 179 23. 0 ～ 38. 7 13. 31 勐海 0. 380aA 0. 0254 0. 336 ～ 0. 454 6. 68
瑞丽 30. 6abAB 1. 294 28. 1 ～ 32. 9 4. 23 瑞丽 0. 368abAB 0. 0181 0. 329 ～ 0. 392 4. 92
龙陵 30. 4abAB 1. 829 25. 6 ～ 33. 0 6. 02 西盟 0. 351bcBC 0. 0309 0. 280 ～ 0. 405 8. 80
西盟 30. 3abAB 1. 997 26. 3 ～ 33. 0 6. 59 孟连 0. 349bcBC 0. 0354 0. 303 ～ 0. 413 10. 14
腾冲 28. 8bcABC 1. 985 24. 3 ～ 31. 8 6. 89 景洪 0. 347bcBC 0. 0221 0. 311 ～ 0. 392 6. 37
潞西 28. 5bcBC 1. 555 25. 4 ～ 31. 4 5. 46 陇川 0. 339cCD 0. 0206 0. 303 ～ 0. 370 6. 08
昌宁 27. 3Ccd 1. 877 23. 7 ～ 30. 0 6. 88 潞西 0. 338cCD 0. 0234 0. 300 ～ 0. 376 6. 92
陇川 27. 1cdCD 2. 438 23. 5 ～ 30. 5 8. 99 思茅 0. 312dDE 0. 0400 0. 237 ～ 0. 400 12. 82
保山 24. 7deDE 2. 116 19. 4 ～ 28. 7 8. 57 龙陵 0. 310dDE 0. 0128 0. 290 ～ 0. 343 4. 13
思茅 24. 3eE 3. 422 18. 3 ～ 32. 0 14. 08 腾冲 0. 308dE 0. 0163 0. 275 ～ 0. 329 5. 29
宁洱 24. 2eE 1. 027 22. 5 ～ 26. 7 4. 24 保山 0. 294dE 0. 0219 0. 253 ～ 0. 343 7. 45
勐海 22. 9efEF 2. 232 20. 2 ～ 29. 0 9. 75 昌宁 0. 293dE 0. 0171 0. 263 ～ 0. 320 5. 84
景洪 22. 8efEF 1. 378 20. 4 ～ 25. 1 6. 04 宁洱 0. 291dE 0. 0139 0. 260 ～ 0. 310 4. 78
江城 21. 06fgFG 1. 771 18. 6 ～ 25. 2 8. 41 江城 0. 259eF 0. 0248 0. 206 ～ 0. 298 9. 58
镇沅 19. 6gG 2. 314 16. 3 ～ 25. 3 11. 81 镇沅 0. 226fG 0. 0138 0. 208 ～ 0. 263 6. 11
注:不同的小写字母表示在 5%水平下差异显著，大写字母表示在 1%水平下差异显著。
对 15 个旱冬瓜种源的苗高、地径进行方差分
析 (表 3) ，结果表明，不同种源间苗高、地径的
差异均极为显著，表明种源因素对苗高、地径的生
长影响显著。通过多重比较 (表 2)可知，在苗高
生长上以孟连、瑞丽、龙陵、西盟 4 个种源最好，
与其他种源均达极显著差异;地径生长上以勐海、
瑞丽 2 个种源最好，与其他种源均达极显著差异。
结合表 2 不同种源苗高、地径的生长量，可初步选
择出在苗期生长综合表现较好的种源为瑞丽、孟连
种源。
表 3 15 个旱冬瓜种源苗高及地径方差分析
Tab. 3 ANOVA for seedling height and ground diameter of
Alnus nepalensis from 15 different provenances
变异
来源
自由度 平方和 均方 P
苗高
种间 14 280. 98 56. 26 0. 000 1
种内 285 4. 99
总和 299
地径
种间 14 0. 034 6 61. 49 0. 000 1
种内 285 0. 000 56
总和 299
44 西 部 林 业 科 学 2012 年
3. 2 苗高及地径的地理变异模式
为研究旱冬瓜生长变异与环境因子之间的关
系，对 15 个种源的苗高、地径与经度、纬度、海
拔、年均温、1 月均温、7 月均温、≥10℃积温、
年降水量、相对湿度、年日照以及无霜期等环境因
子进行偏相关分析 (表 4)。从表 4 可以看出，苗
高与原产地纬度呈显著正相关 (P ＜ 0. 05) ，与 1
月均温、≥10℃积温呈显著负相关 (P ＜ 0. 05) ，
而与经度呈极显著负相关 (P ＜ 0. 01)。说明旱冬
瓜苗期高生长随着纬度的降低，经度的增加逐渐不
利于苗木高度的增加，苗高有显著减小的趋势，体
现了苗高性状对地理经纬度的变异;同时苗高与 1
月均温和≥10℃积温成负相关，也体现了苗期生长
受温度限制的特性。地径与年均温、1 月均温、≥
10℃积温呈显著正相关 (P ＜ 0. 05) ;与经度、纬
度、海拔、年降水量呈负相关，但相关不显著。说
明地径的生长主要受温度的影响。
表 4 15 个旱冬瓜种源苗高及地径与环境因子的偏相关分析
Tab. 4 Partial Correlation for seedling height and ground diameter and environmental factors of
Alnus nepalensis from 15 different provenances
种源 纬度 经度
海拔
/m
年均温
/℃
1 月均温
/℃
7 月均温
/℃
≥10℃积温
/℃
年降水量
/mm
相对湿度
/%
无霜期
/d
年日照
/h
苗
高
R 0. 585 － 0. 679 0. 178 － 0. 473 － 0. 564 － 0. 440 － 0. 545 0. 291 － 0. 194 － 0. 469 0. 308
P 0. 028* 0. 008＊＊ 0. 542 0. 088 0. 036* 0. 115 0. 044* 0. 314 0. 506 0. 091 0. 284
地
径
R －0. 520 － 0. 067 － 0. 080 0. 632 0. 566 0. 397 0. 565 － 0. 122 0. 110 0. 471 0. 195
P 0. 057 0. 821 0. 786 0. 015* 0. 035* 0. 160 0. 035* 0. 678 0. 708 0. 089 0. 503
3. 3 不同种源苗期生长聚类分析
以苗高、地径为因子，对 15 个旱冬瓜种源进
行聚类分析，采用欧氏距离原理通过 SPSS 软件进
行聚类，见图 1。
图 1 不同种源旱冬瓜苗期生长性状聚类图
Fig. 1 Cluster map of seedling growth character of
Alnus nepalensis from different provenances
由图 1 可知，15 个旱冬瓜种源可分为 5 类，
第 1 类为江城、镇沅种源，第 2 类为勐海、景洪种
源，第 3 类为瑞丽、孟连、西盟、潞西、陇川种
源，第 4 类为昌宁、腾冲、龙陵种源，第 5 类为宁
洱、思茅、保山种源。根据分类结果，将 15 个旱
冬瓜种源按类别分别统计苗高、地径的平均值
(表 5)。由表 5 可看出，第 1 类种源生长最差，第
3 类与第 4 类种源均为高生长类型，第 2 类种源属
于径生长类型，第 5 类种源则为普遍型，高、径生
长处于 5 类中的中间。
表 5 各类别苗期生长性状
Tab. 5 Growth character of different categories
during seedling stage
类别 平均苗高 /cm 平均地径 /cm
第 1 类 20. 3 0. 242
第 2 类 22. 9 0. 364
第 3 类 29. 6 0. 349
第 4 类 28. 8 0. 304
第 5 类 24. 4 0. 299
4 结论与讨论
(1)对 15 个旱冬瓜种源的苗高、地径研究表
明，不同种源苗高、地径均呈极显著差异 (P ＜
0. 01) ，说明不同种源苗木生长存在丰富的变异，
54第 4 期 杨 斌等:不同种源旱冬瓜苗期生长量的地理变异研究
可利用苗高、地径两生长指标对种源进行前期选
择。从各种源间差异来看，苗高生长表现最好的种
源是孟连种源，平均苗高 31. 4 cm，各种源间的排
序为孟连 ＞瑞丽 ＞龙陵 ＞西盟 ＞腾冲 ＞潞西 ＞昌宁
＞陇川 ＞保山 ＞思茅 ＞宁洱 ＞勐海 ＞景洪 ＞江城 ＞
镇沅;而地径生长表现最好的种源是勐海种源，平
均地径 0. 38 cm，各种源间的排序为勐海 ＞瑞丽 ＞
西盟 ＞孟连 ＞景洪 ＞陇川 ＞潞西 ＞思茅 ＞龙陵 ＞腾
冲 ＞保山 ＞昌宁 ＞宁洱 ＞江城 ＞镇沅。
(2)不同种源旱冬瓜苗期生长与地理环境因
子间的偏相关分析表明，环境因子及地理因素对旱
冬瓜种源的变异有显著影响。苗高生长与纬度呈显
著正相关，与 1 月均温和≥10℃积温呈显著负相
关，而与经度呈极显著的负相关。地径生长则仅与
年均温、1 月均温和≥10℃积温相关，而与其他因
子相关性不强，说明地径的生长主要是受原产地温
度的影响。
(3)以欧氏距离对旱冬瓜种源苗期生长进行
聚类分析，可将 15 个种源分为 5 类，第 1 类为镇
沅、江城种源，第 2 类为勐海、景洪种源，第 3 类
为瑞丽、孟连、西盟、潞西、陇川种源，第 4 类为
昌宁、腾冲、龙陵种源，第 5 类为思茅、宁洱、保
山种源。结合各种源苗期生长情况，以苗高、地径
综合评价，以第 3 类在镇沅生长表现最好，其次为
第 4 类，表现最差的是第 1 类种源。
由于种源试验局限于苗期，苗木生长时间受到
限制，某些种源的生长表现及适应性没有完全表现
出来，还有待于进行长期的观测，研究找出它们在
新生境条件下受压制的主导因子，通过栽培技术措
施或选育的方法，提高或改良其对不利因子的适应
能力。
参考文献:
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