全 文 ：黄瓜霜霉菌对嘧菌酯抗药性的研究
张艳菊，王 莹，党悦嘉，柴洪庆
（东北农业大学农学院，哈尔滨 150030）
摘 要：嘧菌酯为甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂，具有杀菌谱广、杀菌活性高等优点，但同时该类药剂也属于高
抗性风险药剂。为明确我国黄瓜主产区黄瓜霜霉菌对嘧菌酯的抗药性，采用叶盘漂浮法测定来自黑龙江、吉林、辽
宁、北京、山东、江苏、湖北和广东8个省份13个黄瓜主产区36个黄瓜霜霉病菌（Pseudoperonospora cubensis）菌株对
嘧菌酯的抗药性。黄瓜霜霉菌对嘧菌酯的EC50值为0.0107~0.2408 μg · mL-1，平均EC50值为0.1004 μg · mL-1。36个菌
株中有26个中抗菌株、9个低抗菌株和1个敏感菌株，无高抗菌株。山东省菌株对嘧菌酯的抗性水平最高，其余省
份菌株对嘧菌酯抗性水平相对较低。
关键词：黄瓜霜霉菌；抗药性；嘧菌酯；敏感性
中图分类号：S482.2；S432.1 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2015）04-0023-06
张艳菊,王莹,党悦嘉,等.黄瓜霜霉菌对嘧菌酯抗药性的研究[J].东北农业大学学报, 2015, 46(4): 23-28.
Zhang Yanju, Wang Ying, Dang Yuejia, et al. Study on fungicide resistance of Pseudoperonospora cubensis to azoxystrobin
[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2015, 46(4): 23-28. (in Chinese with English abstract)
Study on fungicide resistance of Pseudoperonospora cubensis to
azoxystrobin/ZHANG Yanju, WANG Ying, DANG Yuejia, CHAI Hongqing(School of Agri-
culture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)
Abstract: Azoxystrobin is a strobilurin fungicide, it has a broad antimicrobial spectrum and high
activity, but at the same time the agent also runs the risk of becoming a resistance agent. In order to
understand the resistance of the cucumber downy mildews (Pseudoperonospora cubensis) sensitivity
to azoxystrobin, 36 cucumber downy mildew isolates were tested using the leaf disk floating method.
The isolates were collected from 13 production areas over eight provinces: Heilongjiang, Jilin, Liaoning,
Beijing, Shandong, Jiangsu, Hubei and Guangdong. EC50 of Pseudoperonospora cubensis to azoxy-
strobin was 0.0107-0.2408 μg· mL-1 and the average EC50 was 0.1004 μg· mL-1. Of the 36 strains, 26
had a medium level of resistance, nine had low resistance, one was sensitive and none were highly
resistant. The resistance level of Shandong Province strains to azoxystrobin was the highest and the
resistance levels of other provinces resistant strains to azoxystrobin were relatively low.
Key words: Pseudoperonospora cubensis; fungicide resistance; azoxystrobin; sensitivity
收稿日期：2014-12-16
基金项目：国家自然科学基金项目（31171792）
作者简介：张艳菊（1968-），女，教授，博士，博士生导师，研究方向为植物病原生物学及植物病害综合防治。E-mail: zhangyanju1968@
163.com
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第46卷第4期 46(4): 23~28
2015年4月 April 2015
由藻界卵菌纲古巴假霜霉菌 [Pseudoperono-
spora cubensis（Berk. & M.A. Curtis）Rostovzev]侵染引
起的霜霉病是黄瓜生产中的最主要病害，分布广
泛，在适宜环境条件下，传播流行速度快，涉及
网络出版时间 2015-4-23 9:33:32 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20150423.0933.004.html
范围广，是保护地黄瓜生产中的一种毁灭性病
害。大约有 70多个国家先后发生过这种病害，对
黄瓜生产危害极大[1]。目前对于该病害主要通过抗
病品种使用、生态防治以及化学防治等措施协调
运用进行综合防治。甲霜灵和嘧菌酯等是目前生
产上常用的防治黄瓜霜霉病的杀菌剂，由于杀菌
剂使用频率高、剂量大，连年使用，导致病菌抗
药性逐步增强，致使防治效果下降[2]。
嘧菌酯（Asoxystrobin）是以天然产物 Strobilurin
A为先导化合物开发的甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂，
杀菌谱广、杀菌活性高 [3]，对几乎所有真菌（子囊
菌门、担子菌门、无性菌类）和卵菌病害均显示良
好活性。其作用原理与其他杀菌剂不同，是通过
锁住细胞色素B和C1之间的电子传递，阻止细胞
ATP合成，通过抑制线粒体呼吸而发挥抑菌作用，
对于已对甾醇抑制剂（如三唑类）、苯基酰胺类、
二羧酰胺类、苯并咪唑类产生抗性的菌株有效。
具有保护、治疗、铲除、渗透、横向输导和内吸
作用，能抑制孢子萌发、菌丝生长和孢子形成 [4]。
在病菌侵入前或病害发生早期使用效果较好，可
用于茎叶喷雾处理和灌根处理，也可以进行种子
和土壤处理，在推荐剂量下使用对作物无药害，
对环境安全。在黄瓜霜霉病等蔬菜病害的防治中
有较好防治效果 [5]。尽管该类杀菌剂作用机制独
特，但对于病原菌抗药性的产生依然具有很高的
风险性[6]。Ishii等报道日本由于黄瓜霜霉菌对嘧菌
酯的抗药性导致防治黄瓜霜霉病失败，并且检测
到抗性菌株[7]。刘晓雨在47株黄瓜霜霉菌株中没有
发现对嘧菌酯产生抗性的菌株，并且表明嘧菌酯
与甲霜灵不存在交互抗药性[8]。张晓从山东省寿光
地区温室大棚中采集的106个黄瓜霜霉菌株中没有
监测到对嘧菌酯产生抗性的菌株，但在 2007年采
集的97个黄瓜霜霉菌株中，检测到57株为抗性菌
株[9]。本文研究来自我国8个省13个黄瓜主产区霜
霉菌对嘧菌酯的抗药性，为科学防治黄瓜霜霉病
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试黄瓜品种
感病黄瓜品系L18，由东北农业大学园艺学院
黄瓜课题组提供。在网室内种植，正常管理。
1.1.2 病原菌
2012~2013年，在黄瓜霜霉病发病盛期，从黑
龙江、吉林、辽宁、北京、山东、江苏、湖北和
广东 8个省市 13个黄瓜主产区的大田或温室中采
集黄瓜霜霉病叶（见表 1），低温保存带回实验
室。冲去叶面杂物和原有孢子囊，20~25 ℃下保
湿 24 h，长出大量浓密新鲜孢子囊后用于抗药性
研究。
1.1.3 供试药剂
95%嘧菌酯（Azoxystrobin）原药，由先正达（中
国）投资有限公司提供。
将上述原药用丙酮溶解配制成1×104 μg · mL-1
母液，放置于4 ℃冰箱中保存备用。对离体叶盘进
行药剂处理时，将母液用无菌水稀释成系列浓度
梯度的药液，并加入0.005%吐温20。
嘧菌酯系列浓度为 0、0.0001、0.001、0.005、
0.01、0.05、0.1、0.5和1 μg · mL-1悬浮液。
1.2 方法
1.2.1 菌株对嘧菌酯的敏感性测定
采用离体叶盘漂浮法测定黄瓜霜霉菌对嘧菌
酯的敏感性 [10]。采集健康黄瓜植株叶片全展的第
3~5片叶，用打孔器制成直径1.5 cm叶盘，准备直
径90 mm培养皿，每皿放入10片叶盘，加入15 mL
药液，叶盘背面朝上置于不同系列浓度药液中浸
泡 l h，对照加蒸馏水，每浓度重复3次。将配制好
的 2×103个孢子囊·mL-1悬浮液点滴接种于叶盘中
心点，每滴 10 μL，置于 12 h光暗交替的培养箱
中，培养箱温度为18 ℃、RH>80%。培养7 d后测
量叶盘上的发病面积，计算防治效果。
病情调查：根据病斑面积占叶盘面积的百
分率划分病级：0级：无病斑；1级：病斑占整
个叶片<5%；3级：病斑占整个叶片的 5%~25%；
5级：病斑占整个叶片的 26%~50%；7级：病斑
占整个叶片的51%~75%；9级：病斑占整个叶片>
75%。
病情指数及防治效果计算公式：
通过DPS 14.0软件，进行药剂浓度与防治效果
病情指数=∑(病级叶片数 ×病级指数)叶片总数 ×最高级值 ×100
防治效果（%）=
对照病情指数-处理病情指数
对照病情指数 ×100%
东 北 农 业 大 学 学 报·24· 第46卷
之间的线性回归分析。将防治效果转化为机率值
（Y），药剂浓度（μg·mL-1）转化为负对数（X），求出毒
力回归方程Y=A+BX，相关系数R2，并根据方程计算
嘧菌酯对不同菌株有效抑制中浓度EC50（μg · mL-1）。
1.2.2 菌株对嘧菌酯的抗性水平及抗药类型
黄瓜霜霉菌对嘧菌酯的敏感基线采用刘晓雨测
得的敏感基线：0.0062 μg · mL-1[8]。根据黄瓜霜霉
菌对嘧菌酯的敏感基线值，由下式求出各菌株对嘧
菌酯的抗性水平。
参照抗药类型分级标准 [11]，根据抗性水平将
不同黄瓜霜霉菌分为 4个类型：敏感型 S：抗性水
平≤2倍；低抗型 LR：2<抗性水平≤10倍；中抗
型MR：10<抗性水平≤100倍；高抗型HR：抗性水
平>100。
抗性水平= 菌株对药剂的EC50值菌株对药剂的敏感基线
表1 黄瓜霜霉病菌株代码及采集地点
Table 1 Isolates and their origins in P. cubensis
编号Code
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
菌株Isolate
Pc-hlj1
Pc-hlj2
Pc-hlj3
Pc-hlj4
Pc-hlj5
Pc-hlj6
Pc-hlj7
Pc-hlj8
Pc-hlj9
Pc-hlj10
Pc-jl1
Pc-jl2
Pc-jl3
Pc-ln1
Pc-ln2
Pc-ln3
Pc-ln4
Pc-bj1
Pc-bj2
Pc-bj3
Pc-bj4
Pc-sd1
Pc-sd2
Pc-sd3
Pc-sd4
Pc-sd5
Pc-sd6
Pc-sd7
Pc-js1
Pc-js2
Pc-js3
Pc-hb1
Pc-hb2
Pc-hb3
Pc-gd1
Pc-gd2
采集时间Acquisition time
2012
2012
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2012
2012
2013
2013
2012
2013
2012
2013
2012
2012
2012
2013
2013
2013
2013
2012
2012
2012
2012
2012
2012
2012
2012
来源Origin
黑龙江省哈尔滨市香坊区光明村
黑龙江省哈尔滨市东北农业大学香坊实验实习基地
东北农业大学园艺站
东北农业大学香坊实验实习基地
同上
黑龙江省齐齐哈尔市甘南县西郊村
黑龙江省牡丹江市北安乡银龙村
同上
黑龙江省佳木斯市郊区平安乡东旺村
同上
吉林省长春市双阳区云山前进村幸福社
同上
同上
辽宁省沈阳市辽中县城郊镇
同上
辽宁省海城市温香镇三家子村
辽宁省海城市感王镇西感王村
北京市大兴区安定镇西芦各庄村
同上
同上
同上
山东省临沂市苍山县向城镇
同上
山东省临沂市苍山县卞庄开发区李屯
山东省寿光市留吕镇留吕村
同上
同上
同上
江苏省连云港市东海县李埝乡林场
同上
同上
湖北省武汉市武昌区华中农业大学农场
同上
同上
广东省广州市五山区华南农业大学周边
同上
张艳菊等：黄瓜霜霉菌对嘧菌酯抗药性的研究第4期 · 25·
2 结果与分析
2.1 菌株对嘧菌酯的敏感性
黄瓜霜霉菌对嘧菌酯敏感性测定结果见表2，36
株菌株对嘧菌酯平均EC50值0.0107~0.2408 μg · mL-1，
对嘧菌酯最不敏感菌株EC50值为0.2408 μg · mL-1，最
敏感菌株EC50值为0.0107 μg · mL-1，最大值是最小
值的22.4倍，平均EC50值为0.1004 μg · mL-1。来源
于不同省市菌株对嘧菌酯敏感性表现出一定差
异，各省市平均 EC50为 0.0137~0.1786 μg · mL-1。
其中最敏感的是广东菌株，平均EC50值最小，为
0.0137 μg · mL-1；最不敏感的是山东菌株，平均
EC50值最大，为0.1786 μg · mL-1；最大值是最小值
的13.08倍。不同年份采集菌株对嘧菌酯敏感性不
同， 2012年采集的 17个菌株 EC50分布范围为
0.0107~0.2046 μg · mL- 1，平均 EC50值为 0.0870
μg · mL-1；2013年采集的19个菌株EC50分布范围为
0.0391~0.2408 μg · mL- 1，平均 EC50值为 0.1124
μg · mL-1。从表2各省市间方差分析可以看出，各
省市间差异达到极显著（P<0.01）。
注：表中大写字母表示1%水平差异显著，小写字母表示5%水平差异显著。
Note: Different small and capital letters within the same row represent significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
表2 黄瓜霜霉菌对嘧菌酯的敏感性
Table 2 Sensitivity to azoxystrobin in P. cubensis
菌株Isolate
Pc-hlj1
Pc-hlj2
Pc-hlj3
Pc-hlj4
Pc-hlj5
Pc-hlj6
Pc-hlj7
Pc-hlj8
Pc-hlj9
Pc-hlj10
Pc-jl1
Pc-jl2
Pc-jl3
Pc-ln1
Pc-ln2
Pc-ln3
Pc-ln4
Pc-bj1
Pc-bj2
Pc-bj3
Pc-bj4
Pc-sd1
Pc-sd2
Pc-sd3
Pc-sd4
Pc-sd5
Pc-sd6
Pc-sd7
Pc-js1
Pc-js2
Pc-js3
Pc-hb1
Pc-hb2
Pc-hb3
Pc-gd1
Pc-gd2
采集时间Acquisition time
2012
2012
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2012
2012
2013
2013
2012
2013
2012
2013
2012
2012
2012
2013
2013
2013
2013
2012
2012
2012
2012
2012
2012
2012
2012
毒力回归方程Regression equation
y=2.5252x+7.2247
y=2.2045x+6.9547
y=2.2723x+6.8622
y=3.3547x+7.8577
y=3.3683x+7.5547
y=1.0541x+5.8994
y=2.9844x+8.0274
y=1.5580x+6.3504
y=3.1503x+8.7861
y=2.2201x+7.7870
y=1.9660x+7.0401
y=2.0407x+7.2107
y=2.5521x+8.0205
y=0.9604x+6.0841
y=3.1107x+8.2412
y=1.4824x+6.8104
y=2.0013x+7.5421
y=1.5701x+7.3304
y=1.7604x+7.0520
y=1.3531x+6.8622
y=2.0566x+7.8964
y=4.1801x+7.8804
y=2.7721x+7.2665
y=4.5807x+8.6641
y=4.5414x+8.8847
y=3.8981x+7.6604
y=3.2104x+7.6744
y=3.0488x+6.8854
y=3.1147x+7.9057
y=3.0152x+8.2408
y=1.3057x+6.3374
y=1.4257x+6.9587
y=2.0057x+8.0244
y=2.5247x+8.7133
y=2.5587x+9.5547
y=2.0048x+8.9485
相关系数（R2）Correlationcoefficient
0.9734
0.9881
0.9795
0.9692
0.9848
0.9824
0.9668
0.9822
0.9822
0.9807
0.9704
0.9766
0.9778
0.9745
0.9734
0.9774
0.9855
0.9708
0.9510
0.9623
0.9644
0.9924
0.9408
0.9752
0.9833
0.9748
0.9699
0.9865
0.9884
0.9715
0.9688
0.9606
0.9764
0.9707
0.9412
0.9678
EC50
（μg·mL-1）
0.1315
0.1298
0.1515
0.1407
0.1744
0.1402
0.0967
0.1172
0.0628
0.0555
0.0917
0.0825
0.0655
0.0743
0.0908
0.0601
0.0537
0.0656
0.0683
0.0420
0.0391
0.2046
0.1522
0.1585
0.1395
0.2077
0.1469
0.2408
0.1167
0.0842
0.0946
0.0423
0.0311
0.0338
0.0166
0.0107
各省市平均EC50
（μg·mL-1）Average EC50
0.1200
0.0799
0.0697
0.0538
0.1786
0.0985
0.0357
0.0137
差异显著性 Significant difference
F0.05
gh
h
de
fg
c
fgh
j
i
opq
pq
jkl
lm
nop
mn
jkl
opq
q
nop
no
r
rs
b
de
d
fgh
b
ef
a
i
klm
jk
r
s
rs
t
t
F0.01
F
FG
DE
EF
C
EF
H
G
KLM
LMN
HI
IJ
KLM
JK
HI
LM
MN
KLM
KL
NO
O
B
DE
D
EF
B
DE
A
G
HIJ
HI
NO
O
O
P
P
东 北 农 业 大 学 学 报·26· 第46卷
2.2 菌株对嘧菌酯的抗性水平
对嘧菌酯抗药性检测结果见表3。
由表３可知，36个菌株中有 26个中抗菌株，
占总菌株数的 72.2%，为优势群体；9个低抗菌
株，占 25.0%；1个敏感菌株，占 2.8%；无高抗菌
株出现。菌株对嘧菌酯抗性水平范围为 1.7~38.8
倍，平均抗性水平为 16.2倍；山东省菌株对嘧菌
酯抗性水平最高，其余菌株对嘧菌酯抗性水平相
对较低，在广东省试材检测到1株敏感菌株。2012
年采集的 17个菌株中有 11个中抗菌株、5个低抗
菌株和 1个敏感菌株，2013年采集的 19个菌株中
有15个中抗菌株和4个低抗菌株。
表3 黄瓜霜霉菌对嘧菌酯的抗性水平
Table 3 Resistance level to azoxystrobin in P. cubensis
菌株Isolate
Pc-hlj1
Pc-hlj2
Pc-hlj3
Pc-hlj4
Pc-hlj5
Pc-hlj6
Pc-hlj7
Pc-hlj8
Pc-hlj9
Pc-hlj10
Pc-jl1
Pc-jl2
Pc-jl3
Pc-ln1
Pc-ln2
Pc-ln3
Pc-ln4
Pc-bj1
Pc-bj2
Pc-bj3
Pc-bj4
Pc-sd1
Pc-sd2
Pc-sd3
Pc-sd4
Pc-sd5
Pc-sd6
Pc-sd7
Pc-js1
Pc-js2
Pc-js3
Pc-hb1
Pc-hb2
Pc-hb3
Pc-gd1
Pc-gd2
采集时间Acquisition time
2012
2012
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2013
2012
2012
2013
2013
2012
2013
2012
2013
2012
2012
2012
2013
2013
2013
2013
2012
2012
2012
2012
2012
2012
2012
2012
EC50
（μg·mL-1）
0.1315
0.1298
0.1515
0.1407
0.1744
0.1402
0.0967
0.1172
0.0628
0.0555
0.0917
0.0825
0.0655
0.0743
0.0908
0.0601
0.0537
0.0656
0.0683
0.0420
0.0391
0.2046
0.1522
0.1585
0.1395
0.2077
0.1469
0.2408
0.1167
0.0842
0.0946
0.0423
0.0311
0.0338
0.0166
0.0107
抗性水平Resistance level
21.2
20.9
24.4
22.7
28.1
22.6
15.6
18.9
10.1
9.0
14.8
13.3
10.6
12.0
14.6
9.7
8.7
10.6
11.0
6.8
6.3
33.0
24.6
25.6
22.5
33.5
23.7
38.8
18.8
13.6
15.3
6.8
5.0
5.5
2.7
1.7
抗药类型Resistance type
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
LR
MR
MR
MR
MR
MR
LR
LR
MR
MR
LR
LR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
MR
LR
LR
LR
LR
S
张艳菊等：黄瓜霜霉菌对嘧菌酯抗药性的研究第4期 · 27·
3 讨 论
对来自全国 8个省市 13个黄瓜主产区的 36个
黄瓜霜霉病菌株进行嘧菌酯敏感性测定。结果显
示，最不敏感菌株EC50值为0.2408 μg · mL-1，最敏
感菌株 EC50值为 0.0107 μg · mL-1，平均 EC50值为
0.1004 μg · mL-1。来源于不同省市菌株对嘧菌酯敏
感性表现出一定差异，最敏感的是广东省菌株，平
均EC50值最小，为0.0137 μg · mL-1，最不敏感的是
山东省菌株，平均EC50值最大，为0.1786 μg · mL-
1。不同年份采集的菌株对嘧菌酯敏感性不同，2012
年采集的17个菌株中有11个中抗菌株、5个低抗菌
株和 1个敏感菌株，平均EC50值为 0.0870 μg · mL-
1；2013年采集的19个菌株中有15个中抗菌株和4个
低抗菌株，平均EC50值为0.1124 μg · mL-1。对嘧菌
酯抗药性进行检测结果发现，36个菌株中有 26个
中抗菌株、9个低抗菌株和 1个敏感菌株，无高抗
菌株。表明黄瓜霜霉菌对嘧菌酯产生一定抗药性。
山东省菌株对嘧菌酯抗性水平最高，其原因可能是
因为长期大量使用嘧菌酯作为黄瓜霜霉病的杀菌
剂，使菌株产生抗药性。
霜霉病是保护地黄瓜上的一种毁灭性病害，在
适宜发病条件下，流行速度快，一两周内即可使叶
片枯死，有些只采收1~2次即提早拉秧，造成严重
损失。为避免黄瓜霜霉病发生及减轻危害，生产上
需多次用药进行防治。单一药剂使用和同一季节多
次使用将使黄瓜霜霉病菌对嘧菌酯抗药性产生几率
增加[4]。甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂在生产上使用2~
3年后即可检测到某些作物病害的抗药菌株[5]。德
国、比利时、法国、英国和丹麦依次发现小麦白粉
病菌抗甲氧基丙烯酸酯类药剂菌株[12]。新西兰也报
道葡萄霜霉病菌对甲氧基丙烯酸酯类药剂具有抗药
性[13]。病原菌产生抗药性的原因主要有两方面：一
是病原菌本身产生抗药性，即病原物遗传物质发生
变化，抗药性状可稳定遗传；二是抗药突变体对环
境有一定适合度，与敏感野生群体相比具有较强的
生存竞争能力，如在越冬、越夏、生长、繁殖和致
病性等方面均有较高适合度。P. cubensis被 FRAC
认定为世界上抗性风险较高的 10个病菌之一。本
试验中菌株对嘧菌酯已表现出一定抗性，为克服抗
药性，应避免长期单一使用一种杀菌剂，合理进行
杀菌剂轮换和使用，严格控制药剂单季使用次数，
降低药剂选择压力，有助于适合度低的抗药性菌株
群体数量减少。同时加强病害短期预测预报，科学
用药，严格按照药剂生产商的推荐剂量施药，达到
降低抗药性产生风险，延长药剂使用寿命，减少环
境污染，降低病害防治成本。此外应采用预防为
主、综合防治技术措施，通过采用抗病品种、加强
栽培管理等综合进行病害防治。
4 结 论
采用叶盘漂浮法测定来自黑龙江、吉林、辽
宁、北京、山东、江苏、湖北和广东8个省份13个
黄瓜主产区的 36株黄瓜霜霉菌对嘧菌酯敏感
性。黄瓜霜霉菌对嘧菌酯 EC50值为 0.0107~0.2408
μg · mL-1，平均EC50值为0.1004 μg · mL-1。36个菌
株中有26个中抗菌株、9个低抗菌株和1个敏感菌
株，无高抗菌株。
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东 北 农 业 大 学 学 报·58· 第46卷