全 文 ：第 10 卷第 5 期
2 0 1 4年1 0月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 10，No. 5
Oct.，2014
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2014. 05. 005
收稿日期:2014-03-03;修回日期:2014-03-21
资助项目:国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2012AA10A411);广东省科技计划项目(2010B020201015，2012B091100394)
作者简介:黄中坚(1988 －)，男，硕士研究生，从事海藻生物学与生态学研究。E-mail:11zjhuang@ stu. edu. cn
通信作者:陈伟洲(1971 －)，男，教授级高工，从事海藻学研究。E-mail:wzchen@ stu. edu. cn
不同营养盐水平对芋根江蓠的生长及生化组分的影响
黄中坚1，钟志海1，宋志民1，刘 涛2，陈伟洲1，唐贤明3
(1. 汕头大学海洋生物研究所，广东 汕头 515063;2. 中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003;
3. 海南省海洋与渔业科学院，海南 海口 570203)
摘要:为探讨适宜大型海藻芋根江蓠(Gracilaria blodgettii)栽培的生态条件，分别测定了在不同总无机氮浓度(48
μmol·L －1、96 μmol·L －1、144 μmol·L －1、192 μmol·L －1、240 μmol·L －1、288 μmol·L －1和 336 μmol·L －1)和不同
氮磷比(N/P)(1 /1、5 /1、10 /1、50 /1 和 100 /1)的培养条件下，芋根江蓠藻体的相对生长速率(ＲGＲ)和生化组
分的变化。结果表明，最适总无机氮浓度为 192 μmol·L －1，最适 N/P为 10 /1。芋根江蓠适宜在氨氯(NH +4 -N)比
例较高的海水中生长，3 种无机氮最适合质量比值是 m［硝氮(NO －3 -N)］∶m(NH
+
4 -N)∶m［亚硝氮(NO
－
2 -N)］= 1
∶10∶5 和 m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)= 5∶10∶1。在最适宜的营养盐因子环境条件下，芋根江蓠在
生化组分(光合色素及可溶性蛋白)和抗氧化能力等方面都表现较好;而在海水总无机氮浓度过低、N/P 过高以
及 NH +4 -N在总无机氮中所占比例较低等条件下，都不利于藻体正常生长，会导致藻体营养不良、生长缓慢。
关键词:芋根江蓠;营养盐;生长;生化组分
中图分类号:S 968. 43 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2014)05 － 0030 － 09
Effect of different nutrient salts on growth and chemical constituents
of Gracilaria blodgettii
HUANG Zhongjian1，ZHONG Zhihai1，SONG Zhimin1，LIU Tao2，CHEN Weizhou1，TANG Xianming3
(1. Marine Biology Institute，Shantou University，Shantou 515063，China;2. College of Marine Life Sciences，Ocean University
of China，Qingdao 266003，China;3. Academy of Ocean and Fisheries Sciences of Hainan，Haikou 570203，China)
Abstract:In order to determine the best ecological conditions for the growth of Gracilaria blodgettii，we observed the changes in its
relative growth rate (ＲGＲ)and biochemical constituents at different total inorganic nitrogen concentrations (48 μmol·L －1，96 μmol·
L －1，144 μmol·L －1，192 μmol·L －1，240 μmol·L －1，288 μmol·L －1，336 μmol·L －1)and with different N /P values (1 /1，5 /1，
10 /1，50 /1，100 /1). The optimum total inorganic nitrogen concentration was 192 μmol·L －1;the optimum N/P value was 10 /1;
the optimum m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)were 1∶10∶5 and 5∶10∶1. Under these conditions，G. blodgettii obtained
higher ＲGＲ，the highest contents of phycobiliprotein and soluble protein，but lower peroxidas(POD)activity and malondialdehyde
(MDA)content. However，the algae suffered malnutrition and slow growth when total inorganic nitrogen concentration was too low，
N/P value was too high and the ratio of NH +4 -N to total inorganic nitrogen was relatively low.
Key words:Gracilaria blodgettii;nutrient salt;growth;biochemical constituent
随着沿海养殖业的发展，沿海生态系统的富营
养化问题也受到前所未有的关注［1］，由于养殖对
象排泄物的分解以及残余饵料的积累，导致水体中
氮(N)、磷(P)无机物含量越来越高，养殖区污染
第 5 期 黄中坚等:不同营养盐水平对芋根江蓠的生长及生化组分的影响 31
日趋严重。目前防治水体富营养化的方法主要是控
制和减少水体中多余的 N、P 无机物浓度，缓解富
营养化水域的负荷［2］。大型海藻既能从环境中吸
收大量的 N、P元素，也能释放出氧气(O2)，提高
水体的溶解氧浓度［3］，同时还能对微藻数量产生
一定的抑制，从而起到改善养殖区水质的作用［4］。
近年来，陆续有学者就大型海藻对 N、P 营养盐吸
收情况开展了研究工作。杨宇峰等［5］、YU 和
YANG［6］、YANG等［7］认为龙须菜(Gracilaria lema-
neiformis)等大型海藻的大规模栽培是减轻养殖区
富营养化的有效途径;程丽巍等［8］的研究结果表
明 N、P的同时加富可以显著促进龙须菜的生长;
许忠能等［9］通过对细基江蓠繁枝变种(G. tenuistipi-
tata var. liui)的研究，认为其对 N、P 营养盐吸收
的比例随着水体的 N、P变化而变化。
芋根江蓠(Gracilaria blodgettii)是重要的经济海
藻，其含胶量高达 30%以上，主要用于提取琼胶
和作为鲍鱼饵料［10］，也是一种高膳食纤维、低能
量、富含矿物质的优质保健食品原料［11］。黄中坚
等［12］研究了芋根江蓠对生态因子的适应性。而目
前尚未见对其营养吸收方面的研究报道，笔者研究
了不同营养盐条件对芋根江蓠的生长及组分的影
响，不仅为其栽培生产提供技术依据，也可为利用
芋根江蓠进行池塘生态修复提供理论支持。
1 材料与方法
1. 1 材料
芋根江蓠试验材料在 2013 年 7 月采集于海南
省三亚市崖城镇的海水池塘(18°21. 299 N，109°
6. 328E)。挑选健康无溃烂的藻体进行培养，在室
温(28 ± 0. 5)℃，光照强度约为 5 000 lx，光周期
为光亮(L)∶黑暗(D)= 12 h∶12 h，用过滤灭菌
的自然海水(pH 8. 3，盐度 25)暂养 3 d 后进行试
验。1 000 mL三角烧瓶放入鲜质量为 1 g 的藻体，
在智能型光照培养箱(GXZ-300B，中国宁波江南仪
器厂出品)中进行恒温培养。
1. 2 研究方法
试验所用海水参考 ESAW 人工海水配方配制
(pH 8. 4，盐度 30)，总无机氮浓度试验共设置 7
个浓度(48 μmol·L －1、96 μmol·L －1、144 μmol·
L －1、192 μmol·L －1、240 μmol·L －1、288 μmol·L －1
和 336 μmol·L －1)，P浓度为人工海水本底浓度(21
μmol·L －1)，海水温度为 28 ℃，光照强度为 6 000
lx，光周期为 L∶D =12 h∶12 h;试验共设置 5 个
N /P梯度(1 /1、5 / 1、10 /1、50 /1 和 100 /1)，本
底 N浓度为 192 μmol·L －1，海水温度为 28 ℃，光
照强度为 6 000 lx，光周期为 L∶D = 12 h∶12 h;
设置 7 个 N 形态比例梯度{m［硝氮(NO －3 -N)］∶m
［氨氮(NH +4 -N)］∶m［亚硝氮(NO
－
2 -N)］}分别为 1
∶1∶1、10∶5∶1、10∶1∶5、5∶10∶1、5∶1∶
10、1∶10∶5 和 1∶5∶10，总无机氮浓度为 192
μmol·L －1，光周期为 L∶D = 12 h∶12 h，海水温
度为 28 ℃，光照强度为 6 000 lx。每 2 d换一次灭
菌海水，每个处理进行 3 个重复。
藻体的生长用相对生长速率(ＲGＲ)，即通过
测定藻体在培养 7 d内鲜质量的变化来表示，利用
公式 ＲGＲ(%·d －1)=［ln(Mt /M0)/ t］× 100 求得，
其中 M0 为初始鲜质量，Mt 为 t天后的鲜质量，称
量前用吸水纸吸干藻体的水分。
叶绿素 a(Chl-a)和类胡萝卜素(Car)的测定采
用乙醇法，根据 POＲＲA［13］的公式计算 w(Chl-a);
根据 PAＲSONS 和 STＲICKLAN［14］的公式计算 w
(Car);藻红蛋白(Ｒ-PE)和藻蓝蛋白(Ｒ-PC)的测
定参考 BEEＲ 和 ESHEL 的方法［15］;可溶性蛋白
(SP)利用考马斯亮蓝 G250 染色法［16］测定;过氧
化物酶(POD)活性参考张志良和瞿伟菁［16］方法测
定;丙二醛(MDA)按照 DHINDSA等［17］方法测定。
1. 3 数据处理
试验数据采用 Excel 2007 和 Origin 7. 0 统计软
件进行数据处理及统计分析。用 One Way ANOVA
(LSD)和 t检验差异的显著性，设显著水平为 P =
0. 05。
2 结果与分析
2. 1 不同营养盐因子对生长的影响
2. 1. 1 总无机氮对生长的影响 在不同总无机
氮浓度梯度下，芋根江蓠的 ＲGＲ 差异明显，高氮
处理组的 ＲGＲ均高于低氮处理组(图 1 － A)。总无
机氮浓度小于 192 μmol·L －1时，芋根江蓠的 ＲGＲ
随着无机氮浓度的升高而增长，随后开始逐渐下
降;当浓度为 144 ～ 240 μmol·L －1时 ＲGＲ显著高于
其他组(P ＜ 0. 05)。随着培养时间的延长，低浓度
处理组的藻体颜色开始变浅，后期出现了“黄化现
象”。
2. 1. 2 N /P对生长的影响 不同 N /P 对芋根江
蓠的生长的影响不同(图 1 － B)。在 N /P 为 5 ～ 10
32 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
图 1 不同总无机氮浓度(A)、氮磷比(B)和氮形态(C)对芋根江蓠相对生长速率的影响(n = 3)
不同的字母代表不同处理间有显著性差异(P ＜ 0. 05)，下图同此
Fig. 1 Effects of different total inorganic nitrogen concentrations (A)，N/P values (B)and forms
of nitrogen (C)on relative growth rate of G. blodgettii
Different letters represent significant difference among different treatments (P ＜ 0. 05). The same case in the following figures.
时藻体具有较高的 ＲGＲ，与 N /P为 50 和 100 的处
理组呈显著性差异(P ＜0. 05)。随着 N /P的升高芋
根江蓠的 ＲGＲ逐渐下降，低 N /P 更有利于江蓠生
物量的积累。
2. 1. 3 N形态对生长的影响 在 NH +4 -N浓度占
比例较大的处理组中，芋根江蓠的 ＲGＲ 比其他处
理组都高;当 m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -
N)为 5∶10∶1 时 ＲGＲ 出现最大值(4. 65%);而
当 m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)为 5∶
1∶10 时 ＲGＲ最小(图 1 － C)。在 m(NH +4 -N)浓度
最小的 2 个处理组中，ＲGＲ 差异不明显(P ＞
0. 05)。除第 3 组以外，m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)
∶m(NO －2 -N)= 5∶1∶10 的处理组与其他各组都
出现极显著差异(P ＜ 0. 01)。
2. 2 不同营养盐因子对光合色素的影响
2. 2. 1 总无机氮对光合色素质量分数的影响
随着总无机氮浓度的改变，芋根江蓠的 w(Chl-a)
和 w(Car)变化不大，最大值都出现在 c(N)为 144
μmol·L －1时，但与其他处理组差异不明显(P ＞
0. 05)(图 2 － A);而藻体中的 w(Ｒ-PE)和 w(Ｒ-
PC)随着 c(N)的增加而呈现总体逐渐升高的趋势，
并在 c(N)为 240 μmol·L －1时达到最高(图 2 － B)。
高浓度组(240 ～ 366 μmol·L －1)与低浓度组(48 ～
192 μmol·L －1)相比呈现出显著差异(P ＜ 0. 05)。
2. 2. 2 N /P对光合色素质量分数的影响 在 N /
P = 10 /1 的处理组中，芋根江蓠的 w(Chl-a)和 w
(Car)最高(图 2 － C)，较低与较高的 N /P 都不利
于藻体叶绿素的积累;随着 N /P 的增大，w(Ｒ-
PE)和 w(Ｒ-PC)逐渐增加，N /P = 10 /1 时 w(Ｒ-
PE)和 w(Ｒ-PC)均高于其他处理组，与 N /P为 1 /1
和 5 /1 的处理组有显著性差异(P ＜ 0. 05)(图 2 －
D)。
2. 2. 3 N形态对光合色素质量分数的影响 第
3 组［m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)= 10
∶1∶5)］与第 7 组［m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m
(NO －2 -N)= 1∶5∶10)］对于 w(Chl-a)的影响具有
显著性差异(P ＞ 0. 05)，其他各处理组对藻体内 w
(Chl-a)和 w(Car)的影响不明显，没有显著性差异
(P ＞ 0. 05)(图 2 － E);不同形态 N对 w(Ｒ-PE)和
w(Ｒ-PC)有一定的影响，从 w(Ｒ-PE)的结果可以
看出，第 6 组［m(NO －3 -N)∶ m(NH
+
4 -N)∶ m
(NO －2 -N)= 1∶10∶5)］与第 2 组［m(NO
－
3 -N)∶m
(NH +4 -N)∶m(NO
－
2 -N)= 10∶5∶1)］相比升高了
43. 51%，而各处理组对于 w(Ｒ-PC)的影响没有显
著性差异(P ＞ 0. 05)(图 2 － F)。
2. 3 不同营养盐因子对可溶性蛋白质量分数的影响
2. 3. 1 总无机氮对可溶性蛋白质量分数的影响
总无机氮浓度小于 192 μmol·L －1时，芋根江蓠的
w(SP)随着总无机氮水平浓度的增加而显著升高，
总无机氮浓度大于 192 μmol·L －1时，w(SP)变化不
明显(P ＞ 0. 05)(图 3 － A)。
2. 3. 2 N /P 对可溶性蛋白质量分数的影响 随
着 N /P 的升高，w(SP)整体呈现先升高后降低的
趋势，最高值出现于 N /P = 10 /1 的处理下，最低
出现在 N /P 为 1 /1 时，该处理组与其余各组呈现
出极显著差异(P ＜ 0. 01)(图 3 － B)。
2. 3. 3 N形态对可溶性蛋白质量分数的影响
不同形态 N对芋根江蓠的 w(SP)影响不大，最高
第 5 期 黄中坚等:不同营养盐水平对芋根江蓠的生长及生化组分的影响 33
图 2 不同总无机氮浓度、氮磷比和不同氮形态对芋根江蓠光合色素质量分数的影响(n = 3)
Fig. 2 Effects of different total inorganic nitrogen concentration，N/P values and forms of nitrogen
on photosynthetic pigments contents of G. blodgettii
值出现在 m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)
= 10∶1∶5 的处理下，最低出现在 N /P 为 m
(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)= 1∶1∶1 时
(图 3 － C)，最高值比最低值高了 32. 30%，两者
具有显著性差异(P ＜ 0. 05)。其余各组 w(SP)的变
化不大。
2. 4 不同营养盐因子对 POD活性和 MDA生成量
的影响
2. 3. 1 总无机氮对可溶性蛋白质量分数的影响
总无机氮浓度小于 192 μmol·L －1时，芋根江蓠的
w(SP)随着总氮浓度的增加而显著升高，总氮浓度
大于 192 μmol·L －1时，w(SP)变化不明显(P ＞
0. 05)(图 3 － A)。
2. 3. 2 N /P 对可溶性蛋白质量分数的影响 随
着 N /P 的升高，w(SP)整体呈现先升高后降低的
趋势，最高值出现于 N /P = 10 /1 的处理下，最低
出现在 N /P 为 1 /1 时，该处理组与其余各组呈现
出极显著差异(P ＜ 0. 01)(图 3 － B)。
34 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
图 3 不同总无机氮浓度(A)、氮磷比(B)和不同氮形态(C )对芋根江蓠可溶性蛋白质量分数的影响(n = 3)
Fig. 3 Effects of different total inorganic nitrogen concentrations (A)，N/P values (B)and forms of
nitrogen(C)on soluble protein content of G. blodgettii
2. 3. 3 N形态对可溶性蛋白质量分数的影响
不同形态 N对芋根江蓠的 w(SP)影响不大，最高
值出现在 m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)
= 10∶1∶5 的处理下，最低出现在 N /P 为 m
(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)= 1∶1∶1
时，最高值比最低值高了 32. 30%，两者具有显著
性差异(P ＜ 0. 05)。其余各组 w(SP)的变化不大
(图 3 － C)。
2. 4. 1 总无机氮对 POD活性和 b(MDA)的影响
芋根江蓠 POD 的活性受总无机氮浓度变化的影
响显著(图 4 － A)。c(N)为 144 μmol·L －1时 POD
活性出现最小值，随后呈现出显著上升(P ＜ 0. 05)
的趋势;随着总无机氮浓度的增加，b(MDA)逐渐
下降，在 c(N)为 240 μmol·L －1时出现最小值(图 4
－ B)。高氮组(192 μmol·L －1、240 μmol·L －1、288
μmol·L －1和 336 μmol·L －1)与低氮组(48 μmol·L －1、
96 μmol·L －1和 144 μmol·L －1)相比，b(MDA)降
低，差异性显著(P ＜ 0. 05)。
2. 4. 2 N /P对 POD活性和 b(MDA)的影响 不
同 N /P处理条件下，芋根江蓠的 POD 活性出现一
定的差异。POD 活性最大值出现在 N /P 为 100 /1
时，最小值出现在 5 /1 时(图 4 － C)，最大值比最
小值升高了 73. 23%，具有显著性差异(P ＜ 0. 05);
不同 N /P的处理对 b(MDA)影响显著，高 N /P(N /
P ＞ 10)中，b(MDA)高于低 N /P(N /P ＜ 10)，其差
异性显著(P ＜ 0. 05)(图 4 － D)。
2. 4. 3 N形态对 POD活性和 b(MDA)的影响
不同形态的 N对芋根江蓠的 POD 活性产生了一定
的影响(图 4 － E)。高 NH +4 -N组(第 4、第 6 组)与
高 NO －3 N组(第 2、第 3 组)和高 NO
－
2 N 组(第 5、
第 7 组)相比，POD 活性都较低。而高 NH +4 -N 处
理的 POD活性比低 NH +4 -N(第 3、5 组)明显下降，
差异性显著(P ＜ 0. 05);图 4 － F 则表示出不同形
态的 N对 b(MDA)的影响，m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -
N)∶m(NO －2 -N)= 10∶1∶5 时 b(MDA)有最大值，
最小值则出现在 m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m
(NO －2 -N)= 1∶10∶5 的处理组中，两组有显著性
差异(P ＜ 0. 05)，其余各组间均没有显著性差异(P
＞ 0. 05)。
3 讨论
3. 1 不同总无机氮浓度对芋根江蓠生长及生化组
分的影响
该试验结果表明，芋根江蓠的生长速率受到 N
加富的影响。N的升高在一定程度内对芋根江蓠的
生长起到促进作用，当总无机氮浓度为 192 μmol·
L －1时藻体的 ＲGＲ最高(8. 46%)，而在 144 μmol·
L －1和 240 μmol·L －1梯度组，其 ＲGＲ也分别达到了
7. 64%和 7. 86%，说明适宜芋根江蓠生长的总无
机氮浓度范围为 144 ～ 240 μmol·L －1。无机氮浓度
大于 240 μmol·L －1时藻体的生长速率开始出现波
动，但仍然维持在较高水平。徐永健等［18］在氮素
营养对龙须菜(G. lemaneiformis)的生长研究中发
现，在高氮浓度条件下生长的龙须菜比低氮浓度下
的生长速率要高得多，与笔者的试验结果相同。这
是因为海藻生长的介质中，高浓度的营养条件使得
藻体利用营养进行生长的生理过程的底物浓度升高
了，所以在一定范围内高的无机氮浓度能促进芋根
江蓠加快生长。相关研究结果表明，在一定范围
内，营养盐的升高促进了龙须菜的生长，但当浓度
第 5 期 黄中坚等:不同营养盐水平对芋根江蓠的生长及生化组分的影响 35
图 4 不同总无机氮浓度、氮磷比和氮形态对芋根江蓠过氧化物酶活性和丙二醛质量摩尔浓度的影响(n = 3)
Fig. 4 Effects of different total inorganic nitrogen concentration，N/P values and forms of nitrogen on
POD activity and MDA content of G. blodgettii
达到生长所需的临界营养盐浓度时，藻类生长饱
和，营养盐浓度过高则导致营养盐在藻体内的积
累［7］。钱鲁闽等［19］在对龙须菜和菊花江蓠(G. lich-
evoides)的研究中发现，在一定范围内 2 种江蓠的
N、P吸收速率都随着介质中 N、P 浓度的增加而
增大。
芋根江蓠的 w(Chl-a)在不同 N 水平下变化不
大(P ＞ 0. 05)，说明环境中不缺乏 N 时江蓠 Chl-a
的生成与介质中所含无机氮的关系不大。有研究表
明，海藻的 w(Chl-a)与环境中的光照和温度有
关［20 － 21］。黄中坚等［12］在研究光照强度和温度对芋
根江蓠生长和生化组分影响时发现，芋根江蓠在低
温和 9 000 lx 的光强下，w(Chl-a)得到显著升高，
低温和高光照有利于 Chl-a 的生成。笔者试验结果
表明，在一定范围内芋根江蓠体内 w(Ｒ-PE)和 w
(Ｒ-PC)与介质中 N 质量分数成正相关，但到了一
定浓度之后则不再升高，说明藻体内的 w(Ｒ-PE)
和 w(Ｒ-PC)与介质中无机氮浓度密切相关。这是
由于海藻中的藻胆蛋白作为 N 的储存物质，介质
中 N过多时藻体吸收过量的 N 会储存在藻胆蛋白
36 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
中，其主要组成部分为 Ｒ-PE。同时，w(SP)与 w
(Ｒ-PE)基本成正相关(图 3 － A)，这是由于藻胆蛋
白作为 N 的储存库，经常被用来合成其他蛋白
质［22］。介质中的无机氮浓度升高时，以 N 为底物
的 N代谢作用增强，从而增加了 N同化物的积累，
w(SP)也随之升高。
POD活性在无机氮浓度为 144 ～ 240 μmol·L －1
范围内比较低，而过低或过高浓度的无机氮都使得
POD活性升高，这是由于在低氮和高氮环境下，
藻体产生了过剩的自由基，刺激了 POD 的合成，
以清除过剩的自由基，减少过氧化物对藻体的损
伤［23］。自由基可诱导 POD 活性的升高，又可直接
攻击生物大分子，破坏蛋白质的分子结构，并可使
酶活性丧失［24］，影响藻体的生长，这从芋根江蓠
的 ＲGＲ也可以得到证明。同时，藻体活性氧自由
基的积累会引起膜脂过氧化，从而导致 MDA 产
生，MDA的生成量可反映细胞膜受损程度［25］。该
研究结果表明，在无机氮浓度为 192 ～ 240 μmol·
L －1，MDA的质量摩尔浓度最低，说明在该浓度条
件下，藻体细胞的受损程度最小，更适宜江蓠的生
长。
3. 2 不同 N/P对芋根江蓠生长及生化组分的影响
N是海藻生长的重要限制性营养元素，P 在一
些研究中也起到正面作用，而 N /P 也对海藻生长
具有较大的影响［26 － 27］。相关研究发现，提克江蓠
(G. tikvahiae)和海带(Laminaria longicruris)同化氮
磷的比例为 N /P = 30 /1［28］。李信书等［29］的研究发
现，N、P同时加富对条斑紫菜(Porphyra yezonen-
sis)的生长及组分质量分数均有促进作用。笔者试
验结果表明，在 N /P 为 1 ～ 10 范围内，芋根江蓠
的 ＲGＲ比较高，N /P越高，江蓠的 ＲGＲ越低。这
是由于 N不变时，P对植物的生长产生了影响，藻
类生理代谢可利用无机磷浓度的增加，光合磷酸化
水平升高，三磷酸腺苷(ATP)合成增加，进而促进
了卡尔文循环效率提高和藻体的生长。无机氮浓度
不变时，N /P 的降低实际表现为 P 浓度的升高，
而高 N /P处理组对江蓠的生长产生了磷限制，所
以芋根江蓠在低 N /P条件下生长更快。
在 N /P为 10 /1 试验组中，芋根江蓠的 w(Chl-
a)、w(Ｒ-PE)和 w(Ｒ-PC)均达到最大值(图 2 －
C)。说明介质中总无机氮浓度在藻体生长的适宜
范围内时，N /P 的变化(无机磷质量分数的变化)
成为影响江蓠光合色素质量分数的关键因素。相关
研究认为，叶绿体是消耗磷的细胞器［30］。P 是组
成植物叶绿素的关键元素［31］，在适宜的浓度范围
内会使植物叶绿素等光合色素质量分数增加，促进
植物吸收光能，增强光合作用，积累有机物，如可
溶性蛋白、藻胆蛋白等，为较快的生长奠定了良好
的生理基础［32］。当 N /P 过低时(无机磷质量分数
高)，芋根江蓠的叶绿素 a、藻胆蛋白和可溶性蛋
白均显著低于高 N /P 组，这可能是由于过低 N /P
(高 P)对藻体的生长产生了胁迫，使其不能很好地
进行光合作用，单位面积或质量上的光合色素的减
少，进而减少了藻体有机物的合成［33］(图 2 － C，D
和图 3 － B)。
POD是植物在逆境条件下酶促防御系统的关
键酶之一，MDA 是植物膜脂过氧化的产物，其含
量高低代表了藻体受到的胁迫程度。试验结果显
示，芋根江蓠在 N /P = 10 /1 的处理组中，其 POD
活性和 MDA质量摩尔浓度最低，表示江蓠在该 N /
P介质中生长受到的胁迫最小。在高 N /P和低 N /P
处理组中，2 个指标均有一定上升，说明江蓠受到
了磷胁迫。有研究表明，低磷胁迫和高磷胁迫都会
影响光合作用的速率、降低气孔导度［34］，这可能
与抑制了卡尔文循环的关键酶有关。在胁迫条件下
藻体产生了过剩的自由基，诱导了 POD 酶活性的
升高，积累的活性氧诱导了膜脂的过氧化，导致
MDA水平的升高。
3. 3 不同氮形态对芋根江蓠生长及生化组分的影
响
自然海水中无机氮存在的形态主要有 NO －3 -N、
NO －2 -N以及 NH
+
4 -N。已有研究发现，3 种氮形态
以一定比例混合，有利于海藻的生长［35］。试验在
总无机氮浓度为 192 μmol·L －1下设置了 7 个不同形
态氮比例的处理组。试验结果表明，芋根江蓠在
NH +4 -N质量分数最高的 2 个处理组中 ＲGＲ 最高。
而当 m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)∶m(NO
－
2 -N)= 5∶
1∶10 时 NO －2 -N 的质量分数最高，江蓠的生长最
慢。这是由于植物吸收、转化氮素是一个耗能的生
理过程。从植物吸收、转化氨态氮与硝态氮耗能来
看，直接吸收、利用氨态氮可以减少能量消耗，因
为每还原 1 个氨态氮分子，大约消耗 15 个 ATP 分
子［36］，而还原亚硝态氮比硝态氮更消耗能量。因
此提供氨态氮的处理要比提供硝态氮和亚硝态氮更
有利于藻体生物量的积累。另外，第 1 组和第 2 组
相比，氨态氮质量分数更高，但这两组处理下的江
第 5 期 黄中坚等:不同营养盐水平对芋根江蓠的生长及生化组分的影响 37
蓠 ＲGＲ却没有差别。这可能是由于同化硝态氮的
酶是硝酸还原酶(nitrate reductase，NＲ)，其活性
一般会随着介质中硝氮质量分数的升高而增强，而
植物体内吸收的部分氨态氮是硝态氮被还原后的产
物，氨氮对 NＲ 既有促进，也有抑制作用［37］。所
以当介质中氨态氮的质量分数足够高时，反而抑制
了藻体对硝态氮的吸收，不利于促进江蓠生物量的
积累。徐永健等［18］的研究结果发现，添加 NH +4 -N
的高氮处理中龙须菜的生长速率略大于添加 NO －3 -
N的高氮处理，也大于添加 NH +4 -N + NO
－
3 -N 的高
氮处理组，与笔者试验结果一致。
相关研究表明，在 m(NH +4 -N)∶m(NO
－
3 -N)
= 2∶7 的营养条件下，细基江蓠繁枝变型有最高
的叶绿素 a、藻红素及可溶性蛋白质量分数［35］。
从笔者试验结果看来，在不同 N 形态的处理组
中，芋根江蓠的叶绿素 a、类胡萝卜素和藻红、
藻蓝蛋白和可溶性蛋白质量分数都没有很大的差
异，这可能是由于各处理组中的总无机氮浓度相
同，而 3 种形态的氮都没有达到抑制色素和及其
他有机物合成的浓度，这可以从 MDA 质量摩尔
浓度看出各处理组下芋根江蓠都没有受到明显的
胁迫(图 4 － F)。而 POD 活性则在第 6 组最低，
说明最适合芋根江蓠还是更适应在氨氮浓度高的
环境中生长。
4 结论
综上所述，芋根江蓠适宜生长总无机氮浓度为
144 ～ 240 μmol·L －1，最适总无机氮浓度为 192
μmol·L －1，适宜 N /P是 1 ～ 10，最适 N /P为 10 /1。
芋根江蓠适宜在 NH +4 -N 比例较高的海水中生长，
3 种无机氮最适合比值是 m(NO －3 -N)∶m(NH
+
4 -N)
∶m(NO －2 -N)= 1∶10∶5 和 m(NO
－
3 -N)∶m(NH
+
4 -
N)∶m(NO －2 -N)= 5∶10∶1。在最适宜的环境条
件下，藻体具有较高的日 ＲGＲ，其藻胆蛋白和可
溶性蛋白的质量分数最高，POD 活性及 MDA 含量
最低，受环境的胁迫最小。从生长状态、光合色素
和抗氧化等方面分析，芋根江蓠具有适应高营养盐
和高氨态氮环境条件的特性。
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