全 文 ：第 33 卷 第 6 期
2011 年 11 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 33，No． 6
Nov．，2011
收稿日期:2011--05--31
基金项目:北京市科委项目(Z08050602970801)。
第一作者:彭金根。主要研究方向:园林植物栽培及生理生态。电话:15210716498 Email:pengjingen@ 163． com 地址:100083 北京市
清华东路 35 号北京林业大学园林学院。
责任作者:高荣孚，教授，博士生导师。主要研究方向:植物生理生态及光生物学。电话:010--62338647 Email:gaorf@ bjfu． edu． cn 地
址:100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学生物科学与技术学院。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
越冬返青期间小叶黄杨叶色与叶绿素荧光动力学变化
彭金根1 刘 燕1 郭 翎2 高荣孚3
(1 北京林业大学园林学院 2 北京植物园 3 北京林业大学生物科学与技术学院)
摘要:利用英国皇家园艺学会比色卡(RHSCC)与调制式叶绿素荧光分析技术，研究了由国外引种北京 10 余年的 3
个小叶黄杨品种‘绿美’、‘阳光’及‘冬绿’的越冬及返青过程中叶色时空变化规律以及叶绿素荧光动力学曲线及
参数。结果表明:3 个品种阳生叶的叶色在整个过程中均有不同程度的变化，其中‘绿美’变化最小，‘阳光’和‘冬
绿’均发生严重变色现象，而其阴生叶叶色几乎没有变化;越冬及返青期间，3 个品种不同生态型叶的叶绿素荧光
动力学诱导曲线(FI)及后稳态叶绿素荧光多阶段曲线(SMS)动力学变化均有明显差异，且该差异具有品种特征;
返青前阳生叶 FI 动力学活性及 SMS 波动幅度均明显低于同期的阴生叶，返青期间前者恢复速度也明显低于后者;
冬季‘绿美’阳生叶能保持一定的光暗反应活性和电子传递速率，而‘阳光’和‘冬绿’则几乎停止活动。
关键词:小叶黄杨;越冬返青;叶色变化;RHSCC;叶绿素荧光动力学
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2011)06--0027--08
PENG Jin-gen1;LIU Yan1;GUO Ling2;GAO Rong-fu3. Color change and chlorophyll fluorescence
kinetics characteristics of Buxus microphylla leaves during the period of overwintering and
regreening． Journal of Beijing Forestry University (2011)33(6)27--34［Ch，24 ref．］
1 College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，100083，P． R． China;
2 Beijing Botanical Garden，100093，P． R． China;
3 College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry University，100083，P． R． China．
The Royal Horticultural Society Color Chart (RHSCC) and modulated chlorophyll fluorescence
analysis technique were used in this paper to study the spatial and temporal color changes as well as
chlorophyll fluorescence kinetics curve and parameters of leaves during the period of overwintering and
regreening in three Buxus microphylla cultivars:‘Green Beauty’，‘Sunny Side’and‘Winter Green’，
which have been introduced from abroad to Beijing for more than ten years． The results indicated that sun
leaf color of three cultivars of B． microphylla showed different levels of changes during the whole period．
The color of‘Green Beauty’changed least，while‘Sunny Side’and‘Winter Green’showed serious
discoloration． By contrast，shade leaf color of all cultivars almost presented no changes during the
process． In addition， significant differences were observed in the chlorophyll fluorescence kinetics
induction curve(FI)and the steady-state multistep fluorescence curve (SMS)from sun and shade leaves
of three cultivars during periods of overwintering and regreening，and those differences were cultivars
dependent． Before regreenning，sun leaves FI dynamics activity and fluctuations of SMS were significantly
lower than those of shade leaves in the same period，and the recovery rate of the former was also slower
than the latter during regreening． In winter，sun leaves of‘Green Beauty’maintained a certain activity
of light and dark reactions and electrons transport rate，while‘Sunny Side’and‘Winter Green’were
almost inactive．
Key words Buxus microphylla;overwintering and regreening;color change;RHSCC;chlorophyll
fluorescence kinetics
北京地区广泛应用的常绿阔叶植物中黄杨
(Buxus sinica)、锦熟黄杨(Buxus sempervirens)等在
冬季因受逆境影响，其叶片常变褐或发黄，在很大程
度上影响了其景观功能的发挥。对此现象国内虽有
DOI:10.13332/j.1000-1522.2011.06.010
不少研究报道，但其关注点主要在越冬过程中的叶
片生态适应性表现及抗寒性生理指标上［1
--3］，虽然
也有部分报道叶色变化可能由光抑制产生的光氧化
造成［4
--5］，然而未能涉及具体光合生理和光抑制等
问题。近年来由于叶绿素荧光分析技术的发
展［6
--7］，常绿阔叶植物冬季叶片的光合生理生态特
征受到关注，如钟传飞［8］通过结合经典叶绿素荧光
理论与稳态(2010 年国际光合作用大会已统一名称
为“后稳态”)叶绿素荧光动力学理论及相应分析技
术，从PSⅡ--PSI--碳同化动力学转变机制和能量分
配机制出发，发现北京地区越冬进程中大叶黄杨
(Euonymus japonicus)和锦熟黄杨不同生态型叶在
抵御冬季低温以及低温强光两种胁迫的能力及其光
保护机制上存在显著的差异。国外在常绿阔叶植物
冬季变色这方面的研究则相对较多，不过大多数的
研究主要是围绕越冬过程中叶片色素消长与叶色变
化的关系展开［9
--11］，认为锦熟黄杨冬季叶色变红是
其叶片在低温及光胁迫条件下重要的光保护机
制［12
--13］，然而对于变色期间不同呈色叶片的光合生
理特性，尤其是叶绿素荧光动力学诱导变化过程及
后稳态荧光多阶段曲线的研究尚未见报道。
本研究以北京地区同一种植地 3 个冬季叶色表
现差异较大的小叶黄杨(Buxus microphylla)品种为
对象，结合越冬及返青过程中种植地的气温变化情
况，通过英国皇家园艺学会比色卡对其冬季叶色变
化过程进行追踪观测，同时结合叶绿素荧光诱导曲
线及荧光参数综合分析这 3 个品种在该时期不同呈
色叶片的光合生理生态特征，以期揭示它们越冬光
保护机制的差异，为进一步研究常绿阔叶植物冬季
叶色变化关键调控机制提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
试验材料选自北京植物园种苗中心从国外引进
的 3 个小叶黄杨品种:‘绿美’(‘Green Beauty’)、
‘阳 光’(‘Sunny Side’)和‘冬 绿’(‘Winter
Green’)。以正南面顶层全光及正北面遮光两种环
境下 1 年生枝条第 4 ～ 5 对(从该枝顶生叶开始计
算)成熟叶片进行 RHSCC 比色卡比色及叶绿素荧
光测定。种植地地理位置为:40°01N、116°19E，属
暖温带大陆性季风气候。
1. 2 方 法
1. 2. 1 种植地气温监测
于 2010 年 12 月下旬—2011 年 4 月初用 Onset
HOBO 公司生产的 HOBO 温度 /外部温度数据记录器
U23--004 进行实时监测，气温每小时自动采集 1 次。
1. 2. 2 英国皇家园艺学会比色卡监测叶色变化
分别于 2010 年 12 月、2011 年 1、2、3 月 23 日
08:30—10:00 之间采集新鲜叶片，选择其中的阳生
叶和阴生叶，用自封袋装好带回，经湿润纱布擦净叶
片表面后，在室内自然光下与英国皇家园艺学会比
色 卡 (Royal Horticultural Society Colour Chart，
RHSCC)进行颜色比较，用 相 机 拍 照 并 记 录。
RHSCC 将颜色从黄绿色到黑褐色分为 202 个数量
级(1，2，…，201，202) ，并将每个数量级依色彩明度
的深浅分为 4 个等级(A、B、C、D)。叶色表示方法
参考文献［14］。
1. 2. 3 叶绿素荧光动力学测定
用 PAM2100 ( Pulse-Amplitude-Modulated
Fluorometer，Heinz Walz GMBH 公司生产)便携调制
式荧光仪分别于 2010 年 12 月 28 日，2011 年 1、2、3
月 28 日 08:30 开始测定，每品种各选 3 片阳生叶和
阴生叶进行活体叶片单机测定，测定部位为叶片近
轴侧(即叶正面)。测定之前暗适应 15 min，然后选
择 F0 (光适应下最小荧光)--饱和脉冲模式进行叶
绿素荧光诱导曲线(chlorophyll fluorescence kinetics
induction curve，FI)的测定，每条曲线测定时间为
320 s 左右，采样速率为 10 ms /点，测定过程中测量
光(ML，Red LED，650 nm，0. 1 μmol /(m2·s) )始终
保持开放，光化光(AL，Red LED，665 nm，218 μmol /
(m2·s) )10 s—饱和脉冲光(SP，卤素灯，白光，8 000
μmol(m2·s) ，该过程中光化光不关闭)1 s—光化光
(AL，Red LED，665 nm，218 μmol /(m2·s) )3 s—远
红光(FR，LED，730 nm，6. 071 W /m2)6 s 相继打开
形成 1 个诱导周期，每个周期持续 20 s。在一系列
诱导周期作用下，将叶片诱导到光稳态。具体测定
的荧光参数参见文献［15］。
荧光参数 qP(光化学猝灭系数)= (Fm － F)/
(Fm － F0 ) (Fm 为光适应下最大荧光，F 为实时荧
光) ;ETR(电子传递速率)=(Fm － F s)/Fm × PAR ×
0. 84 × 0. 5(F s 为稳态荧光，PAR 为有效光合辐射，
0. 84 为经验性吸光系数，0. 5 表示假设植物吸收的
光能被两个光系统均分)。
1. 2. 4 叶绿素荧光动力学诱导曲线与后稳态叶绿
素荧光多阶段曲线描述方法
根据现在国际上的统一命名，可把荧光诱导曲
线划分为:O(原点)→I(偏转)→D(小坑)或 PL(台
阶)→P(最高峰)→S(半稳态)→M(次峰)→T(终
点)这几个相(phase) ，有时在 O 和 I 之间还可辨认
出一个拐点称为 J 相。其中 O→P 相为荧光快速上
升阶段(1 ～ 2 s) ，可用于研究植物PSⅡ的异质性及
原初光化学反应;从 P→T 为荧光慢速下降(淬灭)
82 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
阶段(可持续几分钟) ，此阶段因叶片的生理状态不
同而异，有时没有 M 峰，有时出现几个渐次降低的
峰［16
--17］。
通过增加 PAM2100 脉冲间远红光，可使稳态条
件下 PSⅠ在 730 nm 的远红光驱动下被氧化，PSⅡ
则因光化光关闭而暂停运转，这样在远红光条件下
电子链氧化还原状态发生变化，当光化光再次启动
时，又可以发生荧光动力学诱导过程进而达到稳态
过程。每个饱和脉冲间把时间坐标放大，又是一个
荧光动力学过程，该过程即为后稳态叶绿素荧光动
力 学 ( Steady-state Kinetics of chlorophyll
fluorescence)。当植物处于光合稳态时，在光化光、
饱和脉冲和远红光的交替作用下，每个周期重复
0--P--F--C--S(0即 F0 ，P为 0 ～ 0. 1 s 间的拐点，F
为 0. 1 ～ 2 s 间的波峰，C 为 2 s 之后另一个波峰，S
为 C 之后下降并达到稳态的 F s 简称)的诱导过程
而且是多阶段变化的，不加远红光这个变化过程很
小或者没有。我们称这个过程为后稳态荧光多阶段
变化(steady-state multistep of fluorescence，SMS)［18］
叶绿素荧光参数及诱导曲线测定与输出用
Pamwin 软件(版本为 v2. 00f，Heinz Walz GMBH) ;数
据处理用 Excel 2007、Origin 7. 5 及 SPSS 18. 0。
2 结果与分析
2. 1 植株越冬及返青过程中种植地气温变化
由图 1 可以看出，从 2010 年深冬到次年初春小
叶黄杨品种种植地昼夜温差表现较大，但是逐渐升
高。其中日最低气温出现于 2011 年 1 月中旬(16 号
左右) ，低温维持约 10 d 后，于 2011 年 1 月底到 2
月初气温迅速上升，并在随后的 1 周时间内日平均
温维持在 0 ℃左右。然而在 2 月中旬时气温又有一
个急剧下降的过程。随后气温在波动中稳步上升，2
月底日均温开始稳定在 0 ℃以上，3 月 5 日左右日
最低温开始在 0 ℃以上。图 1 中箭头所示日期为叶
片取样及叶绿素荧光测定日期。
图 1 2010—2011 年深冬至初春种植地气温变化
Fig． 1 Temperature changes from late winter to early
spring of the planting site from 2010 to 2011
2. 2 小叶黄杨不同品种越冬及返青期间叶色变化
随着越冬的深入及返青的来临，不同品种阳生
叶近轴侧及远轴侧的 RHSCC 监测值均有一定程度
的变化，结果如表 1 及图 2 所示。‘绿美’叶色变化
最小，表明其保绿效果最好，而变化最大的是‘阳
光’;‘冬绿’间于两者之间，但和‘绿美’相比有较大
差异。各品种阴生叶与阳生叶相比，RHSCC 监测
值在整个过程中几乎没有变化，只是不同月份的叶
片在其色彩明度的深浅上稍有差异。此外，观察中
还发现即便是同一叶片，因局部受光角度的不同，在
叶片呈色上也表现出不均一的特征。
表 1 小叶黄杨不同品种越冬及返青过程中叶色 RHSCC 监测值
Tab． 1 RHSCC motivating results of the overwintering and regreening leaf color of different B． microphylla cultivars
小叶黄杨品种 不同生态型叶
英国皇家园艺学会比色卡(RHSCC)监测值
2010--12--23 2011--01--23 2011--02--23 2011--03--23
‘绿美’
Ⅰ
Ⅱ
148--A
148--C
147--A
152--B
146--A
199--A
146--A
146--C
‘阳光’ 阳生叶
Ⅰ
Ⅱ
199--A
199--B
200--D
164--B
165--B
161--A
146--B
152--C
‘冬绿’
Ⅰ
Ⅱ
199--A
152--C
199--A
164--B
152--A
161--A
146--B
146--C
‘绿美’
Ⅰ
Ⅱ
146--A
146--C
147--A
146--B
137--A
146--C
137--A
146--B
‘阳光’ 阴生叶
Ⅰ
Ⅱ
146--B
146--C
146--A
146--C
146--A
146--C
146--A
146--C
‘冬绿’
Ⅰ
Ⅱ
146--A
146--C
146--A
146--C
146--A
146--C
146--A
146--C
注:Ⅰ为近轴侧即叶正面，Ⅱ为远轴侧即叶背面。表中所示值如“148--A”中数字代表 RHSCC 划分的颜色数量级，字母代表该数量级下的等
级，字母由 A 到 D，色彩明度依次递减。图 2 同此。
92第 6 期 彭金根等:越冬返青期间小叶黄杨叶色与叶绿素荧光动力学变化
图 2 小叶黄杨不同品种越冬及返青期间阳生叶和阴生叶的叶色变化
Fig． 2 Changes of overwintering and regreening sun and shade leaf color of B． microphylla cultivars
注:GB．‘绿美’;SS．‘阳光’;WG．‘冬绿’;Ad．近轴侧;Ab．远轴侧。
2. 3 叶绿素荧光动力学变化
2. 3. 1 叶片越冬返青期间叶绿素荧光动力学变化
2. 3. 1. 1 不同品种阳生叶变化情况
图 3A 表明，深冬时期日平均气温在 － 5 ℃左
右，最低气温在 － 10 ℃以下，所有品种均遭受了较
严重的光抑制，从暗适应到光稳态整个光诱导过程
中，只有‘绿美’叶片的 FI 有轻微波动，但仅有很小
的动力学活性，而‘阳光’和‘冬绿’几乎成了一条直
线。晚冬(图 3B)‘绿美’有轻微恢复，另外两个品
种仍然没发生变化。进入春季后(图 3C)日平均气
温回升到 10 ℃左右，最低温在 0 ℃左右，所有品种
均有不同程度恢复，其中‘冬绿’恢复最快，和‘绿
美’几乎重合，整个诱导过程 FI 具有明显的 P—S—
M 转变，从 F0 —F s—Fm 动力学变化来看，‘阳光’
小叶黄杨恢复能力最弱，其恢复水平相当于深冬季
节(图 3A)的‘绿美’。当植物进入生长季之后(图
3D) ，品种‘阳光’的 P—S—M 过程也基本恢复，品
种间差异变小。
2. 3. 1. 2 不同品种阴生叶变化情况
深冬(图 3a) ，品种间差异和同期阳生叶类似，但
阴生叶 3 个品种都能保持绿色，其叶绿素荧光诱导曲
线的动力学活性相对较高，且‘阳光’和‘冬绿’F0 —
F s—Fm 的动力学变化还可以辨认，但 P—S—M 动力
学变化很小，说明阴生叶在冬季低温胁迫下，其叶片
也遭受了光抑制，不过相比低温与光照双重胁迫的阳
生叶而言，其程度明显较轻。晚冬(图 3b)3 个品种阴
生叶均有较明显恢复，且品种间差异减小。进入春季
后(图 3c)三者的 FI 得到恢复，P—S—M 动力学变化
明显，而到生长季初期(图 3d) ，3 品种进一步恢复，出
现 P—S—M—T 转变。阴生叶荧光恢复明显受温度
影响为主，相同时期内比阳生恢复快。
2. 3. 2 越冬及返青过程中叶片后稳态叶绿素诱导
荧光动力学变化
2. 3. 2. 1 不同品种阳生叶变化情况
图 4A 显示，深冬 3 个品种阳生叶的 SMS 在光
化光作用 10 s 内的 0—P—F—C—S 除‘绿美’有
轻微波动外，其他两个品种 SMS 波动完全消失，说
明此时这两品种PSⅡ--PSI--碳同化反应基本停止，
且该状态在晚冬(图 4B)仍旧存在，只是到晚冬时
‘绿美’波动有了轻微加强，另外两个品种则仍无波
动。进入春季后(图 4C)‘冬绿’基本恢复到和‘绿
美’同等水平，且有明显的 SMS 波动现象，说明当气
温回升时，‘冬绿’恢复速度很快，而‘阳光’虽有一
定波动但不明显(可参见图 3C) ，表明其返青过程
恢复速度较慢。3 个品种进入生长季后(图 4D) ，其
SMS 波动幅度明显，表明光暗反应动力学明显恢复，
其中‘冬绿’在光化光作用 10 s 内 C 峰出现，说明碳
同化已基本恢复。
2. 3. 2. 2 不同品种阴生叶变化情况
图 4a 显示，阴生叶与阳生叶相比，因只遭受冬
季低温的胁迫，其 0—P—F—C—S 波动程度及叶
绿素荧光强度均相对较高，同时，阴生叶随着气温的
回升其光合活性恢复速度比阳生叶快，且不同品种
间阴生叶差异要比阳生叶小。深冬(图 4a)3 个品
种阴生叶差异较明显，其中，‘绿美’0—P—F—
C—S 波动幅度最大。但到晚冬(图 4b)时其差异已
经很小，进入春季后(图 4c)‘阳光’和‘冬绿’其荧
光强度开始高于‘绿美’，但除‘阳光’外，其余两个
品种在光化光作用 10 s 内出现 C 峰，说明 PSⅡ--
PSI--碳同化已基本恢复，而进入生长季后(图 4d) ，
‘绿美’与‘冬绿’与初春表现相反，且该时期 3 个品
03 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
图 3 小叶黄杨不同品种阳生叶与阴生叶越冬及返青不同时期叶绿素荧光动力学诱导曲线
Fig． 3 Chlorophyll fluorescence kinetics induction curves measured with both sun and shade leaves
of B． microphylla cultivars during different periods of overwintering and regreening
注:试验设 3 次重复，上图所示诱导曲线为每个品种 3 次重复内的中等水平。图中所示的“PS(M) (T)”为品种‘绿美’FI(黑色线所示)的动
力学变化，其中 P 为第 1 次开启光化光时达到的 F 值所示位置，而 S、M、T 则代表 FI 每个诱导周期内饱和脉冲前的 F 值(与 Fm 变化趋势同
步)下降或上升的拐点。F t 表示实时荧光，图 4 同此。
种的阳生叶基本已恢复到和阴生叶同等水平。
2. 3. 3 叶绿素荧光参数变化
从图 5 中可以看到冬季 1—2 月阳生叶品种间
虽有差异但 Fm 均很小，其 F v /Fm 仍然很低;在 3—4
月中‘绿美’恢复得较快，3 月底其 F v /Fm 值已接近
0. 8，‘阳光’和‘冬绿’也有明显的恢复，而在 4 月 3
个品种基本相似，不过其 Fm 值仍低于‘绿美’;ETR
变化趋势与 F v /Fm 类似。各品种阴生叶表现和阳
生叶相似的结果，但其抑制程度明显低于阳生叶。
qP 由于 Fm 值低，在阳生叶中表现误差较大，其平均
值实际无多大意义，而阴生叶则相对较稳定一些。
3 结论与讨论
3. 1 影响小叶黄杨不同品种冬季及返青叶色变化
的环境因素
本文通过对小叶黄杨 3 个品种越冬及返青进程
13第 6 期 彭金根等:越冬返青期间小叶黄杨叶色与叶绿素荧光动力学变化
图 4 小叶黄杨不同品种阳生叶与阴生叶越冬及返青不同时期后稳态叶绿素荧光多阶段曲线
Fig． 4 Steady-state multistep chlorophyll fluorescence curves measured with both sun and shade leaves
of B． microphylla cultivars during different periods of overwintering and regreening
注:取叶绿素荧光诱导全过程的动力学曲线(图 3)中达到光稳态阶段的倒数第 2 个诱导周期(276. 68 ～ 296. 68 s，共 20 s)作为后稳态叶绿
素荧光诱导动力学曲线，以该周期的前 10 s(光化光开启到饱和脉冲打开之前)作图，将横坐标(时间)对数化，即得上图，并定义其为后稳态
叶绿素荧光多阶段曲线(SMS)。
中种植地气温变化的追踪监测及它们各自阳生叶及
阴生叶叶色变化的定量分析，初步得出该过程中 3
个品种叶色转变的时空变化规律。结果表明:3 个
品种阳生叶在整个越冬及返青过程中均有不同程度
叶色变化，其中‘绿美’变化最小，‘阳光’和‘冬绿’
均发生严重的变色，而其阴生叶则几乎没有变化。
由此可见，越冬过程中的光照强度的强弱是导致小
叶黄杨叶片呈色差异的原因之一。从种植地气温监
测(图 1)来看，阳生叶叶色明显变化阶段(3 月份之
前)日最低气温基本在 － 5 ～ － 15 ℃之间，而日平均
气温多处于 0 ℃以下，3 月份之后，日平均气温回升
到 0 ℃以上，之前呈红褐色的叶片开始复绿，因而长
期处于冰点以下的低温对阳生叶叶色变化也起一定
作用，不过从处于较低光照强度下的阴生叶在整个
越冬过程中能保持绿色分析，低温下的相对高光在
冬叶变色中起着决定作用。小叶黄杨‘阳光’和‘冬
绿’阳生叶叶色在初冬已经有明显变褐现象(图 2) ，
而进入深冬后，叶色变化只是略微加深，因而霜降后
的由秋转冬可能是叶色转变的关键时期。
冬季常绿植物变红是较普遍的现象［19］。马海
慧［3］对北京常绿阔叶植物越冬表现的调查结果表
明黄杨、胶东卫矛(Euonymus kiautshovicus)、蚊母树
(Distylium racemosum)等在半光或者全光条件下，叶
片变成黄褐色或红褐色，其中以黄杨最为明显，且其
23 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
图 5 不同小叶黄杨品种越冬及返青不同时期阳生叶与阴生叶 F v /Fm、Fm、qP、ETR 参数变化
Fig． 5 Changes of F v /Fm，Fm，qP，ETR with both sun and shade leaves of
B． microphylla cultivars during different periods of overwintering and regreening
叶片变色程度与光照强度成正比，而在林下则能保
持绿色。Hughes［20］在常绿阔叶植物加莱克斯草
(Galax urceolata)以及 Ida［21］在常绿针叶植物日本
柳杉(Cryptomeria japonica)上也发现了类似的现象。
33第 6 期 彭金根等:越冬返青期间小叶黄杨叶色与叶绿素荧光动力学变化
有研究表明在低温胁迫下，即使中低光强也会使植
物发生光抑制［22］，当低温及高光强交互作用时则会
加剧对植物的光氧化作用［1，9，23
--24］，而这种作用与
常绿阔叶植物冬叶的变色紧密相关［5］。不过对越
冬进程中低温下具体的光强度值或光照积累量与常
绿阔叶植物叶片发生光氧化程度及冬叶呈色之间关
系的定量研究目前尚未见报道，有待进一步研究。
3. 2 影响常绿阔叶植物冬季及返青叶色变化可能
的内在机制
对越冬及返青过程中 3 个小叶黄杨品种叶绿素
荧光及后稳态叶绿素荧光诱导动力学的研究结果表
明:不同生态型叶片在 P—S—M、F0 —F s—Fm 动力
学转变及 SMS 的 0—P—F—C—S 波动情况上均
有显著差异，而这种差异又具有品种特征;从叶绿素
荧光参数来看，3 个品种中小叶黄杨‘绿美’表现最
好，其冬季阳生叶仍能保持一定的光暗反应活性和
电子传递速率，而‘阳光’和‘冬绿’则几乎停止活
动。冬季 3 个品种阳生叶 FI 动力学活性及 SMS 波
动幅度均明显低于同期的阴生叶，说明遭遇冬季低
温高光双重胁迫的阳生叶光抑制程度比阴生叶严
重，这与钟传飞［8］对越冬进程中大叶黄杨及锦熟黄
杨的研究结果一致。结合图 2 ～ 5 来看，3 个小叶黄
杨品种阳生叶所遭受的光抑制程度与叶色变红程度
也有关，‘绿美’冬季基本呈绿色，虽然也表现明显
的光抑制，但仍有微弱的光反应，而变色明显的‘阳
光’和‘冬绿’则几乎完全无反应。仅遭受低温胁迫
的阴生叶在冬季能保持较高的光暗反应活性且返青
时恢复速度比阳生叶更快。低温对叶绿素荧光动力
学的影响从 Fm 和 F v /Fm 的相互关系来看是比较复
杂的，表明光合反应中心和天线色素间在低温胁迫
作用机理是值得进一步研究的问题。
国外围绕常绿阔叶植物叶色变化与光抑制产生
的色素变化展开了大量的研究［9
--11，13，20--21］，认为叶
色变红或变褐与其因光氧化而合成了红色类胡萝卜
素或花色素苷密切相关，通过对生长在落叶林下的
锦熟黄杨季节性光照辐射量变化(由冬入春，光辐
射量减少;从夏入秋，光辐射量增加)与其叶片光保
护响应机制的研究表明，色素含量与比例变化是其
长期适应环境的一种表现［12］。不过对于同一生境
下不同植物种类越冬期间叶片呈色差异的原因目前
仍不清楚［19］，因而结合越冬返青期间 3 个品种的生
理生态特性与色素消长关系进行深入研究，有望为
揭示其原因提供新的思路。
致谢 北京农林科学院林果研究所钟传飞博士在叶绿素荧光诱导曲
线测定及数据处理方面给予了热忱帮助，特此致谢!
参 考 文 献
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(责任编辑 赵 勃)
43 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷