全 文 ：第 41 卷　第 5 期 厦门大学学报(自然科学版) Vol.41　No.5
　2002 年 9 月 Journal of Xiamen University (Natural Science) Sep.2002　
文章编号:0438-0479(2002)05-0574-05
武夷山自然保护区生物多样性研究
1.小叶黄杨矮曲林物种多样性
收稿日期:2002-05-20
作者简介:李振基(1963-), 男 ,副教授.
李振基1 ,陈鹭真1 ,林清贤1 ,林建丽2 ,刘德龙2 ,刘初钿2 ,
何建源2 ,陈炳华3 ,黄泽豪3 ,林文群3 ,石冬梅3
(1.厦门大学生命科学学院 , 福建 厦门 361005;2.福建武夷山国家级自然保护区管理局 ,
福建 武夷山 354315;3.福建师范大学生物工程学院 ,福建 福州 350007)
摘要:本文为武夷山自然保护区生物多样性 GEF项目内容之一 ,调查了保护区内不同海拔高度的代表性森林生态
系统的物种多样性.小叶黄杨(B uxus sinica var.parv ifolia)林是中山矮曲林的代表性类型之一.应用 Shannon-
Wiener多样性指数 、Pielou 均匀度 、Simpson 指数和 PIE对武夷山小叶黄杨群落高等植物进行了物种多样性研究.结
果表明前两者是较好的多样性指标 ,该群落的 Shannon-Wiener 指数值为 1.806 8 , Pielou 均匀度为 49.67%, Simpson
指数值为 2.914 6 , PIE 为 0.656 9.群落乔木层与藤本植物的物种多样性较高 , 前者各项指数值分别为 2.231 2 ,
71.16%, 5.078 3 , 0.803 1;后者各项指数值分别为 1.337 1 , 83.08%, 3.532 7 , 0.716 9.
关键词:武夷山;小叶黄杨林;矮曲林;物种多样性;Shannon-Wiener 指数;Pielon均匀度
中图分类号:Q 948 文献标识码:A　　　　　　　　　　　　　　　
　　武夷山脉北起浙江 、福建浦城 ,向西延伸至闽粤
交界.全长 500余 km ,是我国亚热带的典型山体.福
建省武夷山国家级自然保护区位于武夷山脉北段 ,
地处中亚热带季风区.境内山峰林立 ,地势起伏 ,平
均海拔达 1 200 m ,属中山地貌.主峰是素有“华东
屋脊”之称的黄岗山 ,海拔 2 158 m ,是我国东南大
陆最高峰.周边海拔超过 1 500 m 的山峰有诸母岗 、
挂墩山等 110余座[ 1] .这里是东南大陆生物多样性
最丰富的地区 ,是世界同纬度现存面积最大 、保存最
完整的中亚热带森林生态系统 ,有明显的植被垂直
分布 ,有丰富的动植物资源 ,被生物学家誉为“绿色
翡翠” 、“世界模式标本产地” ,在全球生物多样性保
护方面具有重要意义.为了解武夷山不同森林生态
系统的生物多样性现状 ,提供武夷山研究与保护的
本底资料 ,我们申报了生物多样性 GEF 项目 ,本文
是该项目的研究成果之一.
小叶黄杨林是我国中亚热带山地森林稀有类型
之一 ,在我国分布于福建 、浙江 、江西 、广东 、广西 、湖
南 、湖北 、四川等省[ 1] .其群落学特征 、生物多样性
特点 、生产力特点 、生态功能等在山地苔藓矮曲林中
具有一定的代表性.小叶黄杨林在武夷山分布在海
拔 1 800 ～ 2 000 m 处[ 2] ,保存完好.物种多样性是
群落组成 、结构和功能复杂性的度量 ,对物种多样性
的研究可以更好地认识群落的组成 、现状和发展.生
态学家们已提出了许多物种多样性指数的计算方
法 ,在研究中 ,我们选用几种多样性指数来揭示武夷
山小叶黄杨群落高等植物的物种多样性.
1　自然条件与样地概况
样地位于武夷山国家级自然保护区核心区的黄
岗山主峰附近 ,海拔高 1 900 m ,北纬 27°42′,东经
117°41′,成土母质以火山岩为主 ,林地土壤为山地
黄壤 ,土层厚 50 ～ 110 cm 不等 ,有机质含量丰富 ,
pH 值 4.5 ～ 5.5 ,年均温为 10.7 ℃,大气相对湿度
100%,年均降水量为 2 780 mm ,日照时数 1 434 h ,
年均风速 1.02 m·s-1.
群落乔木层林冠一般 7 m 高 ,乔木层优势种是
小叶黄杨(Buxus sinica var.parvi folia),其重要值
为83.5 0 ,密度为1 8株/ 100m2 ,亚优势种是白檀
表 1　武夷山小叶黄杨矮曲林乔木层样方分析
Tab.1　Quadrat analysis to canopy trees in Buxus sinica var.parv ifolia forest in Wuy i Mountain
物种 株数 相对多度/ % 频度
相对频度
/ %
胸高断面积
/ cm2
相对显著度
/ % 重要值
小叶黄杨 Buxus sinica var.parv ifolia 72 40.45 100 9.76 4 114 33.29 83.50
白檀 Symplocos paniculata 26 14.61 100 9.76 2 277 18.43 42.79
茶条果 Symplocos phyllocaly x 8 4.49 100 9.76 845 6.84 21.09
齿缘吊钟花 Enk ianthus serrulatus 12 6.74 75 7.32 732 5.92 19.98
薄毛豆梨 Pyrus calleryana f.tomentella 10 5.62 75 7.32 689 5.58 18.51
猫儿刺 Y ushania hirticaulis 3 1.69 25 2.44 1208 9.78 13.90
中华石楠 Photinia beauverdiana 7 3.93 50 4.88 376 3.04 11.85
云锦杜鹃 Rhododendron fortunei 4 2.25 50 4.88 537 4.35 11.47
苦枥木 Fraxinus insularis 5 2.81 50 4.88 394 3.19 10.88
柃木一种 Eurya sp. 8 4.49 25 2.44 249 2.01 8.95
毛漆树 Tox icodendron trichocarpum 3 1.69 50 4.88 48 0.39 6.95
虫豪猪刺 Berberis julianae 3 1.69 50 4.88 19 0.15 6.72
银钟花 Helesia macgregorii 3 1.69 25 2.44 241 1.95 6.07
合轴荚艹迷 Viburnum sympodiale 3 1.69 25 2.44 18 0.15 4.27
水亚木 Hydrangea paniculata 2 1.12 25 2.44 71 0.57 4.14
茜草科一种 sp.of Rubiaceae 1 0.56 25 2.44 127 1.03 4.03
白蜡树 Fraxinus chinensis 2 1.12 25 2.44 49 0.40 3.96
三桠乌药 L indera obtusiloba 1 0.56 25 2.44 92 0.74 3.75
岩柃 Eurya saxicola 1 0.56 25 2.44 87 0.70 3.70
腋毛泡花树 Meliosma rhori folia 1 0.56 25 2.44 87 0.70 3.70
答木冬青 I lex memecylifolia 1 0.56 25 2.44 42 0.34 3.34
粗榧 Cephalotaxus sinensis 1 0.56 25 2.44 40 0.32 3.32
福建山樱花 Prunus campanulata 1 0.56 25 2.44 16 0.13 3.13
(Symplocos paniculata),重要值为 42.79 ,并有少量
茶条果 (Symplocos phyllocaly x)、齿缘 吊钟 花
(Enkianthus serrulatus)、 薄 毛 豆 梨 (Pyrus
cal leryana f.tomentel la)等多种植物.灌木层种类
有6种 ,以毛杆玉山竹(Yushania hirticaul is)占优
势 ,多频度(相对多度加相对频度 ,总值 200)高达
114.97 ,圆锥绣球(Hyarangea paniculata)次之.草
本层种类较少 ,仅有 4种 ,苔草一种(Carex sp.)占
绝对优势 ,多频度高达 171.50.藤本植物较稀少 ,各
个种多频度分配较平均(见表 1).
2　研究方法
2.1　样方调查
2000年 7 ～ 8月采用样方法调查 ,在黄岗山海
拔高度 1 900 m 的小叶黄杨林中选取具有代表性的
片段 ,调查 4 个 10 m ×10 m.调查记录各样方中包
括草本植物在内的所有高等植物的种类 、种数(S)
和个体数(N),以便计算物种多样性.此外 ,对于乔
木 ,记录每 1株的高度和胸径 ,灌木 、乔木幼树和幼
苗 、草本和藤本植物则仅记录其高度.
·575·第 5 期　　　　　　　　李振基等:武夷山自然保护区生物多样性研究 1.小叶黄杨矮曲林物种多样性
2.2　物种多样性的计算
目前使用较多的物种多样性计算模型主要有
Simpson指数 、Shannon-Wiener(下文简写为 SW)指
数和种间相遇机率(PIE)[ 3] ,为了便于比较 ,本文利
用这 3个指数和 Pielou均匀度来计算武夷山自然保
护区小叶黄杨群落的物种多样性 ,计算公式如下:
1)Simpson指数 D
D = N(N -1)/ n i(n i -1) (1)
式中 N 为样方内所有物种的总个体数 , n i 是第 i 个
物种的个体数 , S 为样方中物种数.该模型实际上是
从他的集中度(λ)演化而来 ,其含义是将一个有 N
个个体的集合分成S 个组 ,当随机地抽取 2个个体 ,
并且不再放回 ,那么这 2个个体属于同一个组的概
率即是 λ.
λ= n i(n i -1)/ N(N -1) (2)
集中度和均匀度是一种倒数关系 ,而均匀度是和多
样性成正比的 ,因此人们也默认公式(1)为 Simpson
指数计算式[ 3] , 也有用式(3)的 , 但可以推导出式
(3)等同于 PIE 计算式[ 4] .
D′=1-λ=1-n i(n i -1)/ N(N -1)(3)
2)Shannon-Wiener指数 H [ 5]
H′=-P i log 2P i (4)
式中 P i =n i/ N ,代表第 i个物种的相对多度.这一
指数被认为是在测量群落物种多样性中最为常见和
有效的指标.该式是由Shannon和Wiener 分别提出
来的信息不确定性测度公式 ,该模型假设被取样样
本内个体的分布是完全随机的 ,并包含了所有的
种[ 5] ,因此该公式的精确性取决于所取样本的代表
性 ,如取样面积为最小面积 ,则能保证多样性计算结
果的误差不超过 5%.式(4)中的 log 也可以选用 e
和10为底.由此导致 H 单位的变化 ,分别为 bi t ,
nat和 deci t[ 4] .目前 ,生态学上所用的单位及其名称
都未标准化 ,但存在着用 nat 的趋向[ 4] .本文采用
nat ,在与其它资料比较时 ,按下面式(5)、(6)加以换
算.
H′=-2.302 6P i lgP i (5)
H′=-0.693 1P i log2P i (6)
3)种间相遇机率 PIE[ 4]
PIE =n i(N -ni)/ N(N -1) (7)
式中 S 、n i 、N 同式(1).
该指数表示不同物种的个体在随机活动情况下
相遇的概率.该式与式(1)有如下关系:
PIE =D′=1-λ=1 -1/D .
4)Pielou均匀度指数 J[ 4]
J =H′/ logS (8)
式中 H′同式(4), S 同式(1),本文中 , log 选用 e为
底数.
均匀度是群落多样性研究中十分重要的概率 ,
指群落中不同物种的多度分布的均匀程度.Pielou
(1969)把均匀度(J)定义为群落的实测多样性(H′)
与最大多样性(H′max ,即在给定物种数 S 下的完全
均匀群落的多样性)之比率.
3　结果与分析
3.1　物种相对多度分布
将 4个 10 m ×10 m 样方中的资料汇总整理 ,以
每个种的个体数为横坐标 ,以种数为纵坐标作图 ,如
图 1所示.
　图 1　小叶黄杨群落高等植物物种相对多度分布图
　Fig.1 　Relative abundance o f higher plant species in
Buxus sinica var.parv ifolia community
从图 1可以看出 ,该群落的物种多度服从对数
级数分布 ,即多度最小的种数最多 ,该群落 400 m2
中有 38种植物 ,其中 9种植物都仅有 1株个体 ,有
6种植物仅有 2株个体 ,另外 6 种植物仅有 3株个
体 ,数量为 8株 、10株和 14 株的植物各有 2 种 ,其
它 11种植物的个体数较多 ,但数量都不一样.
3.2　群落的物种多样性
分别对 4个样方和样地中所有植物的种数和个
体数加以统计 ,如表 2所示.从表 2中可以看出该群
落的 Simpson 指数为 2.914 6 , Shannon-Wiener 指
数为 1.806 8 ,Pielou均匀度为49.67%,种间相遇机
率 PIE为 0.656 9.
关于群落的物种多样性前人做过不少工作 ,但
多数工作仅考虑了群落中的木本植物[ 3 ,6 ～ 10] ,或虽
考虑了草本植物 ,但取样面积较小[ 11 , 12] .郝占庆等
(1994)对阔叶红松林和次生白桦林中草本植物的物
种多样性作了讨论 ,表明其种数 、个体数 、多样性值
·576· 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　　2002 年
均较高[ 12] .我们认为在参与群落的物种多样化贡献
方面 ,草本植物 、层间植物与木本植物同等重要.
表 2　群落中的高等植物物种多样性
　Tab.2　The species diversity of higher plants in the commu-
nity
层 次 S N H′ J/ % D P IE
群落 38 981 1.806 8 49.67 2.914 6 0.656 9
乔木层 23 178 2.231 2 71.16 5.078 3 0.803 1
灌木层 6 187 0.851 8 47.54 1.863 2 0.463 3
草本层 4 578 0.211 3 15.24 1.095 0 0.086 8
藤本植物 5 38 1.337 1 83.08 3.532 7 0.716 9
3.3　乔木层和灌木层的物种多样性
分别统计了群落的乔木层 、灌木层 、草本层和藤
本植物的多样性.见表 2.
从表 2可以看出小叶黄杨群落乔木层具有多样
性指数值高 ,均匀度高的特点 ,而藤本植物虽然种类
不多 ,但均匀度较高.由于其所处位置海拔较高 ,使
群落各项多样性指数值低于长白山顶极群落阔叶红
松林[ 12] 、暖温带地带性植被落叶阔叶林[ 3] 、江苏宜
兴北亚热带的地带性植被青冈+米槠群落 、石栎群
落 、苦槠群落等 、武夷山甜槠林 、海南尖峰岭山地雨
林[ 13] .通常群落的物种多样性指数值随纬度降低而
增大[ 3 ,5 ,11] .此外分布在高海拔的小叶黄杨群落中
有极多通过无性繁殖的苔草和毛杆玉山竹 ,莎草和
毛杆玉山竹在 400 m2 的取样面积中分别多达 552
和 130株 ,对群落的均匀度和多样性指数影响极大.
4　结　语
武夷山自然保护区小叶黄杨群落的 Shannon-
Wiener指数值为 1.806 8 ,均匀度为 49.67%,表明
该群落物种多样性不够高 ,但其乔木层的物种多样
性与均匀度都较高 ,藤本植物的均匀度也较高 ,由于
灌木层和草本层的优势种在个体数上的优势导致均
匀度降低.在理论上随海拔升高 ,群落多样性降低 ,
均匀度也降低 ,这三个指数均能较好地反映这一趋
势.
由于小叶黄杨群落所处位置海拔相对较高 ,物
种多样性偏低 ,表明了该生态系统具有一定的脆弱
性 ,应得到有效的保护和管理.
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·577·第 5 期　　　　　　　　李振基等:武夷山自然保护区生物多样性研究 1.小叶黄杨矮曲林物种多样性
Study on the Species Diversity of Higher Plants in Buxus sinica var.
parvi folia Dwarf Community in Wuyishan M ountains
LI Zhen-ji1 , CHEN Lu-zhen1 , LIN Qing-xian1 , LIN Jian-li2 ,
LIU De-long2 , LIU Chu-dian2 , HE Jian-yuan2 , CHEN Bin-hua3 ,
HUANG Ze-hao3 , LIN Wen-qun3 , SHI Dong-mei3
(1.School of Life Sciences , Xiamen University , Xiamen 361005 , China;
2.The Administ rative Bureau of Wuy ishan National Nature Reserve , Wuyishan 354315 , China;
3.College of Biolog ical Engineering , Fujian No rmal Universi ty , Fuzhou 350007 , China)
Abstract:Shannon-Wiener Diversity index , Pielou evenness , Simpson index , PIE w ere used to analysis the
species diversi ty of higher plants in Buxus sinica var.parv ifolia dw arf community in Wuyishan M ountains.
The results showed that the former two indices w ere better , in this community , the Shannon-Wiener index val-
ue w as 1.806 8 , Pielou evenness w as 49.67%, the Simpson index value w as 2.914 6 , PIE w as 0.656 9.
Key words:Wuyishan M ountain;Dwarf fo rest;Buxus sinica var.parv ifolia community;species diversity;
Shannon-Wiener index;Pielou evenness
·578· 厦门大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　　2002 年