全 文 ：第３５卷 第１期　　　　　 　　　　　 渔　业　科　学　进　展　 Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．１
２　０　１　４ 年 ２ 月　　　　　　　　ＰＲＯＧＲＥＳＳ　ＩＮ　ＦＩＳＨＥＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥＳ　 Ｆｅｂ．，２０１４
多棘海盘车胚胎和早期幼虫发育
杜美荣　张继红　毛玉泽　蒋增杰　高亚平　方建光＊
（农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 山东省渔业资源与生态环境重点实验室
中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛２６６０７１）
摘　要　　对室内培育的多棘海盘车Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ胚胎和幼虫的发育以及外部形态进行了显
微观察。多棘海盘车为雌雄异体，体外受精，成熟卵卵径为（１３０～１５０）μｍ，卵裂属完全均等型。水温
为（１０．５～１１．５）℃时，受精卵经２０ｍｉｎ左右释放第１极体，约５０ｍｉｎ进行第１次卵裂，约７ｈ时进入
桑葚期，１９ｈ４０ｍｉｎ发育成为膜内旋转囊胚，２３ｈ４０ｍｉｎ发育成为脱膜旋转囊胚，２６ｈ３０ｍｉｎ发育
成为早期原肠胚，纤毛幼虫（初孵幼虫）出现在４６ｈ，从受精到短腕幼虫历时２５ｄ。由纤毛幼虫到短
腕幼虫的过程中幼虫体长经历了先增大后减小的过程。进一步发现，投喂混合饵料（小新月菱形藻
Ｎｉｔｚｓｃｈｉａ　ｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍｆ．ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ和海洋红酵母Ｒｈｏｄｏｍｏｎａｓ　ｓｐ．１∶１）的幼虫发育速度比单独投
喂小新月菱形藻的快，但差异不显著（Ｐ ＞０．０５）。
关键词　　多棘海盘车；胚胎发育；幼虫发育
中图分类号　Ｓ９１７．４　　文献标志码　Ａ　　文章编号　１０００－７０７５（２０１４）０１－０１３３－０６
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（２０６０３０２２０１１００３）和国家“８６３”计划项目（２０１２ＡＡ１０Ａ４０５－２）共同资助
＊通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆａｎｇｊｇ＠ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ
收稿日期：２０１３－０１－０４；接受日期：２０１３－０５－０２
作者简介：杜美荣（１９８２－ ），女，硕士，助理研究员，主要从事海水生物繁育与养殖生态容纳量研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｕｍｅｉｒｏｎｇ６２２＠１６３．ｃｏｍ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｎｄ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ｌａｒｖａｅ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ
ＤＵ　Ｍｅｉ－ｒｏｎｇ　ＺＨＡＮＧ　Ｊｉ－ｈｏｎｇ　 ＭＡＯ　Ｙｕ－ｚｅ　ＪＩＡＮＧ　Ｚｅｎｇ－ｊｉｅ　
ＧＡＯ　Ｙａ－ｐｉｎｇ　ＦＡＮＧ　Ｊｉａｎ－ｇｕａｎｇ＊
（Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ
Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙｅｌｏｗ　Ｓｅａ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６０７１）
ＡＢＳＴＲＡＣＴ　　Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｎｄ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ｌａｒｖａｅ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｗａｓ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ．Ａ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓｉｓ　ｄｉｏｅｃｉｓｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｉ－
ｚａｔｉｏｎ　ｈａｐｐｅｎｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｓｐｅｒｍ　ａｎｄ　ｅｇｇｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｌｅａｓｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｓｅａｗａｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｏｖｕｍ　ｉｓ　ａｂｏｕｔ（１３０－１５０）μｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ　ｅｇｇｓ　ｃｌｅａｖｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｅｑｕａｌ　ｃｌｅａｖａｇｅ．Ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ　ｐｏｌａｒ　ｂｏｄｙ　ｅｘｔｒｕｄｅｄ　ａｔ　ａｂｏｕｔ　２０ｍｉｎ　ａｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｏｆ（１０．５－１１．５）℃ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ
ｃｌｅａｖａｇｅ　ｈａｐｐｅｎｅｄ　ａｔ　５０ｍｉｎ．Ｔｉｌ　７ｈ，ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ　ｅｇｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｉｎｔｏ　ｍｏｒｕｌａ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｌａｔｅｒ　ｉｎ－
ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｃｉｌｉａｔｅｄ　ｂｌａｓｔｕｌａ　ｒｏｔａｔｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｖｕｍ　ｍｅｍｂｒａｎｅ（１９ｈ４０ｍｉｎ），ｓｗｉｍｍｉｎｇ　ｂｌａｓｔｕｌａ
ｏｕｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｖｕｍ　ｍｅｍｂｒａｎｅ（２３ｈ４０ｍｉｎ），ｅａｒｌｙ　ｇａｓｔｒｕｌａ（２６ｈ３０ｍｉｎ）ａｎｄ　ｄｉｐｌｅｕｒｕｌａ（４６ｈ）．Ｔｈｅ
ｗｈｏｌｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｆｒｏｍ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ　ｅｇｇ　ｔｏ　ｂｒａｃｈｉｏｌａｒｉａ　ｔｏｏｋ　ａｂｏｕｔ　２５ｄａｙｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｏｄｙ
ｌｅｎｇｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｒｖａｅ　ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ－ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｆｕｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅ　ｇｒｏｕｐ　ｆｅｄ　ｗｉｔｈ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３５卷　
ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏａｌｇａｌ　ｍｉｘｔｕｒｅ（Ｎ．ｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍｆ．ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ　ａｎｄ　ｍａｒｉｎｅ　ｙｅａｓｔ　Ｒｈｏｄｏｍｏｎａｓ　ｓｐ，１∶１）
ｇｒｅｗ　ｍｏｒｅ　ｒａｐｉｄｌｙ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｐ　ｆｅｄ　ｗｉｔｈ　ｏｎｌｙ　Ｎ．ｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍｆ．ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ ＞０．０５）．
ＫＥＹ　ＷＯＲＤＳ　　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ；Ｅｍｂｒｙｏ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；Ｌａｒｖａｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
多棘海盘车Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ是我国黄海沿岸一种极为普遍的海星，属于无脊椎动物、棘皮动物门Ｅｃｈｉ－
ｎｏｄｅｒｍａｔａ、海星纲Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ的海盘车科，为后口动物，是无脊椎动物中的最高类群，世界范围内自然分布于
中国、韩国、日本及俄罗斯东部沿岸、美国、加拿大附近海域。在山东近海主要分布于烟威渔场近岸水域、渤海
中部以及长山岛附近海域，石岛渔场及青岛周边海域也有分布（周学家等　１９９６）。多棘海盘车主要以软体动
物、棘皮动物和蠕虫为食，对贝类增养殖危害较大。在底栖生态系统中，多棘海盘车不仅摄食底栖生物，而且与
部分底栖生物（Ｄａｕｔｏｖ　２００６）处于同一生态位，形成食物竞争关系（Ｄａｖｅｎｐｏｒｔ　ｅｔ　ａｌ．　１９９３；Ｈａｔａｎａｋａ　ｅｔ　ａｌ．
１９５８）。在贝类底播区，强大的嗅觉可以使多棘海盘车找到潜埋于底质中的贝类并掘土摄食（Ｈａｗｋｅｓ　ｅｔ　ａｌ．　
２００５），贝类增殖放流常常由于此类生物的危害而归于失败（孙　光　１９８３）。多棘海盘车的大规模发生引起的
经济损失巨大，在东京湾，每年由其引起的养殖贝类的直接损失就高达４亿日元，这其中还不包括对稚贝和幼
贝的摄食引起的间接损失（Ｋｉｍ　１９６８）。２００６年以来，青岛近岸暴发多棘海盘车，贝类养殖损失惨重。仅
２００６年山东省胶南地区因多棘海盘车灾害导致鲍鱼养殖损失达４　０００余万元；２００７年仅青岛海风水产养殖公
司的菲律宾蛤仔养殖因多棘海盘车吞食造成的损失高达３　０００余万元（李明春　２００７）；同年，青岛流清河海域
扇贝养殖区的大部分筏式养殖的栉孔扇贝Ｃｈｌａｍｙｓ　ｆａｒｒｅｒｉ笼内发现有多棘海盘车存在，笼内扇贝的死亡率
均在８０％以上（作者未发表数据）。
对于多棘海盘车的研究，目前主要集中在分类（周学家等　１９９６）、营养成分（郝林华等　１９９８）、摄食生态
（杜美荣等　２０１２）及药用价值（汪行舟等　２００８）等方面，对胚胎和幼虫发育的研究较少。对同属的福氏海盘
车Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｆｏｒｂｅｓｉ的研究表明，其辐神经的抽提物能够诱导配子的释放（Ｃｈａｅｔ　ｅｔ　ａｌ．　１９５９）。Ｋｉｍ（１９６８）和
Ｂｙｒｎｅ等（１９９７）对多棘海盘车性腺发育进行了组织学观察。多棘海盘车在我国北方的繁殖时间是６月
（孙　光　１９８３），在东京湾是７月上旬（Ｄａｕｔｏｖ　２００６），在澳大利亚产卵开始水温为１０～１１℃，时间从７月初
一直持续到１０月（Ｂｙｒｎｅ　ｅｔ　ａｌ．１９９７）。本研究在显微镜下观察了多棘海盘车的早期胚胎和幼虫发育过程，旨
在完善多棘海盘车发育生物学的基础资料，为多棘海盘车暴发的防治和治理提供依据。
１　 材料与方法
１．１　多棘海盘车暂养和幼体培育条件
本研究于２００８年４月２７日～５月２３日期间在山东荣成寻山渔业集团公司进行。实验用多棘海盘车由
潜水员采自荣成桑沟湾海区，采用经砂滤的自然海水暂养于室内水槽。胚胎孵化和幼体培育均于１．５ｍ３ 的水
泥池中，采用砂滤海水培养室内培养，产卵和胚胎孵化水温为（１０．５～１１．５）℃，幼虫培育水温变化为（１１．５～
１５）℃，盐度为３０．２７，ｐＨ为８．１。暂养７ｄ后，将数只性腺发育成熟的多棘海盘车阴干１ｈ后放入经砂滤的自
然海水的１．５ｍ３ 的水泥池中，雌雄亲体产卵、排精后被捡出，精卵在水中受精。孵化期间不换水，幼虫孵出后，
采用浓缩法将表层幼虫选出，幼体每天早晚换水各１次，每次换１／３，幼虫培育历时２５ｄ。
１．２　 样品采集和观察方法
孵化期间，每隔３０ｍｉｎ取样观察一次，每次取样时，使用３００目筛绢网浓缩胚胎，使用昆虫培养皿于显微镜
下观察，每次观察的样本数量须多于１００个，以８０％以上的个体进入某一阶段作为该阶段的时间起点。
１．３　不同饵料组合对多棘海盘车幼虫生长的影响
初孵后的幼虫采用两种投喂方式，分别为单独投喂小新月菱形藻Ｎｉｔｚｓｃｈｉａ　ｃｌｏｓｔｅｒｉｕｍ　ｆ．ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ，其
４３１
　第１期 　　杜美荣等：多棘海盘车胚胎和早期幼虫发育
次，采用小新月菱形藻与鲜活海洋红酵母Ｒｈｏｄｏｍｏｎａｓ　ｓｐ．（大连蛟龙水产饵料开发中心，１．２×１０１０ｃｅｌ／ｍｌ）混
合投喂（１∶１）的方式，分别在两个１．５ｍ３ 的水泥池中进行。采用血球计数板在显微镜下计数饵料的浓度。饵
料的日投喂量为纤毛幼虫（２．５～３．０）×１０４ｃｅｌ／ｍｌ，羽腕幼虫３．５×１０４ｃｅｌ／ｍｌ，短腕幼虫（４．０～４．５）×１０４ｃｅｌ／ｍｌ，
每天分４次投喂，分别为换水后投饵１次，两次换水间加投１次。培育期间，每天在固定的时间使用３００目筛
绢网浓缩幼虫，每次至少取３０个幼虫，使用昆虫培养皿于显微镜下测定体长并记录水温。该部分实验自幼虫
选优后开始，直到短腕幼虫时期结束。
１．４　数据统计与分析
利用统计分析软件ＳＰＳＳ　１７．０对数据进行方差分析，差异显著性水平为Ｐ＜０．０５。
２　结果
２．１　产卵
多棘海盘车雌雄异体，外观无法区分雌雄，解剖后，雌性卵巢浅黄色，肉眼可见卵粒；雄性精巢白色，生殖腺
５对呈葡萄串状，附着于各腕基部两侧，近腕间隔处，繁殖季节生殖腺充满腕部。生殖孔５对，极小，位于反口
面近腕间隔处。实验中，水温为１１．５℃，多棘海盘车经阴干刺激１ｈ后，开始产卵、排精。排放精卵时，多棘海
盘车５个腕端部着地，身体弓起，精和卵从反口面腕部顶端的生殖孔徐徐排出（图１－１），卵子近似球形，乳白色
（图１－２），直径为（１３０～１５０）μｍ，在水中受精，受精后受精膜举起。２０ｍｉｎ之后出现第１极体（表１），３０ｍｉｎ之
后出现第２极体。
２．２　胚胎发育
２．２．１　卵裂
多棘海盘车的卵子属均黄卵，卵黄含量少，受精卵卵裂属于完全均等型（图１－８）。各期胚胎的大小基本一
致（表１）；受精卵发育同步性较好。第１、２次卵裂分别发生在受精后５０ｍｉｎ内和１ｈ１０ｍｉｎ（表１），第１次分裂
为纵裂，分裂面通过动植物极，分裂成两个大小相等的分裂球（图１－３），第２次分裂也属于纵裂，分裂面垂直于
先前的分裂面，２细胞分裂成大小相等的４个细胞（图１－４）。卵裂的结果，使得细胞的数目越来越多，而单个细
胞的体积越来越小（图１－８），整个分裂球稍有变大。
表１　多棘海盘车胚胎及幼虫的生长和发育（孵化水温１０．５～１１．５℃）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｎｄ　ｌａｒｖａｅ　ｏｆ　Ａ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ（Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　１０．５－１１．５℃）
发育阶段Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｇｅ
距离受精时间
Ｔｉｍｅ　ａｆｔｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
个体平均大小
Ｍｅａｎ　ｂｏｄｙ　ｌｅｎｇｔｈ（μｍ）
卵 Ｏｖｕｍ　 １３０－１５０
释放第１极体极体 Ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｐｏｌａｒ　ｂｏｄｙ ２０ｍｉｎ　 １５０－１７０
２－细胞 ２－ｃｅｌ　 ５０ｍｉｎ　 １８０－１９０
４－细胞 ４－ｃｅｌ　 １ｈ１０ｍｉｎ　 １９０－２００
８－细胞 ８－ｃｅｌ　 １ｈ４０ｍｉｎ　 １９０－２００
１６－细胞 １６－ｃｅｌ　 ２ｈ３３ｍｉｎ　 １９０－２００
桑葚期 Ｍｏｒｕｌａ　 ７ｈ １９０－２００
膜内旋转囊胚 Ｂｌａｓｔｕｌａ　ｒｏｔａｔｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｖｕｍ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　 １９ｈ４０ｍｉｎ　 ２００－２６０
脱膜旋转囊胚期 Ｂｌａｓｔｕｌａ　ｒｏｔａｔｉｎｇ　ｏｕｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｖｕｍ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　 ２３ｈ４０ｍｉｎ　 １７０－１８０
早期原肠胚 Ｅａｒｌｙ　ｇａｓｔｒｕｌａ　 ２６ｈ３０ｍｉｎ　 １９０±１０
原肠胚 Ｇａｓｔｒｕｌａ　 ３０ｈ ２５０±９
早期羽腕幼虫 Ｄｉｐｌｅｕｒｕｌａ　 ４６ｈ ３８０±２１
羽腕幼虫 Ｂｉｐｉｎｎａｒｉａ　 ８ｄ ８０３±１５
短腕幼虫 Ｂｒａｃｈｉｏｌａｒｉａ　 ２５ｄ ２３０±１０
５３１
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３５卷　
１：多棘海盘车产卵；２：未受精卵或者受精卵；３：２－细胞；４：４－细胞；５：８－细胞；６：１６－细胞；７：３２－细胞；８：多细胞期；９：膜内旋转囊胚；１０：早
期原肠胚；１１：中期原肠胚；１２：纤毛幼虫（侧面）；１３：纤毛幼虫（腹面）；１４：羽腕幼虫；１５：短腕幼虫；１６：后期短腕幼虫；
Ｃ：体腔囊；Ｔ：触手
１：Ｆｅｍａｌｅ　ｒｅｌｅａｓｅｓ　ｅｇｇｓ；２：Ｕｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ　ｅｇｇ　ｏｒ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ　ｅｇｇ；３：２－ｃｅｌ；４：４－ｃｅｌ；５：８－ｃｅｌ；６：１６－ｃｅｌ；７：３２－ｃｅｌ；８：Ｍｕｌｔｉ－ｃｅｌ；９：
Ｂｌａｓｔｕｌａ　ｒｏｔａｔｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｖｕｍ　ｍｅｍｂｒａｎｅ（ｌａｔｅ）；１０：Ｅａｒｌｙ　ｇａｓｔｒｕｌａ；１１：Ｍｅｄｉｕｍ　ｇａｓｔｒｕｌａ；１２：Ｄｉｐｌｅｕｒｕｌａ（ｌａｔｅｒａｌ　ｖｉｅｗ）；１３：Ｄｉｐｌｅｕｒｕｌａ
（ｖｅｎｔｒａｌ　ｖｉｅｗ）；１４：Ｂｉｐｉｎｎａｒｉａ；１５：Ｂｒａｃｈｉｏｌａｒｉａ；１６：Ｌａｔｅ　ｂｒａｃｈｉｏｌａｒｉａ．
Ｃ：ｃｏｅｌｏｍｉｃｓａｃ；Ｔ：Ｔｅｎｔａｃｌｅ
图１　多棘海盘车的产卵以及各发育阶段胚胎和幼虫的形态
Ｆｉｇ．１　Ｓｐａｗｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｎｄ　ｌａｒｖａｅ　ｏｆ　Ａ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔａｇｅ
２．２．２　囊胚
受精后约２３ｈ４０ｍｉｎ大部分囊胚孵出（表１），多棘海盘车的囊胚属于有腔囊胚（图１－８、１－９、１－１０），囊胚通
过旋转运动而悬浮于水中，此时囊胚外形上仍接近于球形。
２．２．３　原肠胚
受精后约２６ｈ３０ｍｉｎ，８０％以上的胚胎进入原肠胚（表１）。多棘海盘车以内陷法形成原肠胚（图１－１０、
１－１１），以体腔囊法形成中胚层和体腔（图１－１４）。在脱膜旋转囊胚期的后期，胚胎稍微拉长，在植物极的一端首
先变扁平（图１－１０），细胞厚度稍微大于动物极，然后逐渐内陷，由浅到深，开始的时候原肠腔部分呈现圆柱状，
当内陷的部分深及囊胚腔的２／３时，原肠腔的顶端逐渐呈现圆球形，壁变薄，原肠腔逐渐向胚体的一侧倾斜，在
胚体相对应的位置出现凹陷，原肠腔的顶端与胚体凹陷接近（图１－１１），至纤毛幼虫时打通（图１－１２），发育成幼
虫的口。原来的原肠腔与胚体外相通的孔将来发育成幼虫的肛门。
６３１
　第１期 　　杜美荣等：多棘海盘车胚胎和早期幼虫发育
２．３　幼虫发育
在幼虫发育过程中，多棘海盘车的幼虫体长经历了先逐渐增大再逐渐缩小的变化（图２）。
２．３．１　纤毛幼虫
原肠胚进一步发育成为纤毛幼虫（图１－１２）。此时原肠腔的顶端与胚体外凹陷接触的一段打通，开口处形
成口；原肠腔的顶端分化成胃，底端分化成直肠；口和胃之间的管道分化成食道，原口发育成肛门（图１－１２）。
纤毛幼虫由于消化道已打通而具备了摄食的能力，口周围布满纤毛，通过口纤毛带的摆动，将食物旋入口内。
２．３．２　羽腕幼虫和短腕幼虫
随着发育的不断进行，食道与胃之间的消化道背侧壁向体腔内部伸出囊状构造，称为体腔囊（图１－１４），此
时的幼虫发育至羽腕幼虫。幼虫的发育越来越不同步，且体长相差较大，多数羽腕幼虫的体长在（３８０～８０３）
μｍ的范围内（表１），但个别个体达１　０００μｍ，当体长减小至４００μｍ左右时，幼虫臂消失，整个幼虫呈圆筒状，
萎缩后幼虫的最小个体体长仅１５０μｍ（图１－１５），身体近似圆球形，可见有一个吸盘以及短小的触手（图１－１６），
此时进入短腕幼虫期（图１－１６）。
图２　不同的饵料组合下多棘海盘车幼虫的生长
Ｆｉｇ．２　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｌａｒｖａｌ　Ａ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｆｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｏｏｄ
２．４　不同饵料组合对多棘海盘车幼体生长的影响
采用海洋红酵母与小新月菱形藻混合投喂
（１∶１），取得了良好的效果；通过对幼虫形态观察，该
投喂组幼虫胃壁薄，胃体大并呈倒梨形。单纯投喂小
新月菱形藻幼虫的消化欠佳，有时可见有整个的未被
消化的细胞从肛门排出体外，而且胃壁增厚，胃体缩
小。幼虫生长结果表明，虽然两组饵料投喂的多棘海
盘车幼虫体长无显著差异（Ｐ＞０．０５），但是投喂混合
饵料组的幼虫发育比单独投喂小新月菱形藻的快，较
早达到体长最大值和最小值（图２）。
３　讨论
３．１　多棘海盘车发育的特点
多棘海盘车与刺参Ｓｔｉｃｈｏｐｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ同属棘皮动物门，胚胎发育的结果不难发现二者的相似性，其发
生过程完整演绎了黑克尔生物重演律，即个体发生是其系统发生简单而迅速的重演。对刺参的研究表明，在水
温为（２０～２１）℃，刺参经过（１５～２０）ｍｉｎ出现极体，１ｈ左右完成第１次分裂，（２～３）ｈ到达８细胞期（朱　峰
２００９），胚胎发育时间、发育时序及其各个阶段的外形，多棘海盘车都与刺参具有很大的相似性，与朱　峰
（２００９）研究结果对比发现，多棘海盘车１６细胞期之前的分裂要快于刺参，但囊胚期之后，刺参的发育要快于多
棘海盘车，这可能与实验的温度以及种类有关系。刺参幼虫发育过程也是体长先增大再逐渐减小（朱　峰　
２００９），这与本研究的结果类似，多棘海盘车的羽腕幼虫最大个体达到１　０００μｍ，之后逐渐萎缩，最小个体仅为
１５０μｍ。
观察发现，多棘海盘车口的形成方式与刺参相似，均为在原肠胚期，其原口（胚孔）发育成幼虫的肛门，而在
与原口相对应的一段另形成一新口称为后口。以这种方式形成后口的动物统称为后口动物，在动物界的棘皮
动物门，形成了这种与分类地位上位于它之前的大多数无脊椎动物不同的发育方式，棘皮动物是无脊椎动物中
最高等的类群（刘凌云等　１９９７）。
３．２　多棘海盘车幼虫阶段的饵料
研究表明，多棘海盘车的早期幼虫为浮游生活，植食性，海洋红酵母和小新月菱形藻混合投喂达到了良好
７３１
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３５卷　
的效果。牟氏角毛藻、盐藻和小新月菱形藻的组合是刺参的最优饵料组合（李成林等　２００９；张利民　２００９），
张利民（２００９）认为，海洋红酵母作为刺参幼虫的饵料，效果较好，本研究得出，新月菱形藻和海洋红酵母都可以
作为多棘海盘车幼体阶段的饵料，与以上观点有相似之处，究其原因，一是小新月菱形藻属硅藻，细胞壁为硅
质，较薄，容易被幼虫吸收，其次酵母能弥补常规饵料中的氨基酸、消化酶和生长激素等营养缺陷，至于其他饵
料种类是否适合多棘海盘车幼虫，有待于进一步的实验研究来佐证。
３．３　多棘海盘车大规模暴发原因的探讨
近年来，海星暴发事件频发，就青岛地区多棘海盘车的暴发而言，并不是每年都暴发，２００６、２００７年暴发多
棘海盘车，之后的２００８年至今，多棘海盘车并没有大规模暴发。本研究结果表明，多棘海盘车浮游幼虫阶段，
主要摄食单细胞藻类，首先多棘海盘车的暴发与否与海域现存开口饵料的数量关系密切。对１９８４～２００８年青
岛胶州湾海域的调查中，２００５年胶州湾叶绿素ａ含量要高于１９９９～２００４年以及之后的２００６年和２００７年
（孙晓霞等　２０１１），水体中丰富的浮游植物为多棘海盘车浮游幼体提供了饵料，多棘海盘车幼虫得以存活并且
附着变态，而其他年份，开口饵料的数量欠佳，幼虫在浮游阶段的存活率就很低，导致没能暴发。由此可见，控
制海区富营养化的程度，减少水域中藻华的发生，能有效控制多棘海盘车的数量。其次，多棘海盘车的数量还
与捕食者数量的多少等有关（Ｒｅｉｃｈｅｌｔ　ｅｔ　ａｌ．　１９９０）。多棘海盘车幼体和成体阶段的天敌主要为一些凶猛的
肉食性鱼类，包括鲈、黑鲷、小黄鱼等，随着近海鱼类捕捞量的不断增加和海洋牧场的破坏，今年来，这些鱼类捕
捞数量的下降表示这些鱼类的数量正在逐步减少，天敌的减少更助长了多棘海盘车的大量繁殖（周书衍等　
２００８）。由此可见，加强对海域环境的保护，控制富营养化水平，进行长期的渔业资源修复和海洋牧场的建设对
于控制多棘海盘车的数量意义重大。
参　考　文　献
孙　光．１９８３．海星类的生态及其在贝类增养殖中的危害和防除方法的研究．国外水产，（４）：６４－６６
孙晓霞，孙　松，张永山，张　芳．２０１１．胶州湾叶绿素ａ及初期生产力的长期变化．海洋与湖沼，４２（５）：６５４－６６１
朱　峰．２００９．仿刺参Ａｐｏｓｔｉｃｈｏｐｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ胚胎发育和主要系统的组织学研究．见：中国海洋大学硕士研究生学位论文
李成林，胡　炜，赵　斌，等．２００９．从产量到质量———海水养殖业发展的必然趋势．北京：海洋出版社，４６３－４６７
李明春．２００７．海星之患．海洋世界，５：３０－３４
刘凌云，郑光美．１９９７．普通动物学．北京：高等教育出版社，３０９－３２２
杜美荣，方建光，张继红，毛玉泽，葛长字，高亚平，刘顶海．２０１２．多棘海盘车对四种贝类摄食率和选择性的初步研究．渔业现代化，３９（２）：２５－２９
汪行舟，安立龙．２００８．海星资源的开发现状及发展动态．饲料研究，（３）：６４－６６
张利民．２００９．海水养殖营养需求与配合饲料．济南：山东科学技术出版社，１０１－１０５
周学家，刘信艺，王世信，贺景秀．１９９６．山东近海海星种类及分布．齐鲁渔业，１３（１）：４１－４３
周书衍，王印庚．２００８．近海水域海星泛滥引起的反思．水产科学，２７（１０）：５５５－５５６
郝林华，李八方．１９９８．多棘海盘车营养成分的研究．水产学报，２２（４）：３８５－３８８
Ｂｙｒｎｅ　Ｍ，Ｍｏｒｒｉｃｅ　ＭＧ，Ｗｏｌｆ　Ｂ．１９９７．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｐａｃｉｆｉｃ　ａｓｔｅｒｏｉｄ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｔｏ　Ｔａｓｍａｎｉａ：ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　１２７（４）：６７３－６８５
Ｃｈａｅｔ　Ａ，ＭｃＣｏｎｎａｕｇｈｙ　Ｒ．１９５９．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｎｅｒｖｅ　ｅｘｔｒａｃｔｓ．Ｂｉｏｌ　Ｂｕｌ　１１７：４０７－４０８
Ｄａｕｔｏｖ　ＳＳ．２００６．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｌａｒｖａｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｐｅｔｅｒ　ｔｈｅ　Ｇｒｅａｔ　Ｂａｙ，Ｓｅａ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ．Ｅｃｏｌ　４（３２）：２５９－２６４
Ｄａｖｅｎｐｏｒｔ　Ｓ，ＭｃＬｏｕｇｈｌｉｎ　Ｒ．１９９３．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｓｔａｒｆｉｓｈ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｉｎ
Ｔａｓｍａｎｉａｎ　ｗａｔｅｒｓ．Ｓｔａｔｕｓ　Ｒｅｐｏｒｔ　ｔｏ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ．Ｈｏｂａｒｔ，Ｔａｓｍａｎｉａ：ＣＳＩＲＯ　Ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，３７
Ｈａｔａｎａｋａ　Ｍ，Ｋｏｓａｋａ　Ｍ．１９５８．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｆｉｓｈ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ，ｉｎ　Ｓｅｎｄａｉ　Ｂａｙ．Ｔｏｈｏｋｕ　Ｊ　Ａｇｒｉｃ　Ｒｅｓ　９（３）：
１５９－１７７
Ｈａｗｋｅｓ　Ｇ，Ｄａｙ　Ｒ．１９９３．Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ．Ｓｔａｔｕｓ　Ｒｅｐｏｒｔ　ｔｏ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｏｒｐｏｒａ－
ｔｉｏｎ．Ｈｏｂａｒｔ，Ｔａｓｍａｎｉａ：ＣＳＩＲＯ　Ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，３８
Ｋｉｍ　ＹＳ．１９６８．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｏｎａｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔａｒｆｉｓｈ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　Ｌｕｋｅｎ．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ
Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｈｏｋｋａｉｄｏ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　１９（２）：９７－１０８
Ｒｅｉｃｈｅｌｔ　ＲＥ，Ｂｒａｄｂｕｒｙ　ＲＨ，Ｍｏｒａｎ　ＰＪ．１９９０．Ｔｈｅ　ｃｒｏｗｎ－ｏｆ－ｔｈｏｒｎｓ　ｓｔａｒｆｉｓｈ，Ａｃａｎｔｈａｓｔｅｒ　ｐｌａｎｃｉ，ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｅａｔ　ｂａｒｒｉｅｒ　ｒｅｅｆ．Ｍａｔｈ　Ｃｏｍｐ　Ｍｏｄｅｌ　１３
（６）：４５－６０
Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｍ，Ｄｒｏｌｅｔ　Ｄ，Ｈｉｍｍｅｌｍａｎ　ＪＨ．２００５．Ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｆａｕｎａｌ　ｐｒｅｙ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｅａ　ｓｔａｒ　Ｌｅｐｔａｓｔｅｒｉａｓ　ｐｏｌａｒｉｓ．Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　１４６（５）：８８７－８９４
８３１