全 文 ：第 13卷 第 4期 湿 地 科 学 Vol.13 No.4
2015年 8月 WETLAND SCIENCE August 2015
DOI: 10.13248/j.cnki.wetlandsci.2015.04.020
利用海蓬子和碱蓬修复滨海湿地污染研究进展
杨 佳，李锡成，王趁义*，滕丽华，赵欣园
(浙江万里学院生物与环境学院，浙江宁波 315100)
摘要：由于沿海开发、滩涂围垦、陆源污染、海水养殖、临港工业等引起的滨海湿地功能衰退和污染问题，使得应
用耐盐植物修复滨海岸生态环境备受瞩目和重视，利用耐盐植物进行生态修复已成为改良滨海盐碱地的重要
措施之一。海蓬子(Salicornia europaea)和碱蓬(Suaeda salsa)是两种典型的藜科(Chenopodiaceae)盐生植物，它们
簇生于滨海湿地，是陆地向海岸延伸的优势群落。综述了海蓬子和碱蓬在盐碱诱导下的生理响应及其耐盐机
制、对重金属的富集规律、修复水体有机污染物和富营养化的潜力，并预测了两种盐生植物在生物修复技术上
的发展趋势，以期为今后滨海湿地生态修复提供理论依据。
关 键 词：植物修复；滨海湿地；污染；海蓬子；碱蓬；进展
中图分类号：X171.4 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2015)04-518-05
滨海湿地处在陆地与海洋中间，有着极其丰
富的生态资源，但近年来受全球变化、海水入侵、
陆源污染、滩涂围垦、沿海开发和临港工业等因素
的影响，其功能急剧衰退，部分近海岸湿地呈现盐
碱荒漠化和富营养化，生态环境日益恶化，致使全
球约 80%的滨海湿地丧失或退化，严重干扰了滨
海湿地功能的发挥[1]。近年来爆发的海产品重金
属超标、海岸泛绿、赤潮频繁、恶臭难挡等一系列
问题都在警示着人们，滨海湿地环境亟待修复[2,3]。
盐碱胁迫的特殊环境既影响污染物的环境行
为，又对植物生态适应产生影响，许多修复性能良
好的植物受到环境中高盐碱的限制，给滩涂植物
修复提出了更高的要求。针对滨海湿地高盐碱的
特殊性，研究者发现，海岸带生长着一年生真盐生
植物海蓬子 (Salicornia europaea)和碱蓬 (Suaeda
salsa)，对其加以充分利用，能有效遏制海岸带盐
碱荒漠化，改良富营养化的滩涂湿地，改善滨海湿
地的生态环境，提高盐碱滩涂的土地利用效率[4,5]。
海蓬子和碱蓬都属于藜科(Chenopodiaceae)，
分属于盐角草属(Salicornia)和碱蓬属(Suaeda)，喜
盐，多见于盐碱地、沼泽地、高盐盆地和滨海湿地，
含有丰富的不饱和脂肪酸，具有优良的营养价值、
药用价值和经济价值[6]。研究发现，碱蓬[5]和海蓬
子[7]都能以其自身的喜盐特性抵抗高盐碱环境，累
积吸收重金属[8,9]，有效降解石油烃类污染物[10]，能
较大程度地改善水体富营养化状况 [11]，是修复盐
碱滨海湿地污染环境的良好选择。
1 盐碱诱导下的海蓬子和碱蓬生理
响应及其耐盐机制
1.1 海蓬子对盐碱胁迫的生理响应及其耐盐机制
海蓬子主要依靠植物组织的肉质化和细胞的
离子区域化能力，将盐分稀释并运输到液泡中，以
抵抗盐碱，它可以在3倍于海水盐分浓度的环境中
生长，内茎的可溶性盐分含量高达37%，是迄今为
止报道的地球上最耐盐的植物之一[6]。已有研究
表明，海蓬子的茎尖培养快繁技术中，添加NaCl
是必不可少的工序[4]。
为了进一步了解海蓬子的耐盐机制，研究者
已经从海蓬子的抑制消减杂交文库中克隆了长
609 bp的DnaJ2-like基因的DNA序列，编码 1个
202aa的开放阅读框，Northern印迹法显示该基因
在检测子(200 mmol/L)中的表达显著增强[12]。Ma
Jinbiao等[7]采用NaCl诱导，对海蓬子耐盐基因进
收稿日期：2014-12-02；修订日期：2015-03-06
基金项目：国家自然科学基金项目(31071856)、宁波市2014年度社发领域科技攻关项目(2014C50057)、宁波市软科学项目(2014A10007)和
浙江省重中之重学科项目(ZS2013001,CX2014007)资助。
作者简介：杨佳(1991-)，女，湖南省醴陵人，硕士研究生，从事生物工程学方面的研究。E-mail: 719136092@qq.com
*通讯作者：王趁义，教授。E-mail: wcyxz@163.com
行测序，发现大量基因参与离子平衡和渗透压调
节，控制着阳离子转运蛋白和低分子量化合物的
合成。目前已克隆出 SbASR-1[13]、SbpAPX[14]、
SOS1[15]、SbMAPKK[16]、SbNHX1[17]和 SbSO1[18]等基
因导入烟草或水稻，能显著提高转基因植株对盐
分的吸收。最新的miRNA的研究中[19]，更拓宽了
科学家对海蓬子这类盐生植物的非生物胁迫响应
的认识：这些基于分子水平的研究，将海蓬子的耐
盐性基因导入其他非耐盐性经济作物上，能使作
物的适应性更强，使高盐碱土地变废为宝，有效地
扩大耕种面积，经济效益显著。
1.2 碱蓬对盐碱胁迫的生理响应及耐盐机制
碱蓬的耐盐碱生理生化响应主要涉及渗透胁
迫、氧化应激、蛋白组学、能量代谢、叶片光合效率
和三羧酸循环等，对其耐盐机理的研究涉及碱蓬
自身的种类、叶片的肉质化程度、叶绿素含量、光
合作用途径、离子区域化和选择性吸收等 [5]。目
前，国内外学者已经从分子水平上构建了NaCl诱
导下的碱蓬 cDNA文库，筛选出了 40多种盐诱导
或与耐盐途径相关的基因，分离检测出 20多种耐
盐相关蛋白，克隆出 INPS、P5CS、BADH、CMO、
NHX1、TypA1、CAX1、sAPX等耐盐相关基因，并
成功导入拟南芥(Arabis sp.)、水稻(Oryza sativa)、番
茄(Lycopersicon esculentum)等甜土植物，显著提高
了这些转基因植株的耐盐能力[5]。
研究发现，种植碱蓬 3 a后，盐渍土壤的脱盐
率可达 26.83%[20]。Zhao Fengyun等 [21]发现，水稻
的耐盐性在转入碱蓬的耐盐基因SsNHX1和拟南
芥的AVP1基因后，要比单独转入 SsNHX1基因
好。SsCAX1基因能编码的 Ca2 +/H+逆向转运蛋
白，保持V-H+-ATPase活性，维持碱蓬在高盐碱条
件下的阳离子平衡[22]。叶片上的Na+/H+反向运输
体和 H+-ATPase、H+-PPase能维持离子的平衡 [5]。
通过研究盐碱胁迫下碱蓬的不同组织或器官的生
理生化特征及其响应，分析其应答机制，结果表
明，促进叶片肉质化、对细胞内离子进行区域化、
合成渗透调节物质及增强抗氧化系统能力，是碱
蓬属植物响应和适应盐碱胁迫的重要方式和途
径，而这些途径与基因的表达密不可分 [5]。将基
因工程技术应用于培育抗污染的湿地盐生植物和
高效微生物，将极大地推动生物修复技术在滨海
湿地的应用。
2 海蓬子和碱蓬富集重金属的规律
2.1 海蓬子对重金属的富集规律
通过发射矩阵荧光光谱分析，Pan Xiangliang
等[23]的研究表明，海蓬子根系能分泌出一种含有
Cu(II)的稳定性高分子络合物，这也就预示着，海
蓬子的存在将强烈地影响着Cu(II)在湿地中的化
学形态和流动性。Amit Kumar Chaturvedi等[24]用
cDNA末端快速扩增技术(RACE)从海蓬子中分离
出了一条 2型金属硫蛋白基因 (SbMT-2)，并用
Southern印迹法进行了确证，然后将其导入到大肠
杆菌中进行特异性表达，发现重组细胞对Zn、Cu
和Cd具有显著的积累能力，其中Zn的积累能力
最强，其次是Cu和Cd。Anubha Sharma等 [9]以叶
绿素、脯氨酸、抗氧化性酶为测量指标，研究了海
蓬子在NaCl胁迫下对Cd、Ni和As三种重金属的
耐受能力，结果表明，海蓬子可以作为滨海湿地重
金属污染修复的先锋植物。
2.2 碱蓬对重金属的富集规律
沉积物中重金属表现为环境直接影响态、环
境间接影响态和稳定态。碱蓬对重金属元素的累
积和忍耐能力与其本身所特有的生理机制有关，
并随着重金属浓度、种类及交互作用、碱蓬生长
期、季节的变化而变化，在其根、茎、叶中的累积具
有显著差异[8,25~30]。在碱蓬作用下，重金属形态也
会发生显著改变，生物可利用性降低，随碱蓬生长
周期变化而变化[26,27]。
从抵抗重金属机制上看，碱蓬对Cu、Pb和Cd
的吸收是外排机制，对Zn的吸收则是积累和隔离
机制，因此表现出对Zn的超富集能力[28]。重金属
胁迫影响根际的呼吸作用，特别是对碱蓬的抗氧化
酶系统影响较大，从而影响根际有机物的分泌[8]。
这些内在的变化都可能受到相关基因表达的调
控，例如，在Cd污染条件下，会使碱蓬产生氧化应
激，干扰Na+平衡及肌醇代谢反应，而碱蓬CAT2基
因的表达能有效降低这种影响[29]。由于碱蓬能承
受盐度和重金属的双重胁迫，因此可以作为滨海
湿地环境修复工程的先锋植物。
3 海蓬子和碱蓬对盐碱地的修复功
能及改良效果
3.1 降解有机污染物及降低水体富营养化的潜力
富营养元素磷在生长旺盛的碱蓬根际沉积物
4期 杨 佳等：利用海蓬子和碱蓬修复滨海湿地污染研究进展 519
中具有较大的生物可利用性，能显著影响磷元素在
沉积物中的化学行为，从而增加植物对磷元素的吸
收，降低沉积物中磷元素的含量[30]。李杏等[31]利用
罗非鱼(Oreochromis mossambicus)海水养殖废水灌
溉海蓬子和碱蓬时，发现两种植物对废水中的氮和
磷元素的利用率都在90%以上。郑春芳等[11]却发
现，碱蓬的蛋白质、可溶性总糖和游离氨基酸含量
都显著下降，而海蓬子的可溶性总糖和游离氨基
酸却显著增加，但两者在无机营养品质方面并无
明显响应。
林学政等[36,37]发现，在种植碱蓬1 a后，盐碱种
植地中的细菌、放线菌和真菌分别增加 1倍、5倍
和 16倍；种植 2 a后，分别增加 2.3倍、4.3倍和 71
倍。根据恢复生态学原理，种植碱蓬不仅能覆盖
地面，防止地表蒸散发，避免滩涂地表积盐，还能
增加土壤总孔隙度，提高土壤含水量，激活土壤酶
活性，增加各类益生菌，使磷、钾、钙等盐类更易溶
解[34]；使土壤有机质、碱解氮、有效氮和速效钾分
别增加17.55%、5.03%、20.54%和1.49%，显著改善
滨海湿地生态环境，达到土壤脱盐淋碱、培肥、增
强生物活性的效果[35]。
有机污染物在碱蓬体内的分布与其器官及季
节有关，通过监测其生理指标发现，碱蓬能利用抗
氧化酶系统抵御逆境，通过增加叶绿素含量等来
适应或补偿逆境造成的伤害[10,36]。少量的石油污染
能促进碱蓬幼苗生长，但当达到15～30 g/kg土时，
石油烃类污染会显著抑制碱蓬生长[37]。除此之外，
碱蓬不同器官及根系中对多环芳烃、有机氯农药、
十溴联苯醚和多氯联苯四类持久性有机污染物都
有不同程度的吸收[38]。种植碱蓬能使石油烃降解
率提高21.7%～37.9%[39]，若是联合微生物修复，效
果更佳，能使石油烃的去除率达到70.87%[10,40]。因
此，碱蓬在降解有机污染物，特别是降解海洋石油
污染方面具有较大潜力。
3.2 在生态修复工程中的应用
解廷禄[41]拟用碱蓬作为极重度与重度盐渍裸
地进行初步植物覆盖和盐渍吸收的先锋植物之
一，构建了生态修复蓝图，但是缺乏具体的实践证
明。管博等[42]比较了 3种土壤改良方法下种植碱
蓬对黄河三角洲重度退化湿地的生态修复效果，
结果表明，通过种植碱蓬能降低重度退化盐碱地
的土壤含盐量，使土壤Na+含量降低，显著提高了
土壤脲酶和磷酸酶活性，改善土壤肥力。唐运平[43]
在恢复生态学理论的基础上，通过实验室研究及
现场中试，将盐地碱蓬优选为既具有景观效果又
有水质净化效果的耐盐陆生先锋植物之一；用水
产养殖废水灌溉海蓬子，能减少养殖废水对周围
环境的影响 [44]。总之，海蓬子和碱蓬对世界盐土
农业和生态修复具有巨大潜力，越来越多的滨海
湿地生态修复工程以其作为次生裸地先锋植物。
4 展 望
海蓬子和碱蓬两种典型藜科盐生植物是滨海
湿地中的优势种群，构成滨海地区天然的生态屏
障，对滨海湿地中的重金属污染、有机物污染和海
水富营养化的修复等都具有重大意义。如果结合
其在蔬菜、油料、饲料、药用等方面的潜在利用价
值进行开发利用，发展滨海盐土农业，不仅可以改
善海岸带和盐碱滩涂的生态环境，有效遏制海岸
带土壤荒漠化，又可以丰富滨海湿地的生态景观、
维持生物多样性，提高盐碱滩涂的生产能力和经
济效益，促进沿海经济可持续发展。
利用耐盐植物进行滨海生态修复是改良滨海
盐碱地的重要生物措施，然而，人们对湿地复合污
染的植物修复技术的研究大多停留在基础研究阶
段，缺乏对某一特定滨海湿地环境进行综合修复
的深入探讨和理论挖掘，例如，如何预防海蓬子和
碱蓬两种植物的入侵风险；其耐盐碱机制中究竟
是哪种机制在起主要作用；如何回收盐生植物吸
收富集的重金属及其累积重金属植物的再代谢问
题；当进一步与微生物进行联合修复时，植物-微
生物系统修复规律的相关影响因素有哪些；与外
界环境的诱导，有着怎样的具体关系，以及生态修
复模式如何优化等等。这些问题都有待于进一步
探讨和深入研究。
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Research Progress on Restoration of Pollution of Coastal Wetlands Using
Salicornia europaea and Suaeda salsa
YANG Jia, LI Xicheng, WANG Chenyi, TENG Lihua, ZHAO Xinyuan
(College of Biological & Environmental Sciences, Zhejiang Wanly University, Ningbo 315100, Zhejiang, P.R.China)
Abstract: The salt-tolerant plants win high-profile attention in coastal ecological restoration and become one
of the effective and important measures to mend salinity coastal for the functional decline of coastal wetlands
and pollution problems caused by coastal development, beach reclamation, land-base pollution, aquaculture,
port industry. Salicornia europaea and Suaeda salsa clustered in coastal wetlands are representative and domi-
nant communities of halophytes belonging to Chenopodiaceae family from land to coast. Based on the review
of the physiological response and salt-tolerant mechanism of Salicornia europaea and Suaeda salsa induced by
salinity, the law of heavy metals enrichment, degradation of organic pollutants and reduction of eutrophica-
tion, the trend of bioremediation technology and the theoretical basis for restoration of the coastal wetlands in
the future are pointed in the two halophytes.
Keywords: phytoremediation; coastal wetland; Salicornia europaea; Suaeda salsa; progress
湿 地 科 学 13卷522