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新型绿色海水蔬菜海蓬子的研究现状与展望



全 文 :易金鑫 ,马鸿翔 ,张春银 ,等.新型绿色海水蔬菜海蓬子的研究现状与展望 [ J] .江苏农业科学 , 2010(6):15-18.
新型绿色海水蔬菜海蓬子的研究现状与展望
易金鑫 1 , 马鸿翔 1 , 张春银 2 , 徐照龙 1, 3 , 何晓兰1 , 张大勇 1 , 余桂红 1 , 张大栋 1 , 朱虹润 1, 3
(1.江苏省农业科学院生物技术研究所 ,江苏南京 210014;2.江苏省盐城绿苑海蓬子有限公司 ,江苏盐城 224005;
3.南京农业大学 ,江苏南京 210095)
  摘要:综述了海蓬子的起源 、分布及分类等植物学特性 、化学成分及保健价值;人工栽培品种的选育及栽培技术 ,以
及耐盐机理及耐盐基因克隆等方面的最新成就, 进一步展望了海蓬子扩大应用的前景及其在耐盐研究中的学术价值。
  关键词:海蓬子;植物学特性;栽培品种;耐盐机理;展望
  中图分类号:S580.24  文献标志码:A  文章编号:1002-1302(2010)06-01015-04
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  1978— 1998年 20年间 ,美国亚利桑那大学环境研究室
在全球范围内 ,搜集了 1 300多种野生盐生植物 ,种植于全海
水灌溉的海滨农场中 ,鉴定与筛选出生存力强 、具有一定经济
价值 、可资驯化利用的 20多个盐生植物品种 。其中以原产北
美的海蓬子在生长活力 、产量潜力 、产品品质上表现最佳 ,现
美国国际海蓬子公司已将其大田栽培 ,并逐步商业化和规模
化开发出多种增值产品 。江苏绿苑海蓬子有限公司及江苏省
农业科学院等单位先后引进北美海篷子 ,对不同北美海篷子
品种进行了筛选 ,对其生物学特性及其栽培的适应性进行了
研究 。
收稿日期:2010 -01-19
基金项目:国家科技支撑计划 (编号:2006BAD09A04 -07 -01,
2006BAD09A08 -04)。
作者简介:易金鑫(1970— ),男 ,安徽滁州人 ,博士 ,副研究员 ,主要研
究方向为耐盐植物资源改良与应用。 Tel:(025)84391105;
E-mail:yij@jaas.ac.cn。
  海蓬子可利用海水灌溉 ,病虫害少 ,基本上无需喷洒农
药 ,种植管理简单 、是上佳的无公害绿色蔬菜 。海蓬子还可用
作人们的营养保健食品和动物的饲料 ,并可用作制造建材的
原料等 。但作为一个新产品 ,它的这些特点还不广为人知 。
本文将就海蓬子的综合利用价值及该领域研究现状进行总
结 ,并对其应用前景作出展望 。
1 植物学特征特性
1.1 起源与分布
海蓬子 ,别名盐角草 、抽筋菜 、盐葫芦 、胖蒿子草 、蜡烛蒿
子 、海胖子 、海甲菜等 , 属藜科 (Chenopodiaceae)盐角草属
(Salicornia),该属在全世界大约有 50多个种 。根据其自然
产地 ,主要包括欧洲海蓬子(SalicorniaeuropaeaL.var.herba-
ceaL.)和北美海蓬子(SalicorniabigeloviTorr.),目前驯化栽
培的主要是北美海蓬子(图 1)。
—15—江苏农业科学 2010年第 6期
DOI :10.15889/j.issn.1002-1302.2010.06.163
  世界范围内 ,北美海蓬子分布在北纬 16°~ 32°的热带 、
亚热带地区 。我国盐城及南方沿海滩涂亦试种成功 。但在高
纬度地区种植易遇到萌发迟缓 、生长量小、开花结实晚 、种子
产量低且在露天条件下不能自然成熟等难题 。
1.2 植物学特征
北美海蓬子是一种原产于北美洲沿海盐沼中的天然喜
盐 、耐盐性强的植物 ,为 1年生双子叶草本植物 ,茎直立 ,株高
45 cm左右;多分枝 ,分枝对生 ,肉质 ,呈绿色 ,有关节;叶不发
育 ,退化成鳞片状 ,对生 ,长 1.5 mm,先端锐尖 ,基部连合成鞘
状 ,边缘膜质;花序穗状 ,有短柄 ,花序长 1 ~ 5 cm,顶生;花两
性 ,每 3朵花集成 1簇 ,中央单花高于两周边花 ,呈三角形排
列 ,所有单花均着生于紧密排列的肉质苞腋内 ,外观似花嵌入
花序轴内;花被合生 ,肉质 ,上部扁平 ,与子房离生;雄蕊 1 ,极
少为 2 ,花药矩圆形 ,伸出花被外;子房卵形;柱头 2 ,钻形 ,有
乳头状小突起 。胞果卵形 ,果皮膜质 。种子直立 ,长圆形 ,长
1 ~ 1.5 mm,有钩状刺毛;胚马蹄形 ,无胚乳 。种子直立 ,卵形
到长圆状卵形 ,有钩状刺毛 ,成熟时易脱落 。原产地大约在
7—9月份开花 , 10— 12月份成熟 。
1.3 营养成分及功效
海蓬子生物体化学元素组分丰富 ,可溶性盐分含量高达
37%左右 ,为典型盐生植物 。海蓬子的种子含有大量的油脂
(30%)和 35%的蛋白质 ,超过了大豆 、向日葵籽以及其他许
多蛋白质植物 。经权威机构检测 ,海蓬子干燥植株含纤维素
5% ~ 20%,蛋白质 9.0%,其中包括 8种人体不能自然合成
的必需氨基酸(表 1),以及其他微量元素 、维生素 ,其中胡萝
卜素含量超过普通蔬菜的 40倍;还含有天然的植物保健盐和
天然的植物碱(微角皂苷),食用后与人体血液中的脂肪酸中
和 ,产生盐和水自然代谢 ,因此 ,食用海蓬子具有帮助清除血
管壁上胆固醇 、降压 、降脂 、减肥 、促进体内的酸碱平衡等
功效 。
具体成分包括苋菜红苷 (amarantin)、7 -羟基 -6 -甲氧
基色酮(7 -hydroxy-6 -methoxy-chromone)、7 -O-β -D
-吡喃葡萄糖基 -6 -甲氧基色酮(7 -O-β -D-glucopyr-
anosyl-6 -methoxychromo-ne)、2′-羟基 -6, 7 -亚甲二氧
基异黄酮醇 (2′-hydroxy-6, 7 -methylene-dioxyisofla-
vonol)、2′, 7 -二羟基 -6 -甲氧基异黄酮醇(2′, 7 -dihydroxy
-6 -methoxy-isoflavonol)、2′-羟基 -6, 7 -亚甲二氧基二
氢黄烷酮醇(2′-hydroxy-6, 7 -methylene-dioxyflavanonol)
等 。不同器官 ,各种营养成分各不相同 ,如地上部分新鲜组织
含铁 5.3 mg/100 g、槲皮素 -3 -O-(6″-丙二酰基 -β -D
-葡萄糖苷)[ quercetin-3 -0(6″-malonyl-β -D-gluco-
side)] 、槲皮素(quercetol)、槲皮素 -3 -O-β -D-葡萄糖苷
(quercetin-3 -O-β -D-glucoside)、芸香苷(rntoside)、异
鼠李素 -3-O-β -D-葡萄糖苷(isorhamnetol-3 -O-β -
D-glucoside)。氨基酸有天冬氨酸 (asparticacid)、苏氨酸
(threonine)、谷氨酸(glutamicacid)、缬氨酸(valine)、蛋氨酸
(methionine)、异亮氨酸(isoleucine)、亮氨酸 (leucine)、苯丙
氨酸(phenylalanine)、赖氨酸 (lysine)和色氨酸 (tryptophan)。
叶片含菠菜甾醇(spinasterol)、豆甾醇(stigmasterol)和 24 -甲
基胆甾 -5 -烯 -3β -醇 (24 -methylcholest-5 -en-
3β-ol)。
表 1 海蓬子所含氨基酸种类及含量与鸡蛋比较结果 [ 1]
氨基酸名称
含量(%)
海篷子种子 鸡蛋
异亮氨酸 0.97 0.63
天冬氨酸 2.05 1.15
苏氨酸 0.93 0.58
丝氨酸 1.18 0.87
谷氨酸 5.59 1.57
甘氨酸 1.43 0.39
丙氨酸 0.85 0.65
胱氨酸 0.25 0.25
缬氨酸 1.08 11.81
蛋氨酸 0.77 11.81
脯氨酸 0.68 11.81
酪氨酸 0.73 11.81
苯丙氨酸 1.06 11.81
赖氨酸 1.10 11.81
色氨酸 0.23 11.81
组氨酸 0.51 11.81
精氨酸 2.07 11.81
亮氨酸 1.16 11.81
总计 22.97 11.81
2 栽培品种的选育及配套栽培技术的完善
2.1 经济价值及潜力
海蓬子生长在海滩 、盐碱滩涂沙地 ,是有梗无叶的绿色植
物 ,生长期约 220 d,其中有 50 ~ 60 d可以保持青嫩鲜绿枝
茎 。海蓬子中富含维生素 C,其蛋白质含量丰富 ,氨基酸比一
般的海水蔬菜高 2倍 ,是有益人体的绿色保健食品 。种子成
熟后可榨油 ,油质富含亚油酸 ,含量甚至超过大豆的 2倍 ,是
食用与药用化工的高级原料 。另外 ,维生素 、微量元素含量也
很丰富 ,长期食用还可以减肥 。由于海蓬子有降血脂的功效 ,
所以被人们美誉为减肥草 ,还得到了国家环保总局的 OFDC
有机食品认证 。
除了上述经济价值之外 ,海蓬子更重要的功用是它能把
海滩涂和荒废地改造成宝地 ,并控制土地沙漠化 ,变害为利 ,
能够解决沿海地区的环保生态问题并改善当地的农业结构 。
我国拥有广阔的海滨荒地 ,除有部分围池晒盐和养殖水产外 ,
利用大片海滩盐碱地来发展海水灌溉农业有着良好的经济价
值 ,同时又可取得改善沿海生态环境的社会效益 。种植海蓬
子既能作为海岸线绿色植被 ,又能收获种子加工优质食用油
料 ,其茎秆还田还能改良盐碱土结构 。因此 ,开发海莲子工程
项目具有重大的社会效益和经济效益 。
—16— 江苏农业科学 2010年第 6期
2.2 栽培品种的选育
目前江苏沿海滩涂总面积 68.7万 hm2 ,约占全国滩涂总
面积的 25%,其中未围垦的滩涂 44.5万 hm2 ,现在仍然以每
年 1 266.7 hm2的速度不断淤长 ,研究滩涂适生的耐盐植物
新品种及产业化关键技术 ,充分挖掘和利用我国野生盐土植
物资源 ,进行作物化改良 ,成为开发潜力巨大的研究领域 。从
美国引进的海水蔬菜北美海蓬子具有耐盐性强的特点 ,但其
品质及适应性还需进一步改良驯化 ,才能适合我国消费者的
需求 ,为此开展了海蓬子的新品种选育 。
海蓬子新品种绿苑海蓬子 1号:由盐城绿苑海蓬子有限
公司和江苏省农业科学院生物技术研究所共同选育 ,经
2007、2008年度品比试验及 2009年生产试验 , 于 2009年
10月通过江苏省农作物品种审定委员会鉴定(图 2)。
  该品种幼苗呈灰绿色 ,茎直立 、肉质化 ,分枝对生 ,有节;
叶片已退化成鳞片状 ,长约 1.5 mm,基部连合成鞘状 ,边缘膜
质 。成株平均株高 45 cm,株冠覆盖半径 20 cm左右 ,平均每
株果穗数 156个 。食用鲜菜为肉质茎或幼嫩籽荚 , 长
5 ~ 7 cm;种子直立 ,卵形 ,有钩状刺毛 ,重约 1 mg。抗倒伏性
强 。地温 10 ℃以上 ,种子萌发出苗;气温 10 ℃以下 ,生长缓
慢 。生长发育过程中需用海水浇灌 ,可耐 5 ~ 7 d干旱或 7 d
以内水淹 。田间无病虫草害发生 。本品种适应于我国山东以
南沿海滩涂种植 。
2.3 关键栽培技术
土壤条件:具有海水灌排条件 ,且土壤盐分很高的滩涂盐
土上都可种植 。采用垄作利于灌排水和采收 。
适时播种:在 2月下旬 3月初 ,用设施大棚育苗 , 4月中
下旬移入大田 。
栽培密度:播种量 30 kg/hm2 ,密度为 6万株 /hm2左右 ,
作为蔬菜栽培还可加大播种量 、增加密度 。播种深度不宜超
过 1 cm。
田间管理:及时中耕松土 ,根据苗情追肥 ,每采摘 1次鲜
菜追施 1次尿素 75 kg/hm2。作为有机蔬菜生产 ,则必须施用
有机生物肥料 。苗期田间杂草忌用除草剂 。适时排灌 。适时
采收:当植株长到 15 cm以上时 ,即可采摘新鲜海蓬子幼嫩茎
叶;当海蓬子进入结荚期后 ,适时采摘其幼嫩籽荚 。 10月下
旬至 11月 ,海篷子种子由下而上逐渐成熟 ,穗荚由绿变黄 ,成
熟后的种子易脱落 。尽量做到成熟一批收获一批 ,提高种子
的产量和质量 。
3 耐盐基因的克隆及其分子机理
3.1 盐胁迫诱导 EST库的构建
EST是指从不同组织来源的 cDNA序列 ,由 Adams等于
1991年首次提出 。近年来由此形成的技术路线被广泛应用
于基因识别 、绘制基因表达图谱 、寻找新基因等研究领域 ,并
且取得了显著成效 。为加速海蓬子新基因的发现与研究 ,到
2009年 10月 25日为止 ,科学家们对海蓬子测序了 1 309条
ESTs和 81条核苷酸序列 (图 3)。与其他作物相比 ,此项工
作目前还处于起步阶段 。
3.2 Aquiporin基因的克隆及其分子机理
海蓬子可在含盐量超过 5%的极端环境下正常生长 ,克
隆耐盐基因并对其耐盐机理进行深入研究 ,可为其他甜土作
—17—易金鑫等:新型绿色海水蔬菜海蓬子的研究现状与展望
物耐盐性改良提供理论指导和遗传基础 。
张大栋等从海蓬子的抑制消减杂交文库中克隆了 DnaJ2
-like基因的长 609 bp的 DNA序列 ,编码 1个 202aa的开放
阅读框 , NorthernBloting显示该基因在检测子(200 mmol/L
NaCl)中的表达显著增强 [ 2-3] 。生物信息学分析表明 ,在蛋白
质水平上 ,该片段与拟南芥和水稻的同源性分别为 6e-268
和 1e-258;在核酸水平上 , 该片段与拟南芥的同源性为
3e224。保守区分析显示 ,该片段含有 DnaJ2 -like基因完整
的 J功能域(J2 Domain, 66aa),功能域在蛋白质水平与 Gen-
Bank2种相关类型的 J功能域的同源性分别为 1e-211和 9e
-215。这为该基因的克隆及研究其在植物逆境胁迫中的作
用奠定了基础 ,进一步克隆了水通道蛋白 Porin(专利授权号
为 200610085327.9),如图 4。
  此外 ,一般认为 ,在盐胁迫下 ,盐生植物一般将进入体内
的 Na+区隔化至液泡中 ,从而保护植物体免受 Na+的毒害作
用 。而 Na+区隔化主要依赖于液泡膜上 Na+ /H+逆向转运蛋
白的活性 ,该转运蛋白需要液泡膜 H+ -ATPase提供质子驱
动力 。李艳艳等克隆了 H+ -ATPaseH基因 ,并证实盐胁迫
下该基因的表达量发生变化 [ 4] 。
肖前谷等根据在不同植物中功能相同的同源基因保守序
列设计引物 ,通过 RT-PCR方法从海蓬子中克隆出 Na+ /H+
逆向运输蛋白基因(SbNHX1 )2 591 bp完整编码区 [ 5] 。将该
基因编码区序列构建到植物表达载体 pVKH-35S-pA上 ,
并通过农杆菌介导转化到模式植物拟南芥(Arabidopsisthali-
ana)中 ,得到 T3代转入单基因种子 。 200 mmol/L的 NaCl胁
迫培养结果显示 ,转基因拟南芥耐盐性明显提高 。
综上所述 ,盐生植物的耐盐机制非常复杂 ,存在复杂的基
因表达及调控网络等分子机理 ,而目前盐生植物耐盐基因的
克隆研究尚处于初级阶段 。盐生植物是耐盐基因很重要的来
源 ,已经克隆的基因种类非常有限 。今后 ,一方面需要拓宽盐
生植物的研究种类 ,另一方面要克隆前人没有研究过的新的
耐盐基因 ,以进一步丰富耐盐机理的研究内容。此外植物受
盐胁迫与干旱胁迫都会由于吸水困难而造成渗透胁迫 [ 6 -8] ,
因此二者存在部分相似的反应机理 ,因此在研究中不能将二
者独立开来 ,而应发现它们之间的共同之处。
4 海蓬子应用前景展望
海蓬子种子中含盐很少 ,榨油后的残渣仍含有 40%的蛋
白质 ,接近豆饼的含量 ,所以海蓬子除用作蔬菜以外 ,还可作
为高营养成分的家禽 、家畜饲料或饲料添加剂。海蓬子秸秆
是制造强密度板等建筑材料的原料 。
特别需要指出的是 ,海蓬子种子脂肪含量大大高于大豆 ,
与红花子种子接近 ,产油量高 ,除可供人类安全食用外 ,还可
以用作生产生物柴油的原料 ,在作物不能生长的盐碱荒地出
产可再生能源 ,有非常广阔的应用前景 。
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