全 文 ：滇西南旱冬瓜天然林的林分特征研究
*
陈 伟1，2，陈宏伟2，杨 斌2，史富强3，陈绍安2，李 江2，孟 梦2，冯 弦2，刘际梅2
(1. 国家林业局重点开放性实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室;云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，
云南 昆明 650201;2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;3. 普洱市林业科学研究所，云南 普洱 665000)
摘要:为探讨速生乡土树种旱冬瓜生长特性，对滇西南 864 株旱冬瓜优良植株生长情况进行调查及统计分析，
并选择宁洱县松山自然保护区旱冬瓜天然林开展群落调查。结果表明，旱冬瓜优良资源主要分布于阴坡及半阴、
半阳坡，其生活习性偏向于阴性，25°以下的平缓坡面适宜旱冬瓜植株的自然生长;旱冬瓜占优势的自然群落具
有乔木层、灌木层、草本层和层间附生植物，群落植物种类丰富，区系成分复杂，主要以热带和温带成分组成
为主，其中热带分布属占绝对优势，并呈现出一定的过渡性特征。
关键词:旱冬瓜;天然林;生长特性;群落特征
中图分类号:S 792. 14 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)05 － 0063 － 05
Study on Stand Characteristics of Alnus nepalensis Natural
Forest in Southwest Yunnan
CHEN Wei1，2，CHEN Hong-wei2，YANG Bin2，SHI Fu-qiang3，CHEN Shao-an2，LI Jiang2，
MENG Meng2，FENG Xian2，LIU Ji-mei2
(1. Yunnan Laboratory for Conservation of Rare，Endangered ＆ Endemic Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration;
Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;
2. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;3. Pu’er Institute of Forestry，Pu’er Yunnan 665000，P. R. China )
Abstract:In order to find out the growth and stand characteristics of Alnus nepalensis，a fast-growing indigenous
species of Yunnan，based on the investigation data of 864 individuals during earlier stage superior tree selection
work，the natural Alnus nepalensis communities located at Songshan Nature Reserve of Ning’er county were sur-
veyed． The results indicated that the excellent resources of Alnus nepalensis were mainly distributed at shady slopes
and semi-shady slopes，with the life habit of prefer shade，gentle slope under 25° was suitable for the natural
growth of Alnus nepalensis． As far as the Alnus nepalensis natural community was concerned，the structure could be
divided into tree layer，shrub layer，herbaceous layer and epiphytes between layers，the species composition was
quite rich，and the floristic components were complicated，with the tropical and temperate especially the tropical el-
ements as the dominant part，showed the transitional characteristics to some extend．
Key words:Alnus nepalensis;natural forest;growth characteristics;community structure
旱冬瓜 (Alnus nepalensis)又名蒙自桤木、尼
泊尔桤木［1］，系桦木科 (Betulaceae)桤木属 (Al-
nus)落叶乔木，分布于云南、四川西南部、西藏
东南部、贵州和广西西部［2］。具有生长迅速、耐
贫瘠、适应性广的特点，根具固氮菌，叶为良好的
有机肥料，对林地土壤改良有较好作用;木材为散
第 41 卷 第 5 期
2012 年 10 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 5
Oct. 2012
* 收稿日期:2012 － 07 － 25
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目 (200704041)资助。
第一作者简介:陈 伟 (1982 －) ，男，云南普洱人，助理研究员，硕士，主要从事森林培育及林木育种研究。
通讯作者简介:陈宏伟 (1966 －) ，男，云南通海人，研究员，博士，主要从事森林培育及林木育种研究。
孔材，纹理直，无异味，质轻，干缩小，是食品包
装箱的常用材料;旱冬瓜砍伐后其伐桩萌芽力强，
具有良好的天然更新和萌蘖更新能力［3 ～ 5］，可与多
树种混交，是我国西南地区优良的用材树种和生态
公益林树种［6］。
随着社会对木材需求的增长，发展工业人工林
特别是发展速生工业人工林成为有效缓解我国木材
供需矛盾的重要途径之一，也是有效保护天然林和
造林区生态环境的战略性措施［7］。旱冬瓜因其具
有较多的优良特性而成为云南省尤其是滇西南地区
退耕还林和中低产林改造工程中的优良树种［8 ～ 9］。
掌握旱冬瓜生态习性是制定科学合理培育措施的基
础。旱冬瓜优树选择是旱冬瓜资源分布普查与优良
资源选择相结合的过程，所调查的区域是天然资源
分布的集中区域，所选出的初选优树及选择过程中
的对比木都属于优质的种质资源，且都具有生长良
好、树干通直圆满、纹理通直、无扭曲、树冠完
整、自然整枝良好、无病虫害、进入生殖生长等特
点，在一定程度上能够代表旱冬瓜植株生长的自然
健康状态。本项研究基于旱冬瓜优树选择过程中调
查的优良植株，分析旱冬瓜的生态习性，探讨其人
工林培育过程中的相关技术，以期为科学、高效、
健康、可持续发展旱冬瓜人工林奠定基础。
1 研究区自然概况
研究材料来源于国家林业公益性项目 “滇西
南珍贵速生用材林树种选育与综合开发技术研究
(200704041)”在滇西南 5 个州 (市)15 个县天
然林中所选出的用材林初选优树及其对比木，共计
864 株。选优区域为云南省旱冬瓜主要天然分布
区，也是野生资源破坏相对较小的地区，地理位置
为北纬 22°04 ～25°19，东经 97°52 ～101°55，自然
条件差异较大［10］，年平均温度从 14. 8℃到 21. 8℃，
≥10℃积温最低为 4 788℃，最高达 8 237℃，年降
水量为 966 ～ 2 237 mm，年平均日照时数从 1 874 h
到 2 460 h不等，无霜天数从 281 天到 365 天，海
拔 1 037 ～ 2 173 m。
2 研究方法
(1)地形因子对植株生长的影响 以优树选
择时记录的 864 株旱冬瓜植株生境信息及采集的植
株生长木芯为材料进行统计分析。优树选择方法为
五株优势木对比法，植株生境信息中的坡向、坡度
通过地质罗盘仪实地测量，坡型根据坡的形状分为
凹型、平型、凸型 3 种类型;用生长锥取样，通过
木芯年轮获得植株的树龄，鉴于树高数据在野外调
查中的不精确性，选择胸径及以便纵向比较的胸径
年平均生长量为植株主要生长指标进行分析，胸径
年平均生长量 =胸径 /树龄。利用 Excel软件对 864
株优质植株的坡向、坡度、坡型及不同坡度、坡型
植株胸径年平均生长量进行统计、制图。
(2)滇西南旱冬瓜天然群落特征研究 滇西
南旱冬瓜群落基础资料通过典型的旱冬瓜天然林群
落样方调查获取。该天然林群落位于云南省普洱市
宁洱县松山自然保护区，其地理位置为北纬 23°05
～ 23°09，东经 101°06 ～ 101°10，为横断山系无
量山脉向南延伸的一部分。在旱冬瓜占绝对优势的
林分中设置 20 m ×20 m的典型乔木层样方共 5 个，
在每个乔木层样方的四角与中心各设置 1 个 2 m ×
2 m的灌木层样方，在每个灌木层样方中设置 1 个
1 m ×1 m草本层样方，统计相应样方中出现的乔
灌草物种，进行群落物种、结构及区系成分分析。
3 结果与分析
3. 1 旱冬瓜天然林植株的生长特征
以滇西南 5 个州 (市)15 个县天然林中所选
出的 864 株旱冬瓜用材林初选优树及其对比木为材
料，分析其植株生长与坡向、坡度、坡型的关系。
3. 1. 1 坡向对植株生长的影响
为了了解旱冬瓜植株在不同坡向的生长情况，
对调查的 864 株旱冬瓜植株进行统计，结果见图
1。其中，分布于北坡 (N)的植株所占比例最高，
达 28 %;其次为东北坡 (NE)13%;西坡 (W)
和东南坡 (SE)最低，仅为 5 %。表明滇西南旱
冬瓜植株的优良资源主要集中分布于阴坡 (北坡
－ N、东北坡 － NE、西北坡 － NW)及半阴、半阳
坡 (西坡 －W、东坡 － E) ，两者占 75 %;而阳坡
(南坡 － S、西南坡 － SW、东南坡 － SE)相对较
少，仅占 25 %。说明旱冬瓜成年植株生活习性偏
向于阴性，更适宜生长于背阴的环境中。此结论表
明旱冬瓜人工林林地选择时，应以阴坡及半阴、半
阳坡为主，不宜选择阳坡发展旱冬瓜人工林。
46 西 部 林 业 科 学 2012 年
图 1 不同坡向旱冬瓜植株百分比
Fig. 1 Percentages of Alnus nepalensis individuals
at different exposure
3. 1. 2 坡度对植株生长的影响
864 株旱冬瓜优良植株所处坡度的统计结果见
图 2。
图 2 不同坡度旱冬瓜植株百分比及胸径年平均生长量
Fig. 2 Percentages of individuals and DBH growth
at different slope degrees
旱冬瓜优良资源主要集中于 25°以下的缓坡
上，其中以 15° ～ 20°所占比例最高，其次为 20° ～
25°、10° ～ 15°的坡面上，而 25°以上的坡面上相对
较少，35°以上坡面所占比例最低。从胸径的年平
均生长量分析，25°以下的坡面旱冬瓜植株生长较
快，其中以 10° ～ 15°坡面旱冬瓜生长最快，随着
坡度的增加，植株生长速率逐渐减低。究其原因，
可能是由于缓坡具有较好的水肥条件，而随着坡度
的增加，土层厚度、土壤肥力、持水量降低影响旱
冬瓜植株的生长，从而限制植株在陡坡的资源分
布。此结论表明适宜优先选择 25°以下的缓坡林地
发展旱冬瓜人工用材林，而作为不追求生长速率的
公益林可选择坡度为 35°以下的林地进行森林培
育。
3. 1. 3 坡型对植株生长的影响
所调查 864 株旱冬瓜植株所处坡型的统计结果
见图 3。旱冬瓜优良资源 80 %主要集中于平坡林
地，而凹型坡及凸型坡优良资源相对较少，从胸径
的年平均生长量看，植株在平坡的生长量高于在凹
型坡及凸型坡上的生长量，其原因可能与不同坡型
水肥条件不同有关。鉴于此，旱冬瓜人工林培育宜
选择坡型相对平缓的宜林地进行培育。
图 3 不同坡型旱冬瓜植株百分比及胸径年平均生长量
Fig. 3 Percentages of individuals and DBH growth
at different slope types
3. 2 滇西南旱冬瓜天然林群落的基本特征
旱冬瓜通常以纯林分形式出现于森林群落中，
对松山自然保护区旱冬瓜天然群落的调查发现，旱
冬瓜天然群落结构复杂，大致可以分为乔木层、灌
木层、草本层以及由藤本植物和附生植物构成的层
间植物。乔木层主要伴生树种有盐肤木 (Rhus
chinensis)、西南桦 (Betula alnoides)、山黄麻
56第 5 期 陈 伟等:滇西南旱冬瓜天然林的林分特征研究
(Trema tomentosa)、鸡嗉子榕 (Ficus semicordata)、
高盆樱桃 (Cerasus cerasoides)、斜叶榕 (Ficus gib-
bosa)、鼻涕果 (Saurauia napaulensis)、红木荷
(Schima wallichii)等;灌木层主要伴生树种有杜
茎山 (Maesa japonica)、岗柃 (Eurya groffii)等;
草本层主要有紫茎泽兰 (Eupatorium coelestinum)、
高良姜 (Alpinia officinarum)、雀稗 (Paspalum
thunbergii)、山稗子 (Carex baccans)、乌蔹莓
(Cayratia japonica)等;层间植物主要有菝葜
(Smilax china)、酸藤子 (Embelia laeta)等。
进一步对样地群落调查资料进行统计，旱冬瓜
天然群落中出现维管束植物 66 种，隶属于 35 科
59 属，其中蕨类植物 1 科 1 属 1 种，种子植物 34
科 58 属 65 种［11］。种子植物中属种数量占优势的
科主要有紫金牛科 (Myrsinaceae)、樟科 (Laura-
ceae)、豆科 (Leguminosae)、菊科 (Compositae)、
茜草科 (Rubiaceae)等 (见表 1)。在区系组成中
含 2 种的科有 10 个，占科总数的 28. 57 %;仅含 1
种的科有 16 个，占科总数的 45. 71 %，说明旱冬
瓜群落的科属组成较为分散。
表 1 松山保护区旱冬瓜天然群落主要优势科统计结果
Tab. 1 Main dominant families in Alnus nepalensis natural
communities of Songshan nature reserve
科名 属数 /个 种数 /个
紫金牛科 Myrsinaceae 4 4
樟科 Lauraceae 3 4
豆科 Leguminosae 3 4
菊科 Compositae 3 3
茜草科 Rubiaceae 3 3
蔷薇科 Rosaceae 2 3
野牡丹科 Melastomataceae 2 3
桦木科 Betulaceae 2 2
山茶科 Theaceae 2 2
大戟科 Euphorbiaceae 2 2
表 2 松山保护区旱冬瓜天然群落种子植物属的分布区类型
Tab. 2 Genera distribution types of seed plants in Alnus nepalensis natural communities of Songshan nature reserve
分布区类型 属数 /个 占总属数比例 /% 种数 /个 占总种数比例 /%
世界分布 2 3. 45 2 3. 08
泛热带分布 20 34. 48 23 35. 38
热带亚洲和热带美洲间断分布 3 5. 17 3 4. 62
旧世界热带分布 12 20. 69 14 21. 54
热带亚洲至热带大洋洲分布 4 6. 90 5 7. 69
热带亚洲至热带非洲分布 2 3. 45 2 3. 08
热带亚洲(印度 －马来西亚) 5 8. 62 6 9. 23
北温带分布 7 12. 07 7 10. 77
东亚和北美洲间断分布 0 0 0 0
旧世界温带分布 1 1. 72 1 1. 54
温带亚洲分布 1 1. 72 1 1. 54
地中海区、西亚至中亚分布 0 0 0 0
中亚分布 0 0 0 0
东亚分布 1 1. 72 1 1. 54
中国特有分布 0 0 0 0
总计 58 100 65 100
依据吴征镒关于 《中国种子植物属的分布区
类型》的划分标准［12］，对松山自然保护区旱冬瓜
群落种子植物属的区系成分进行分析，结果见表
2。滇西南旱冬瓜天然群落具有明显的热带性质，
包括榕属 (Ficus)、木姜子属 (Litsea)、新樟属
(Neocinnamomum )、润楠属 (Machilus)、杜茎山
属 (Maesa)等在内的热带分布属共有 46 个，占
整个区系属数的 79. 31 %;同时具有一定的温带倾
向，桤木属 (Alnus)、桦木属 (Betula)、盐肤木属
(Rhus)等温带分布属共有 9 个，占整个区系属数
的 15. 52 %，同时发现温带分布属为构成群落乔木
层的主要组成属。
由此可见，滇西南旱冬瓜天然群落植物种类丰
富，区系成分复杂，主要由热带成分和温带成分组
成，其中热带分布属占绝对优势，其次为温带分布的
属，说明滇西南旱冬瓜群落具有一定的过渡性特征。
66 西 部 林 业 科 学 2012 年
4 结语
滇西南旱冬瓜优良资源主要分布于阴坡及半阴
坡、半阳坡，成年植株更适宜生长于背阴的环境
中，说明旱冬瓜生活习性偏向于阴性。25°以下的
平缓坡面占有更多的旱冬瓜优良资源，而植株也具
有较高的年生长量，缓坡更适宜旱冬瓜植株的自然
生长。旱冬瓜占优势的自然群落中，群落结构复
杂，包括乔木层、灌木层、草本层及层间附生植
物，植物种类丰富，区系成分复杂，主要以热带成
分和温带成分组成为主，其中热带分布属占绝对优
势，并呈现出一定的过渡性特征，这与同一区域分
布的桦木科另一植物西南桦具有一定的相似性。西
南桦天然更新林分区系成分复杂，且同样以热带成
分为主，同时包含一定的温带成分［13］，但西南桦
生态习性对光照的需求较高，为强阳性树种，不耐
荫蔽，只有在光照充足的条件下才能生存和生长，
且对热量的需求大于旱冬瓜，主要分布于海拔相对
较低的地区［14 ～ 15］，生态习性的不同使得 2 个桦木
科树种生态位不重叠，可在同一区域天然分布。
鉴于旱冬瓜生态习性，旱冬瓜人工林的发展具
有广泛的适应性，适宜在具有旱冬瓜天然分布的地
区发展。旱冬瓜人工用材林造林地，优先阴坡，其
次为半阴坡、半阳坡，不宜选择阳坡;适宜的坡度
为 25°以下的平缓坡面，但生态公益林可选择 35°
以下坡面进行森林培育。在进行旱冬瓜混交林的培
育时，在低纬度地区宜选择热带区系成分的乡土树
种进行混交林营建，而在纬度相对较高或者地理位
置相对靠北的地区可适当选取温带区系成分的乡土
树种进行混交。
本项研究主要针对旱冬瓜优良植株进行分析，
缺少极端生境条件下的植株生长资料，同时，旱冬
瓜分布广泛，研究仅针对天然资源相对丰富且破坏
较小的滇西南地区开展，未能对全分布范围资源进
行调查。因此，研究结论具有一定的局限性，成果
运用可能比较适用于滇西南地区，其结论的代表性
有待进一步的论证和完善，也是下一步开展研究工
作的重点。
参考文献:
［1］郑万钧．中国树木志［M］． 北京:中国林业出版社，
1985．
［2］李大伟，陈宏伟，史富强，等．云南旱冬瓜生物学生
态学特性及其地理分布［J］． 林业调查规划，2008，33(5) :
25-28．
［3］杨 斌，陈宏伟，史富强，等．我国旱冬瓜的研究动
态及方向［J］．西部林业科学，2011，40(3) :90-93．
［4］云南省林业科学院． 云南主要树种造林技术［M］．
昆明:云南人民出版社，1985．
［5］陈宏伟，李大伟，史富强，等． 旱冬瓜用材林优树选
择标准的研究［J］．西部林业科学，2010，39(1) :6-10．
［6］沈立新．喜玛拉雅地区山地旱冬瓜轮歇与间作系统
研究［J］．中国生态农业学报，2003，11(1) :148-149．
［7］陈 伟，陈宏伟，杨 斌，等．对工业人工林化学制
剂规范施用的思考［J］． 林业调查规划，2010，35(5) :119-
122．
［8］冯 弦，李大伟，陈宏伟，等．速生用材树种旱冬瓜
优树相关因子分析［J］．林业调查规划，2009，34(6) :35-38．
［9］史富强，杨 斌，陈宏伟．旱冬瓜育苗技术［J］．林业
实用技术，2011(2) :30-31．
［10］云南省气象局． 云南气候图册［M］． 昆明:云南人
民出版社，1982．
［11］彭海明，陈宏伟，何丙辉，等．普洱松山自然保护区
旱冬瓜群落特征研究［J］．林业调查规划，2010，35(2) :54-
57．
［12］吴征镒．中国种子植物属分布类型［J］． 云南植物
研究，1993(增刊 4) :141-178．
［13］王卫斌，杨德军，曹建新． 西双版纳西南桦人工群
落植物区系比较研究［J］．林业科学研究，2009，22(1) :29-
36．
［14］曾 杰，郑海水，翁启杰． 我国西南桦的地理分布
与适生条件［J］．林业科学研究，1999，12(5) :479-484．
［15］王卫斌． 西南桦生物学特性及发展前景［J］．福建
林业科技，2005，32(4) :175-179．
76第 5 期 陈 伟等:滇西南旱冬瓜天然林的林分特征研究