全 文 ：第 26卷
Vol.26 　
第 4期
No.4
西华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
JournalofChinaWestNormalUniversity(NaturalSciences)
2005年 12月
Dec.2005
文章编号:1001-8220(2005)04-0358-06
航天诱变凤仙花院 3突变株后代小孢子变化的研究
汤泽生 1 ,陈德灿 2 ,杨　军 2 ,陈　蜀1 ,王　娟1 ,刘　平 3
(1.西华师范大学生命科学学院 ,四川 南充 637002;　2.西华师范大学珍稀动植物研究所 ,四川南充 637002;
3.四川省南充航天农业有限公司 ,四川 南充 637000)
摘　要:凤仙花种子经神舟 4号飞船搭载后发现的院 3突变株 , 从 SP1代到 SP3代小孢子的染色体数目和小孢子
的大小进行了追踪研究 ,发现该突变株 SP1代小孢子中的染色体数目变化大 ,从仅含 1条染色体 ,到最多含 28条染
色体 , 小孢子之间的大小差异也大;SP2代小孢子中的染色体数目变化范围缩小 , 仅在 4-9条之间;小孢子大小之
间的差距也变小.在秋播条件下 SP3代的变化趋势与 SP2代基本一致 , 并对院 3突变株后代小孢子内染色体数目及
小孢子大小的变化趋势 ,原因进行了讨论.
关键词:凤仙花;航天诱变;小孢子;染色体数目;小孢子大小
中图分类号:P145.8　　　文献标识码:A
凤仙花(Impatiensbalsamina)是一种在我国种植历史悠久的药用植物和庭园观赏植物 ,具有较高的观赏
性和适应性 ,已经广泛在我国各地种植 ,较受广大群众所喜爱 [ 1-3] .
随着航天技术的深入开展 ,人造地球卫星上天 ,研究空间环境对生物和人的影响已越来越受到各国人
民 ,特别是前苏联和欧美等国家和政府的重视.我国政府和科技工作者也投入了大量的人力 、物力对空间科
学进行研究 ,取得了不少的重要成果.在航天诱变作物 、花卉和微生物等方面也取得了不少成就 ,育成了一批
有价值的品种和材料 [ 4, 5] .汤泽生等利用神舟 4号卫星搭载凤仙花种子 ,在 SP1代发现小孢子母细胞在减数
分裂中的畸变 ,如落后染色体 、染色体桥 、微核和多核等现象 [ 6 -8] ,特别是小孢子母细胞在减数分裂后的小孢
子内染色体数目发生含多种染色体数目变化 [ 6]的院 3突变株.为了进一步分析该突变株后代小孢子内的染
色体数目的状况 ,我们对该突变株按株系方法种植 ,研究了 SP2 , SP3代植株小孢子染色体数目及大小的情
况 ,特介绍于后.
1　材料与方法
1.1　材　料
经神舟 4号搭载的院 3突变株凤仙花 ,并以未搭载的凤仙花(Impatiensbalsamina)为对照.
1.2　植株的收获与种植
2003年经对 “神舟 4号 ”搭载凤仙花小孢子母细胞减数分裂进行研究后发现的院 3突变株和 CK进行单
株收种 ,分别保存.2004年 3月在人工培养室的培养皿内萌发后 ,分别进行露地育苗.待小苗出现 5-7片真
叶时 ,按株系分别在实验地和花钵内定植 ,待开花结果后 ,又分别按单株收种 ,分袋单株保存.
2004年 8月中旬 ,将早期收的 SP2代种子再播种少许 ,观察秋播条件下 SP3代的凤仙花.
1.3　染色体数目检查
待凤仙花植株开花后 ,选取刚开的正常花朵 ,摘下花药 ,在载玻片上 ,滴上醋酸洋红 1-2滴 ,用镊子捣压
花药 、释放出花粉 、取出残渣 、盖上盖玻片 、按常规用铅笔头轻轻打压盖片 ,使花粉壁破裂 ,细胞液溢出 ,又不
使之分散 ,有明显的细胞液的界面 ,能正确区分和确定每个小孢子的染色体数日 ,并统计小孢子的染色体条
数 ,每个单株至少观察 20个以上.
收稿日期:2005-09-10
基金项目:四川省科技厅应用基础研究基金资助项目(JY029-055-2);四川省重点学科建设项目(SZD0420)
作者简介:汤泽生(1938-), 男 ,重庆涪陵人 , 西华师范大学生命科学学院教授 ,主要从事遗传与育种的教学和科研工作.
DOI :10.16246/j.issn.1673-5072.2005.04.005
　第 26卷第 4期　　　　　汤泽生 ,等:航天诱变凤仙花院 3突变株后代小孢子变化的研究 359　
1.4　记数与照像
将压好片的小孢子放在显微镜下寻找 ,观察 ,统计数目 ,每个单株统计的小孢子染色体数目 ,均在 37个
以上 ,选取部分小孢子的染色体进行显微照像.用显微测微尺测量凤仙花花粉粒的大小.
2　实验结果
2.1　小孢子的染色体数目
凤仙花的染色体数目为 2n=2x=14[ 10] ,小孢子母细胞减数分裂形成的小孢子内 ,应只含一个染色体组 ,
即 x=7.但汤泽生等在经 “神舟 4号”卫星搭载凤仙花的 SP1代中发现的一个 2003-3(简称院 3)突变株 ,其
小孢子母细胞减数分裂后的小孢子内 ,出现了大规模的 、非常规的含不同染色体数目的小孢子 [ 6] ,现将该院 3
突变株及其后代小孢子内染色体数目统计于表 1.
表 1　凤仙花院 3突变株后代小孢子染色体数目的变化
Tab.1　Variationofchromosornenumbersinmicrosproesofdescendant
plantsfrommutantyuan3 inducedbyspaceflight.
世代 株号 小孢子数 4条 5条 6条 7条 8条 9条 10条
SP
1 1 962 166
＊
1 94 233 394 58 11 6
＊
2
17.22 9.77 24.22 40.96 6.03 1.14 0.62
SP2 1 37 4 20 13
10.81 54.05 35.14
2 90 2 4 27 57
2.22 4.44 30.00 63.33
3 138 5 19 114
3.62 13.77 84.61
4 194 19 48 115 11 1
9.79 24.74 59.28 5.67 0.52
5 103 6 16 81
5.83 15.53 78.64
6 170 1 14 52 87 13 3
0.59 8.24 30.59 51.18 7.65 1.76
7 189 1 15 76 83 14
0.53 7.94 40.21 43.92 7.41
8 194 1 9 20 163 1
0.52 4.64 10.31 84.02 0.52
9 132 3 7 13 109
2.27 5.30 9.85 82.58
10 188 1 16 46 121 2 2
0.53 8.51 24.47 64.36 1.06 1.06
合计 1435 9 99 337 943 41 6
0.67 6.91 23.35 64.51 2.23 0.33
CK 101 5 96
4.95 95.05
SP
3 1 87 1 7 27 52
1.15 8.05 31.03 59.77
2 124 1 6 23 93 1
0.81 4.84 18.55 75.00 0.81
3 104 2 23 76 3
1.92 22.12 73.08 2.88
360　 西华师范大学学报(自然科学版) 2005年
续表 1
世代 株号 小孢子数 4条 5条 6条 7条 8条 9条 10条
4 68 1 12 49 6
1.47 17.65 72.06 8.82
合计 383 2 16 85 270 10
0.49 4.07 22.33 69.98 3.13
CK 89 1 87 1
1.125 97.75 1.125
　　　　＊ 1小孢子内含 4条和 4条以下染色体者;＊2小孢子内含 10条及 10条以上染色体者
从表 1可以看出:
(1)航天诱变的院 3突变株凤仙花 , SP1代小孢子内的染色体数目 ,含 7条染色体者(当然不一定是一个
染色体组)仅占 40.96%,不到一半;含 6条染色体及其以下者为 51.25%,含 8条染色体及其以上者占
7.8%,甚至多达 28条染色体.含不足一个染色体组数或超过一个染色体组者竞多达 59.04%.院3突变株的
SP2代小孢子内的染色体数目含 7条为 64.51%, SP3代(秋播)小孢子内的染色体数目含 7条者为 69.98%,
故含 7条染色体者的小孢子数目已有明显增加的趋势.而未经诱变株的小孢子内基本上为含 7条染色体者 ,
仅 2.25-4.95%的小孢子内含异常数目的染色体.
　　(2)航天诱变的凤仙花院3突变株 SP1代小孢子内的染色体数目变化的范围大(图 1),其小孢子内含的
染色体数目从仅只含 1条 ,到最多达 28条 [ 6] , (这里既然出现了含 28条染色体或以上者 ,若在小孢子母细胞
内的染色体数目又没有增加 ,就必然是减数分裂的不正常所致).而院 3SP2代小孢子内的染色体数目在我们
的观察中 ,仅为 4-9条之间变化(图 2-5),最少为 4条 ,最多为 9条;SP3代为 4-8条之间变化 ,最少为 4
条 ,最多为 8条.故院 3突变株后代中小孢子内的染色体数目变化范围随世代的增加 ,并逐渐趋向正常;而未
经航天诱变者 ,其小孢子内的染色体数目很少变化 ,仅个别小孢子内发现有 6和 8条者 ,其数目的变化范围
又小.
(3)在院 3凤仙花突变株的 SP2和 SP3代中 ,不同单株之间小孢子的染色体数目和含 7条染色体数目
(不一定就是一个染色体组)者也有差异.在凤仙花院 3的 SP2代中 6、10号单株小孢子的染色体数目在 4-9
之间变化 ,而 1, 3, 5株则只在 5-7之间变化.单株小孢子含 7条染色体最多者为 3号单株 ,多达 84.61%,其
次为 8号单株 、也达 84.02%, 9号株为 82.58%,均在 80%以上:相反 ,含 50%以下者有 1号单株(35.14%)
和 7号单株(43.92%).所以在不同单株之间 ,其小孢子内含染色体数目多少也不一致.小孢子内含 7条染
色体者 ,在 10个单株的总平为 64.51%;而对照株一般都在 95%以上 ,故其差异是明显的.
2.2　小孢子的大小
　　取凤仙花的成熟花粉 ,经醋酸洋红染色 ,在显微镜下 ,以测微尺测量小孢子的长度和宽度 ,将其结果列入
表 2.
表 2　凤仙花院 3突变株后代小孢子大小(单位 μm)
Tab.2　Sizeofmicrosporesindescendantplantsofmuthntyuan3 inducetbyspaceflight(μm)
世代 株号 测量数目
极值
最小 最大 平均值 方差 标准差
SP
2
院
3-1 20
长 0.267 0 0.347 1 0.307 050 0.000 787 93 0.028 070 1
宽 0.160 2 0.240 3 0.197 580 0.000 630 35 0.025 106 7
院 3-2 20
长 0.186 9 0.480 6 0.376 470 0.013 349 79 0.115 541 3
宽 0.133 5 0.373 8 0.273 665 0.005 768 36 0.075 949 7
院 3-3 16
长 0.186 9 0.427 2 0.345 094 0.006 128 51 0.078 284 8
宽 0.133 5 0.320 4 0.238 631 0.001 945 60 0.044 108 9
　第 26卷第 4期　　　　　汤泽生 ,等:航天诱变凤仙花院 3突变株后代小孢子变化的研究 361　
续表 2
世代 株号 测量数目
极值
最小 最大 平均值 方差 标准差
院 3-4 20
长 0.133 5 0.427 2 0.300 375 0.011 847 10 0.108 844 4
宽 0.106 8 0.320 4 0.232 290 0.003 984 68 0.063 124 3
院
3-5 20
长 0.186 9 0.427 2 0.336 420 0.006 258 42 0.079 110 2
宽 0.133 5 0.320 4 0.233 625 0.003 292 43 0.057 379 7
院
3-6 20
长 0.140 2 0.453 9 0.367 460 0.005 906 43 0.076 853 3
宽 0.133 5 0.320 4 0.258 990 0.001 958 58 0.044 255 8
院 3-7 20
长 0.240 3 0.373 8 0.313 725 0.001 266 32 0.035 585 4
宽 0.213 6 0.320 4 0.275 010 0.000 983 04 0.031 353 4
院 3-8 20
长 0.1335 0.400 5 0.293 700 0.008 929 89 0.094 498 1
宽 0.080 1 0.507 3 0.241 635 0.008 290 16 0.091 050 3
院 3-9 20
长 0.213 6 0.480 6 0.395 160 0.003 872 11 0.062 226 3
宽 0.186 9 0.400 5 0.344 430 0.002 318 78 0.048 153 6
院 3-10 20
长 0.133 5 0.480 6 0.345 765 0.009 790 98 0.098 949 4
宽 0.106 8 0.400 5 0.254 985 0.004 530 60 0.067 309 8
总平 20 长 0.182 23 0.429 87 0.338 121 9 0.006 813 748 0.077 796 33宽 0.138 84 0.353 44 0.255 084 1 0.003 370 258 0.054 779 1
CK 20 长 0.160 2 0.427 2 0.320 400 0.006 828 74 0.082 636 2宽 0.160 2 0.347 1 0.267 000 0.003 301 80 0.057 461 3
SP3 院 3-2-1 20 长 0.320 4 0.400 5 0.365 790 0 0.000 560 85 0.023 682 3宽 0.240 3 0.320 4 0.279 015 0.000 335 81 0.018 325 1
院 3-3-1 20
长 0.213 6 0.480 6 0.350 464 0 0.005 555 32 0.074 534 0
宽 0.160 2 0.400 5 0.270 340 0.003 299 24 0.057 439 0
院
3-3-2 20
长 0.213 6 0.400 5 0.339 090 0 0.002 859 06 0.053 470 2
宽 0.213 6 0.347 1 0.265 000 0 0.001 205901 0.034 726 0
院
3-3-3 20
长 0.293 7 0.400 5 0.349 910 5 0.001 006 02 0.033 175 32
宽 0.213 6 0.320 4 0.264 018 9 0.000 644 11 0.025 379 25
院 3-7-1 20
长 0.213 6 0.453 9 0.365 790 0 0.004 341 12 0.065 887 21
宽 0.106 8 0.320 4 0.254 985 0 0.002 061 75 0.045 406 53
院 3-10-2 20
长 0.080 1 0.480 6 0.329 745 0.007 449 69 0.086 311 6
宽 0.066 8 0.347 1 0.250 315 0.004 030 14 0.063 483 34
院 3-11-1 20
长 0.347 1 0.427 2 0.380 475 0.000 515 91 0.022 713 6
宽 0.213 6 0.320 4 0.276 345 0.000 921 13 0.030 350 1
院 3-32-1 20
长 0.186 9 0.453 9 0.371 130 0.007 046 36 0.083 942 6
宽 0.160 2 0.400 5 0.303 045 0.005 498 64 0.074 152 8
362　 西华师范大学学报(自然科学版) 2005年
续表 2
世代 株号 测量数目
极值
最小 最大 平均值 方差 标准差
院 3-33-1 20
长 0.213 6 0.400 5 0.354 075 0 0.003 006 71 0.054 833 47
宽 0.186 9 0.267 0 0.234 960 0 0.006 453 53 0.025 403 80
院 3-34-2 20
长 0.160 2 0.400 5 0.335 085 0.002 361 92 0.048 596 6
宽 0.133 5 0.320 4 0.237 630 0.001 634 02 0.040 538 9
院 3-34-2 20
长 0.080 1 0.480 6 0.329 745 0.002 572 03 0.050 715 2
宽 0.066 8 0.347 1 0.250 315 0.001 641 67 0.040 517 5
院 3-38-1 20
长 0.160 2 0.427 2 0.354 075 0 0.006 213 80 0.078 827 7
宽 0.133 5 0.293 7 0.249 645 0 0.001 821 62 0.040 680 46
总平 20 长 0.206 925 0.433 875 0.352 114 5 0.003 207 40 0.056 391 08宽 0.157 983 0.333 75 0.263 202 6 0.002 462 30 0.041 533 57
2.2.1　SP2代小孢子的大小
从航天诱导凤仙花 SP2代小孢子的大小上看 、航天诱导后的 SP2代小孢子的总平均长度为 0.338μm,宽
度为 0.255 1μm,而 CK株的总长为 0.320μm,宽为 0.267μm,两者之间的差异不大.但不同单株之间的差异
就大了 ,超过总平均数者有 5株 ,而接近或低于平均数者 5株 ,最高者为院 3-9,其小孢子长为 0.395μm,宽
为 0.344μm;最少者为院 3-8株 ,其长为 0.293μm,宽为 0.241μm.
从院 3SP2代内单株之间的比较 , 不同单株之间的差异也大 , 总平长差多达 0.101μm,总平宽差达
0.146μm,若以不同单株之间的最大和最小小孢子之比 ,则相差更加显著了.
2.2.2　SP3代小孢子的大小
从 SP3代凤仙花小孢子大小上看 ,航天诱导后的院3突变株小孢子总平长为 0.352μm,宽为 0.263μm,
与 CK相比 ,两者之间的差异也不大 ,但院 3突变株 SP3代的株间差异也大 ,平均最大者为院 3-32-1株 ,小
孢子长为 0.377μm,宽为 0.303μm;最小者为院 3-34-2株 ,其小孢子长为 0.329μm,宽为 0.250μm,其结
果与 SP2代小孢子大小变化的趋势相似.
3　讨　论
(1)汤泽生等在 SP1经神舟 4号飞船搭载后的凤仙花代中发现的院 3突变株小孢子母细胞在减数分裂
中 ,染色体非减半的大规模的不均等分离 ,从而造成在小孢子母细胞减数分裂后所形成的小孢子中染色体数
目不等 ,出现含有 1-28条不等的小孢子 ,从而小孢子的大小和育性都发生了变化 [ 6] .经单株收种 ,按株系种
植的方法 ,对正常播种的 SP2代和秋播条件下的 SP3代成熟小孢子内的染色体数目进行了研究 ,发现院3突
变株 SP2代小孢子的染色体数目仅在含 4 ～ 9条染色体之间变化 , SP3代在 4-8条之间变化 ,小孢子的染色
体数目逐渐向含 7条染色体(一个染色体组的基数 ,当然也可能不是一个染色体组)集中.在春播条件下的
SP2代高达 95.05%,在秋播条件下的 SP3代小孢子内含 7条染色体者也多达 69.98%.比 SP1代院 3突变株
小孢子内含 7条染色体者仅 40.96%,也高了竟 29.02百分点.
(2)院 3突变株的小孢子母细胞经减数分裂后的小孢子内的染色体数目逐渐向含 7条染色体数集中 ,小
孢子之间的染色体数目差异变小 ,成熟花粉粒之间的大小差异也逐渐变缩小 ,不育小孢子也逐渐减少 ,各单
株之间小孢子单纯由染色体数目多少而影响的小孢子大小差异的成分也越小.
(3)关于院 3突变株小孢子中含染色体数目不等的原因 ,汤泽生等在对 SP1代观察中 ,发现小孢子母细
胞减数分裂时染色体分配不均 ,多核分裂和少量的落后染色体 ,分散染色体等[ 6, 7]影响 SP1代小孢子中染色
　第 26卷第 4期　　　　　汤泽生 ,等:航天诱变凤仙花院 3突变株后代小孢子变化的研究 363　
体的数量.但从不同世代统计中 ,小孢子内的染色体条数目逐渐向含 7条染色体者集中 ,而不同小孢子之间
染色体数的极差逐渐变小 ,小孢子之间大小的差异也逐渐减小 ,这些都说明:院 3突变株小孢母细胞的减数
分裂因航天因素产生的影响正在逐渐减轻 ,但能否恢复正常或基本正常 ,还有待进一步观察.
致谢:本研究得到彭正松 、王祖秀 、赵家贵 、赵燕 、袁海云 、潘庆泉等同仁的支持与帮助 ,特此致谢.
参考文献:
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VariationofMicrosporesintheDescendantsoflmpatiensbaisamina
MutantPlantYuan3 InducedbySpaceFlight
TANGZe-sheng1 , CHENDe-chan2 , YANGJun2 ,
CHENShu1 , WANGJuan1 , LIUPing3
(1.SchoolofLifeSciences, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong637002, China;
2.InstituteofRareandPreciausAnimalsandPlants, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong637002, China;
3.NanchongAerospaceAgricultureBreedingCompanyLtd., Nanchong637000, China)
Abstract:AmutantplantYuan3 wasscreenedintheImpatiensbalsamin, aplantsgrownfromtheseedstreatedby
spaceflight, andthechromosomenumbersandsizeofmicrosporesinthedescendantplantsfromSP1 ToSP3 genera-
tionweretracked.ItwasfoundthatthechromosomenumbersfluctuatedgreatlyinSP～ microspores, from1to28,
andthesizeofmicrosporeschangedingreatdealcorespondingly.IntheSP2 generation, thechromosomenumber
shrunkto4-9, andvariationdegreeofthemicrosporesizedecreased.TheSP3 plantsgrowninautumnshowedthe
samevariationdegreeasSP2 ingeneral.Thereasonofthevariationinthetreateddescendantplantswasdiscused
inthispaper.
Keywords:Impatiensbalsamina;spaceflight;microspore;chromosomenumbers;sizeofmicrospore