全 文 ：辽东栎幼苗的外生菌根合成
阎秀峰 王 琴
（东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室，哈尔滨 !"##$#）
摘 要 在温室花盆中播种辽东栎（!"#$%"& ’()*+",-#,&(&）种子获得辽东栎幼苗，并对幼苗接种外生菌根真菌进行菌
根合成试验。所用的外生菌根真菌有：铆钉菇（.*/01(2("& 3(&%(2"&）、臭红菇（4"&&"’) 5*#+#,&）、厚环乳牛肝菌（ 6"(’’"&
-$#3(’’#(）、褐环乳牛肝菌（6 7 ’"+#"&）、彩色豆马勃（8(&*’(+1"& +(,%+*$("&）、美味牛肝菌（9*’#+"& #2"’(&）、赭丝膜菌（:*$+(,)$;
("& $"&&"&）、土生空团菌（:#,*%*%%"/ -#*01(’"/）。接种两个月后，在铆钉菇、臭红菇、厚环乳牛肝菌、褐环乳牛肝菌、彩
色豆马勃和美味牛肝菌接种的辽东栎幼苗上观察到了外生菌根，而赭丝膜菌和土生空团菌接种的辽东栎幼苗上未
形成外生菌根。进一步对形成的外生菌根做组织切片观察，在细根皮层细胞间均形成明显的哈蒂氏网，证实了 %
种外生菌根真菌与辽东栎幼苗的共生关系。
关键词 辽东栎幼苗 菌根真菌 外生菌根合成
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由落叶栎（!"#$%"& BDDF）所组成的落叶阔叶林
是暖温带地带性森林植被最重要的组成部分，以落
叶栎类为优势种的植被多为暖温带的相对稳定群
落，在森林生态系统中占有重要地位。辽东栎
（!"#$%"& ’()*+",-#,&(&）是我国特有的栎林树种，也是
我国暖温带落叶阔叶林的主要优势树种之一，从辽
宁、山西、河北、河南、山东到陕西、甘肃、四川都有分
布（林舜华等，!KKL；高贤明等，!KKM；孙书存等，
!KKM；王巍等，N###）。研究辽东栎林的演替过程以
及真菌在此过程中的作用对于暖温带森林植被特别
是退化森林生态系统的恢复与重建具有重要意义。
真菌与高等植物形成菌根共生体系是一种极为
普遍的现象。已知的种子植物中，仅有 OP不形成
菌根。能形成外生菌根的植物主要是木本植物，并
且由于菌根的形成使植物的生长和养分吸收得到显
著改善（Q<*:7 #+ )’ F，!KKL），对森林生态系统产生深
远的影响（I;0.:B+，!KKM）。
国外已有研究工作表明栎属树木能与一些菌根
真菌形成外生菌根（41>G1=. #+ )’ F，!KKN；J1R+<21>
#+ )’ 7，!KKN；S@BB;/，!KK$；T;<1/; U J1>:*/B,V;+91;，
!KK$；I.>><1// #+ )’ F，!KKM；W19;GB #+ )’ F，N###），但
国内尚未见到有关栎属树木外生菌根研究的报道。
黄永青（!KK%）对北京东灵山地区地表大型真菌物种
区系组成进行了近 O年的详细调查，结果表明：辽东
栎成熟林中有 %N 种地表大型真菌，其中 "! 种为外
生菌根真菌；辽东栎幼林中有 %"种地表大型真菌，
其中 "M种为外生菌根真菌。我们在东灵山的辽东
栎幼林和成熟林中也观察到了辽东栎的外生菌根。
! 收稿日期：N##!,#",NO 接受日期：N##!,#L,!N
基金项目：国家自然科学基金“九五”重大项目（OKMKOO%#）
实验工作得到范继红、戴绍军、马书荣等同志的大力协助，在此一并致谢。
8,<1*@：=1/XAYD+G@*9F 7> F 7@ F 9/
植物生态学报 N##N，>?（!）%$ Z %M !
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)./0 123/45.46478.0 &898.0
为了进一步验证辽东栎形成外生菌根，并为研究外
生菌根对辽东栎生长的影响奠定实验基础，我们在
实验室条件下进行了辽东栎幼苗的外生菌根合成实
验。
! 材料与方法
! !! 外生菌根菌种及培养
用于外生菌根合成实验的外生菌根菌种包括：
铆钉菇（!"#$%&’&() *&)+&’()（"!）#$!）、臭红菇（,()-
)(./ 0"1213) %&$’ !：#$!）、厚环乳牛肝菌（ 4(&..() 561*&..1&
（()*+,’-.）/012!）、褐环乳牛肝菌（ 4 7 .(21()（"! &3
#$ !）4$56）、彩色豆马勃（8&)".&2%() 2&3+2"6&()（%&$’ !）
7*8&$ &+ 7*9-.）、美味牛肝菌（9".12() 1’(.&) :9)) ! &3
#$ !）、赭丝膜菌（:"62&3/6&() 6())() #$!）、土生空团菌
（:13"+"++(# 51"$%&.(# #$!）。用 ;;<琼脂培养基对
所用菌种进行平板培养，获得生活力旺盛的菌种后，
在 =>> ?)三角瓶中以蛭石、草炭土、木屑（体积比 @ A
BAB）为基质，加入 ;;<液体培养基（C>> ?)）培养二
级菌种。培养温度为 C=D，E周后用于接种。
! !" 辽东栎幼苗培养及接种
BFFF年秋季于北京东灵山采集辽东栎成熟种
子。精选后用 > !=G的 (;1HE溶液消毒 B .，然后用
清水洗净，播入 BCB D灭菌 B . 的河沙中。当幼苗
开始长出侧根时，移入口径 C> -?、深 C> -?的花盆
中，盆中基质为马粪土、河沙混合物（体积比 @ A B，混
合后 BCBD灭菌 B .）。缓苗 @ I后将二级菌种接种
到幼苗的根部，接种深度为 @ J B> -?，每个盆中设 @
个接种点，每个接种点的接种量为 @> 2。接种后置
于温室中自然培养，两个月后取样观察。
! !# 外生菌根外部形态观察
取出形成外生菌根的辽东栎幼苗细根，仔细洗
去根表泥土，在 H"K;%L/ 实体显微镜下观察外生
菌根的外部形态，照相记录。
! !$ 外生菌根感染率统计
外生菌根感染率用计数统计方式确定。随机选
取辽东栎幼苗细根根段，以形成外生菌根的根段数
占观察的总根段数的百分比作为菌根感染率。
! !% 外生菌根内部结构观察
取外生菌根清洗干净，用 @G的戊二醛在 > J E
D下固定、过夜，> !B ?*)·) M B磷酸缓冲液（NO P!Q）清
洗，系列丙酮梯度（B=G J B>>G）脱水，RN*1QBC 渗
透、包埋，"(:S=型超薄切片机切片，切片厚度 B!?，
次甲基蓝天青"号S碱性复红染色，H"K;%L/ 显微
镜下观察照相。
" 结果与分析
" !! 供试外生菌根真菌对辽东栎幼苗的感染能力
本次共使用 Q种外生菌根真菌与辽东栎幼苗进
行外生菌根合成试验，其中 P种真菌即铆钉菇、臭红
菇、厚环乳牛肝菌、褐环乳牛肝菌、彩色豆马勃、美味
牛肝菌与辽东栎幼苗形成了外生菌根，而另外 C种
真菌赭丝膜菌、土生空团菌则没能感染辽东栎幼苗。
形成外生菌根的 P种菌根真菌对辽东栎幼苗的感染
能力存在差异，铆钉菇、臭红菇和美味牛肝菌的感染
能力很强，菌根感染率均达 F>G以上，厚环乳牛肝
菌和彩色豆马勃的感染能力稍弱，菌根感染率大约
在 T>G，褐环乳牛肝菌的感染能力相对较弱，菌根
感染率为 =Q !FG（表 B）。
表 ! 外生菌根真菌的菌根感染率
U5V)& B W1X&-+0*1 $5+& *X &-+*?6-*$$.0,5) X9120
外生菌根真菌 R-+*?6-*$$.0,5) X9120 菌根感染率（G）W1X&-+0*1 $5+&
铆钉菇 !"#$%&’&() *&)+&’() FF!B Y C !@
臭红菇 ,())(./ 0"1213) FQ!> Y @ !C
厚环乳牛肝菌 4(&..() 561*&..1& TE!@ Y E !B
褐环乳牛肝菌 4 7 .(21() =Q!F Y @ !T
彩色豆马勃 8&)".&2%() 2&3+2"6&() T>!E Y C !F
美味牛肝菌 9".12() 1’(.&) FT!T Y E !=
" !" 辽东栎幼苗外生菌根的外部形态和内部结构
P种外生菌根真菌与辽东栎幼苗形成的外生菌
根在外部形态上不尽相同，现分述如下。
铆钉菇：菌根为短棒状，有的中部膨大，长 > ! T
J B ! B ??，直径 > ! C= J >! E> ??。菌根整体呈黄褐
色。密被棕黄色外延菌丝，表面粗糙（图 B、C）。
臭红菇：菌根为细长棒状，或直或略弯曲，长> !Q
J B ! @ ??，直径 > ! T= J >! B= ??。成熟菌根呈黄褐
色，衰老菌根颜色变深，呈茶褐色。外延菌丝短而稀
疏，表面较光滑（图 E、=）。
厚环乳牛肝菌：菌根为短棒状，中部膨大，长 B
J B! Q ??，直径 > ! B= J >! @> ??。少部分菌根呈不
等长的二分枝状。菌根整体呈黄褐色。外延菌丝较
长但稀疏，表面较光滑（图 T、Q）。
褐环乳牛肝菌：菌根为细长棒状，长 > ! E J > ! F
??，直径 > !B J > ! C ??。菌根整体呈橘黄色。外延
菌丝很少，几不可见，菌根表面光滑（图 B>、BB）。
彩色豆马勃：菌根为细长棒状，略弯曲，长 B J
B!T ??，直径 > !B> J >! C= ??。成熟菌根呈黄褐色，
衰老菌根颜色变深，呈茶褐色。外延菌丝较长但稀
疏，表面较光滑（图 B@、BE）。
B期 阎秀峰等：辽东栎幼苗的外生菌根合成 P=

美味牛肝菌：菌根为短棒状，前端略膨大，长
! "# $ ! " % &&，直径 ! " ’ $ ! " (# &&。菌根整体呈黄
褐色。外延菌丝较长但稀疏，表面较光滑（图 ’)、
’*）。
总的看来，铆钉菇、厚环乳牛肝菌和美味牛肝菌
与辽东栎幼苗形成的外生菌根为短棒状，而臭红菇、
褐环乳牛肝菌和彩色豆马勃形成的外生菌根则为细
长棒状，菌根的颜色基本上都为黄褐色。铆钉菇的
外延菌丝最明显，而褐环乳牛肝菌的外延菌丝最少。
对上述 ) 种外生菌根横切后进行显微观察表
明，菌根真菌的菌丝均已侵入辽东栎幼苗细根的皮
层组织，并在皮层细胞间扩散形成明显的哈蒂氏网
（图 +、)、,、’(、’#和 ’%）。
! 讨 论
外生菌根一般应具有以下 +个特征或者组成部
分：’）由菌丝紧密包裹在根外而形成的菌套或称菌
鞘；(）菌丝在皮层细胞之间蔓延生长而形成的哈蒂
氏网；+）从菌套向外延伸深入土壤的外延菌丝
（-&./0 !" #$ "，’,,*）。其中哈蒂氏网是确认外生菌
根的重要标志，如果只有菌套而观察不到哈蒂氏网，
则不能确定共生关系的存在（123456，’,%!）。对于
供试的 %种外生菌根真菌，铆钉菇、臭红菇、厚环乳
牛肝菌、褐环乳牛肝菌、彩色豆马勃和美味牛肝菌接
种的辽东栎幼苗上观察到了明显的外生菌根外部形
态结构（菌套），并有外延菌丝从菌套向外延伸与土
壤相连，进一步的菌根组织切片也在皮层中观察到
清晰的哈蒂氏网，因此可以确定这 )种外生菌根真
菌与辽东栎幼苗的共生关系。
形成外生菌根的真菌绝大多数都是担子菌亚门
的真菌，子囊菌亚门中仅有少数科属，如大团囊菌
科、地菇科、块菌科等（弓明钦等，’,,*）。供试的 %
种外生菌根真菌分属于担子菌亚门的层菌纲（铆钉
菇属、红菇属、乳牛肝菌属、牛肝菌属、丝膜菌属）、腹
菌纲（豆马勃属）和子囊菌亚门的盘菌纲（空团菌
属），均属于易于形成外生菌根的种类。赭丝膜菌和
土生空团菌没能与辽东栎幼苗共生形成外生菌根，
表明这两种真菌在与植物共生形成外生菌根时具有
一定的宿主选择性。
供试的 %种外生菌根真菌中，有 7种在以往对
北京东灵山进行大型真菌调查中曾采集到子实体
（黄永青，’,,)），即铆钉菇、臭红菇、厚环乳牛肝菌和
褐环乳牛肝菌，可以认定这 7种外生菌根真菌在东
灵山的辽东栎林中有自然分布。室内合成试验证明
它们能与辽东栎幼苗形成外生菌根，推测在自然野
生环境中这 7种外生菌根真菌也与辽东栎存在共生
关系。土生空团菌不在地表形成子实体，因此不能
断定这种真菌在北京东灵山是否有自然分布，而室
!
图 ’ $ ’% )种菌根真菌与辽东栎幼苗形成的外生菌根。’"与铆钉菇形成的外生菌根。（ 8 (!） ("与铆钉菇形成的外生菌根，示菌套及外延
菌丝。（ 8 7!） +"与铆钉菇形成的外生菌根，示细根皮层的哈蒂氏网。（ 8 ’+!!） 7 "与臭红菇形成的外生菌根。（ 8 (!） #"与臭红菇形成的
外生菌根，示菌套及外延菌丝。（ 8 7!） ) "与臭红菇形成的外生菌根，示细根皮层的哈蒂氏网。（ 8 ’+!!） *"与厚环乳牛肝菌形成的外生菌
根。（ 8 (!） %"与厚环乳牛肝菌形成的外生菌根，示菌套及外延菌丝。（ 8 7!） ,"与厚环乳牛肝菌形成的外生菌根，示细根皮层的哈蒂氏网。
（ 8 ’+!!） ’! "与褐环乳牛肝菌形成的外生菌根。（ 8 (!） ’’"与褐环乳牛肝菌形成的外生菌根，示菌套及外延菌丝。（ 8 7!） ’( "与褐环乳牛
肝菌形成的外生菌根，示细根皮层的哈蒂氏网。（ 8 ’+!!） ’+"与彩色豆马勃形成的外生菌根。（ 8 (!） ’7"与彩色豆马勃形成的外生菌根，示
菌套及外延菌丝。（ 8 7!） ’# "与彩色豆马勃形成的外生菌根，示细根皮层的哈蒂氏网。（ 8 ’+!!） ’)"与美味牛肝菌形成的外生菌根。（ 8
(!） ’* "与美味牛肝菌形成的外生菌根，示菌套及外延菌丝。（ 8 7!） ’%"与美味牛肝菌形成的外生菌根，示细根皮层的哈蒂氏网。（ 8 ’+!!）
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内合成实验也未发现它与辽东栎的共生关系。彩色
豆马勃、美味牛肝菌和赭丝膜菌在以往的调查中也
未采集到子实体，但此次合成试验中彩色豆马勃和
美味牛肝菌与辽东栎幼苗形成了外生菌根，而且菌
根感染率也较高。彩色豆马勃能适应较广的温度和
!"值范围，是一个全世界均有分布的菌种，可与 #$
多种不同的针、阔叶树种形成菌根（弓明钦等，
%&&#），此次接种辽东栎幼苗所用的菌株就是作者从
日本东京大学带回的。这样一个广布性菌种在东灵
山未见分布是一个很值得探讨的问题，进一步研究
具有很重要的生态学意义。
铆钉菇属、红菇属、乳牛肝菌属均为在针叶林中
具有广性寄主的菌根真菌（郭秀珍等，%&’&），本次试
验所用的铆钉菇、臭红菇、厚环乳牛肝菌、褐环乳牛
肝菌以及彩色豆马勃均能与辽东栎形成良好的外生
菌根，推测它们也可以与辽东栎林中的针叶树种（如
油松、华北落叶松）共生形成菌根，这样就可能在辽
东栎林地表以下形成一个以菌根真菌（菌丝）为桥
梁、连结不同树木（同种、不同种，针叶树与阔叶树
等）的复杂的共生体系，并且实现营养物质的广泛传
递和重新分配，进一步对辽东栎林种群格局和群落
结构的形成与发展产生影响。因此，进一步研究这
些真菌与辽东栎林中针叶树种的共生关系并探讨真
菌在树木间营养传递过程中的作用，对于深入解析
辽东栎林的演替过程具有重要意义。
参 考 文 献
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特邀责任编委：郭良栋 责任编辑：孙海芹
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