全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (5): 447–455 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00447
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-23 接受日期Accepted: 2012-02-22
* E-mail: yiyonglee@scbg.ac.cn
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ljxiu@scbg.ac.cn)
大气CO2浓度升高和N沉降对南亚热带主要乡土树
种叶片元素含量的影响
李义勇1,2* 黄文娟1,2 赵 亮1,2 方 熊1,2 刘菊秀1**
1中国科学院华南植物园, 广州 510650; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 大气CO2浓度升高和N沉降以及二者之间的耦合作用对陆地森林生态系统的影响是当前国际生态学界关注的热点之
一。该实验运用大型开顶箱(open-top chamber, OTC)研究: 1)高CO2浓度(700 µmol⋅mol–1) +高N沉降(100 kg N⋅hm–2⋅a–1) (CN); 2)
高CO2浓度(700 µmol⋅mol–1)和背景N沉降(CC); 3)高N沉降(100 kg N⋅hm–2⋅a–1)和背景CO2浓度(NN); 4)背景CO2和背景N沉降
(CK) 4种处理对南亚热带主要乡土树种木荷(Schima superba)、红锥(Castanopsis hystrix)、肖蒲桃(Acmena acuminatissima)、红
鳞蒲桃(Syzygium hancei)、海南红豆(Ormosia pinnata)叶片元素含量的影响。研究结果表明, 大气CO2浓度升高对5种乡土树种
叶片元素含量有较大的影响, 除海南红豆叶片的Ca含量外, 其他树种的叶片元素含量在高CO2浓度处理下都显著升高(p <
0.05); 而在N沉降处理下, 5个树种的叶片K和Ca含量都降低。大气CO2浓度升高与N沉降处理对5种乡土树种植物叶片元素含
量影响的交互作用不是很明显, 仅仅木荷和红鳞蒲桃的叶片Ca和Mn以及海南红豆的叶片Mn含量在大气CO2浓度上升和N沉
降交互处理下显著下降, 而肖蒲桃的叶片P含量在大气CO2浓度上升和N沉降交互处理下显著上升。
关键词 元素含量, CO2浓度升高, N沉降, 乡土树种
Effects of elevated CO2 concentration and N deposition on leaf element contents of major na-
tive tree species in southern subtropical China
LI Yi-Yong1,2*, HUANG Wen-Juan1,2, ZHAO Liang1,2, FANG Xiong1,2, and LIU Ju-Xiu1**
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract
Aims The effects of elevated atmospheric CO2 concentration and N deposition on terrestrial ecosystems and
plants are the focus of international ecological study. Changes of nutrient element content in plants induced by
atmospheric CO2 concentration and/or N deposition directly affect the productivity of forest ecosystems; however,
few studies have examined this in subtropical China. Our purpose is to study the effects of elevated CO2 and N
deposition on leaf element contents of major native tree species in southern subtropical China.
Methods Five tree species native in southern China were planted in model forest ecosystems. The species were
exposed to elevated CO2 and N deposition in open top chambers in May 2005. The four treatments are: CN (ele-
vated CO2 and high N deposition), CC (elevated CO2 and ambient N deposition), NN (high N deposition and am-
bient CO2) and CK (ambient CO2 and ambient N deposition). The elevated CO2 was (700 ± 20) µmol·mol–1, and
the total amount of added NH4NO3-N was 100 kg N·hm–2·a–1. Leaves were harvested in January 2009, and ele-
ments in the leaves were measured.
Important findings Compared to the control, elevated CO2 concentration significantly increased leaf-element
contents in all species (p < 0.05) except for Ca content in Ormosia pinnata. High N deposition decreased K and
Ca contents in the species. There was no interactive effect of high CO2 concentration and N deposition treatments
on most leaf element contents. The interactive effect of high CO2 concentration and N deposition treatments only
decreased leaf Ca contents in Schima superba and Syzygium hancei and leaf Mn contents in Schima superba,
Syzygium hancei and Ormosia pinnata, as well as increased leaf P content in trees of Acmena acuminatissima.
Key words element content, elevated CO2 concentration, N deposition, native tree species
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当前大气CO2浓度已从工业革命前的 280
μmol⋅mol–1上升至365 μmol⋅mol–1, 预计在21世纪末
将超过700 μmol⋅mol–1 (Houghton et al., 2001; IPCC,
2001)。大气氮(N)沉降量在中国南部一部分森林达
到30–73 kg N·hm–2·a–1 (任仁等, 2000; Mo et al.,
2006)。全球N沉降也由1961年的14 Tg N⋅a–1 (1 Tg =
1012 g)增加到2000年的68 Tg N⋅a–1, 预计到2030年
全球N沉降将达到105 Tg N⋅a–1 (Zheng et al., 2002)。
目前有关CO2浓度升高对植物影响的研究主要
集中在对植物体生物量的影响。多数研究认为, CO2
浓度上升会刺激植物的生长(Peñuelas et al., 2001;
段洪浪等, 2009; 赵亮等, 2011)。在植物的生长不受
其他因子限制的条件下, 假设长期的CO2浓度上升
会使植物生物量上升, 那么整个森林生态系统的生
产力将会随着CO2浓度的上升而增加。植物生长加
快, 如果通过根系吸收的养分元素量不增加, 则会
导致植物体叶片养分元素含量下降, 叶片出现元素
的稀释效应, 进而又会使植物光合速率降低, 从而
抑制植物生物量的增长(Loladze, 2002; Yamakawa
et al., 2004; Riech et al., 2006; Zhang et al., 2006;
Benjamin et al., 2011)。目前国内外有关模拟N沉降
对植物影响的研究越来越多, 然而不同地区森林生
态系统对N沉降的响应有所不同。在严重N匮乏的
森林生态系统中, 低N沉降会使植物体N含量升高、
叶片净光合作用速率升高, 促进植物生长(Nakaji et
al., 2001; Nohrstedt, 2001; 李德军等, 2005)。在接近
N饱和的生态系统中, N沉降的效应不明显或者是
反向的(Magill et al., 2004), 持续的高N沉降会导致
土壤酸化、硝酸盐和盐基离子流失, 植物死亡率升
高(Aber et al., 1998; Sierra et al., 2012)。此外, N沉降
对植物的影响因树种不同而存在明显差异(Nakaji
et al., 2001)。然而, 迄今为止, 有关CO2升高和N沉
降交互长期处理对植物体养分元素含量影响的研
究仍然较少。有关超过一个生长季CO2浓度上升和
N沉降对植物养分含量的实验报道更为少见。我们
通过大型开顶箱实验, 模拟长期CO2浓度倍增、N沉
降加剧以及二者交互作用条件下对5种南亚热带乡
土树种叶片元素含量变化的影响。通过本实验研究,
试图揭示在长期CO2浓度升高和N沉降处理下, 植
物叶片各种养分元素含量的响应机制, 为预测未来
森林生态系统生产力提供参考。
1 试验地概况
实验地位于广州市近郊的中国科学院华南植
物园科研办公区 , 地理位置为 23°10′46.4″ N,
113°21′9.1″ E。该地区受季风气候影响, 全年平均可
见光辐射总量为4 367.2–4 597.3 MJ⋅m–2, 年平均气
温约21.5 , ℃ 年降水量约1 700 mm, 其中4–9月的
降水量约占全年的80%, 平均相对湿度77%。由于工
农业的发展, 本地区大气污染相当严重, 是我国的
高N沉降地区。广州市1988年的降水N沉降量为46
kg N⋅hm–2⋅a–1, 1990年上升到73 kg N⋅hm–2⋅a–1 (任仁
等, 2000)。
2 材料和方法
2.1 开顶箱概况
实验在10个开顶箱(open-top chamber, OTC)系
统进行。开顶箱系统为圆柱形结构, 每套开顶箱系
统由底座、箱体及充气系统组成。底座为下沉式圆
筒, 圆周为砖墙结构, 直径为300 cm, 高70 cm, 砖
墙表面及圆筒体底部贴上瓷片, 以隔离与周围土壤
的水分传输, 底座砖墙高出地面10 cm, 底座基部
四周设4个直径为3 cm的出水孔并通过PVC导管收
集土壤水, 形成一个封闭的系统。箱体连接底座,
直径300 cm, 高300 cm, 由7根角钢支撑, 然后围上
铁丝网, 再围上塑料薄膜。充气系统包括气瓶、流
量计、鼓风机、PVC管。PVC管(内径为7.5 cm)围绕
箱体一周, 高度随植物生长可进行调整, PVC管朝
箱体中央一侧每隔1 cm开直径为0.1 cm的小孔。气
瓶排出的CO2在鼓风机作用下通过聚乙烯管上的小
孔均匀分布在开顶箱内, 通过流量计调节流量使箱
体内形成相对均一的CO2浓度。开顶箱内的光线是
外界环境的97%, 降水强度与气温在开顶箱内外没
有差别(邓琦等, 2009; 段洪浪等, 2009)。
开顶箱内土壤是从野外自然林运来的赤红壤,
分3个层次填埋, 从上往下分别为: 0–20 cm、20–40
cm及40–70 cm土壤层, 各层土壤来自附近自然林
中对应的土壤层。土壤理化参数的背景值见表1。
2005年3月, 从苗圃地选择株高与基茎大小及生长
状况基本一致(各个树种的基茎和株高之间在不同
处理之间统计分析差异不显著)的南亚热带乡土树
种木荷(Schima superba) 、红锥(Castanopsis hys-
trix)、海南红豆(Ormosia pinnata)、红鳞蒲桃

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表1 供试土壤理化参数背景值(平均值(标准偏差), n = 10)
Table 1 Background values of physicochemical parameters in initial soil of experiment (mean (SD), n = 10)
土壤深度
Soil depth (cm) pH
K
(g·kg–1)
Na
(g·kg–1)
Ca
(g·kg–1)
Mg
(g·kg–1)
Cu
(mg·kg–1)
Mn
(mg·kg–1)
Zn
(mg·kg–1)
Al
(mg·kg–1)
Pb
(mg·kg–1)
P
(g·kg–1)
4.15 6.30 0.64 1.03 1.03 4.69 78.70 35.91 1.77 37.48 0.30 0–20
(0.15) (0.73) (0.19) (0.22) (0.13) (1.75) (8.78) (17.16) (0.63) (7.07) (0.09)
4.27 5.03 0.63 0.57 0.84 4.68 73.68 30.15 1.55 23.04 0.18 20–40
(0.15) (1.11) (0.49) (0.27) (0.22) (1.50) (25.00) (14.35) (0.15) (6.42) (0.19)
4.25 5.49 1.35 0.51 0.83 5.91 65.15 48.02 1.32 19.76 0.14 40–60
(0.13) (1.53) (0.63) (0.18) (0.23) (3.60) (16.96) (79.07) (0.19) (6.61) (0.07)
pH、K、Na、Ca、Mg和P数据引自Liu等(2008)。
Data of pH, K, Na, Ca, Mg and P are cited from Liu et al. (2008).



表2 供试苗木叶片元素含量(平均值(标准偏差))
Table 2 Leaf element contents of initial seedlings (mean (SD))
植物
Species
K
(g·kg–1)
Na
(g·kg–1)
Ca
(g·kg–1)
Mg
(g·kg–1)
Cu
(mg·kg–1)
Mn
(mg·kg–1)
Zn
(mg·kg–1)
Al
(mg·kg–1)
Pb
(mg·kg–1)
P
(g·kg–1)
木荷 5.46 1.98 6.81 0.96 4.04 1334.43 29.49 1.89 89.29 0.71
Schima superba (0.15) (0.06) (0.36) (0.03) (0.78) (27.93) (3.14) (0.01) (0.87) (0.02)
红锥 5.43 2.09 6.55 1.23 4.34 621.86 41.95 1.50 101.12 1.29
Castanopsis hystrix (0.53) (0.11) (0.65) (0.09) (0.39) (53.05) (6.94) (0.07) (17.48) (0.13)
肖蒲桃 10.51 1.26 7.73 1.32 3.45 36.66 32.69 1.18 44.13 1.29
Acmena acuminatissima (0.94) (0.11) (2.02) (0.09) (0.03) (0.29) (2.23) (0.09) (13.04) (0.11)
红鳞蒲桃 8.24 0.61 9.42 1.42 5.68 859.61 31.82 1.00 25.94 0.56
Syzygium hancei (0.56) (0.05) (5.83) (0.14) (0.63) (95.30) (7.99) (0.00) (19.03) (0.02)
海南红豆 7.58 0.56 4.29 0.81 4.56 256.29 28.60 0.96 45.75 1.02
Ormosia pinnata (0.60) (0.05) (0.34) (0.09) (0.52) (19.18) (3.02) (0.06) (12.45) (0.10)


(Syzygium hancei)、肖蒲桃(Acmena acuminatissima)、
马尾松(Pinus massoniana)等苗木移栽到开顶箱, 6
种植物苗木各8株, 随机排列于开顶箱内, 形成小
型森林生态系统。6种南亚热带乡土树种中, 海南红
豆为豆科树种, 其余为非豆科树种; 红鳞蒲桃为阴
生树种, 其余为阳生树种; 马尾松为针叶树种, 其
余为阔叶树种。所有苗木均为营养袋实生苗, 苗龄
除红鳞蒲桃为2年外, 其余为1年。实生苗土壤与实
验所采用的土壤理化性质差异不大。马尾松在实验
开始第2年大量死亡, 所以在本文中我们仅研究其
余5个树种。这5种供试苗木最初的叶片元素含量见
表2。
2.2 实验处理
苗木成活后, 2005年5月开始对开顶箱实施以
下处理: (1)高CO2 ((700 ± 20) µmol⋅mol–1) +高N沉降
(100 kg N⋅hm–2⋅a–1) (CN); (2)高CO2 ((700 ± 20)
µmol⋅mol–1) +背景N沉降(CC); (3)高N沉降(100 kg
N⋅hm–2⋅a–1) +背景CO2 (NN); (4)背景CO2 +背景N沉
降(CK)。CN和CC处理重复3次, NN和CK处理重复2
次。
实施办法: CO2气体充气时间为8:00–18:00, 雨
天停止充气。每周对开顶箱施NH4NO3 1次, 将1.35
g NH4NO3-N溶入100 L水中配成溶液, 用花洒均匀
喷施。高N沉降的开顶箱仅施N肥, 其他开顶箱不施
肥料, 只喷施相同量的水。
2.3 实验测定
经过上述处理4年后, 在2009年1月14日对植物
叶片进行采样, 在每个开顶箱中随机选取各树种标
准木1株, 运用全收割法进行收割, 收割后洗净, 放
入60 ℃烘箱内烘干至恒重, 粉碎植物样品装瓶供
化学分析。Ca、Na、Mg、Cu、Mn和Zn灰化后用原
子吸收光度法分析, P用钼锑抗分光光度法测定, K
用火焰原子发射法分析, Al用铝试剂分光光度法测
定, Pb用石墨炉原子吸收光谱法测定。
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图1 不同处理下5个乡土树种叶片K、Na、Ca、Mg、P元素含量的变化(平均值±标准偏差)。不同字母表示每个树种不同处
理间差异显著(LSD多重比较; p < 0.05)。AA, 肖蒲桃; CH, 红锥; OP, 海南红豆; SH, 红鳞蒲桃; SS, 木荷。
Fig. 1 Variation of leaf element contents of K, Na, Ca, Mg and P in five native tree species under different treatments (mean ± SD).
Different letters above the error bars indicate significant differences among treatments in each species (LSD’s multiple range test; p <
0.05). AA, Acmena acuminatissima; CH, Castanopsis hystrix; OP, Ormosia pinnata; SH, Syzygium hancei; SS, Schima superba.


2.4 统计方法
运用SPSS 13.0统计软件对实验数据进行C和N
的Univariate two-way双因素方差分析, CN、CC、
NN、CK 4种处理间差异显著性用One-way单因素方
差分析以及最小显著差数法(LSD法)检验, p < 0.05
即为显著。
3 结果和分析
3.1 大气CO2浓度升高对5种不同乡土树种叶片元
素含量的影响
不同处理影响比较发现, 木荷的叶片K、Mn含
量, 红锥的叶片K、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn和Pb含
量、肖蒲桃的叶片Na、Mn、Al和P含量, 红鳞蒲桃
除Ca以外的其他测试元素含量以及海南红豆的叶
片K、Ca、Mn和P的含量都显著地受到高CO2浓度
处理的影响。在5个树种中 , 除海南红豆的Ca
(–15%)含量外, 其他都呈正响应, 表明在大气CO2
浓度升高的背景下, 南亚热带植物树种的叶片元素
含量除豆科植物的Ca含量, 其他都呈富集作用(图
1, 2; 表3)。
3.2 N沉降对5种不同乡土树种叶片元素含量的影响
N沉降也对植物叶片元素含量产生了影响。在
高N沉降处理下, 木荷的叶片K、Mg和Mn含量, 红
锥的叶片K含量, 红鳞蒲桃的叶片Ca和Mg含量以
李义勇等: 大气 CO2浓度升高和 N沉降对南亚热带主要乡土树种叶片元素含量的影响 451

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图2 5个乡土树种在不同实验处理下叶片Cu、Mn、Zn、Al、Pb元素含量的变化(平均值±标准偏差)。不同字母表示每个树种
不同处理间差异显著(LSD多重比较; p < 0.05)。AA, 肖蒲桃; CH, 红锥; OP, 海南红豆; SH, 红鳞蒲桃; SS, 木荷。
Fig. 2 Effects of different treatments on leaf element contents of Cu, Mn, Zn, Al, Pb in five native tree species (mean ± SD). Dif-
ferent letters above the error bars indicate significant differences among treatments in each species (LSD’s multiple range test; p <
0.05). AA, Acmena acuminatissima; CH, Castanopsis hystrix; OP, Ormosia pinnata; SH, Syzygium hancei; SS, Schima superba.


及海南红豆的叶片K和Pb含量显著下降, 而木荷的
叶片Na含量, 肖蒲桃的叶片Na、Mn、Al和P含量以
及红鳞蒲桃的叶片Na含量在高N沉降下显著上升
(图1, 2; 表3)。不同树种叶片元素含量对N沉降处理
的响应不同。木荷和肖蒲桃叶片的元素含量更容易
受到N沉降的影响(图1, 2)。
3.3 CO2与N沉降交互处理对5种不同乡土树种叶
片元素含量的影响
大气CO2浓度升高和N沉降交互处理对5种乡
土树种植物叶片元素含量的影响不是很明显。只有
木荷和红鳞蒲桃的叶片Ca和Mn含量以及海南红豆
的叶片Mn含量在大气CO2浓度升高和N沉降交互处
理下显著下降, 而肖蒲桃的叶片P含量在大气CO2
浓度上升和N沉降交互处理下显著上升(表3)。
4 讨论
4.1 大气CO2浓度升高处理对植物叶片元素含量
的影响
一般研究认为, 大气CO2浓度升高处理会降低
植物各器官中的养分元素含量, 是由于养分元素
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表3 大气CO2浓度升高(C)与氮沉降(N)对南亚热带5种乡土树种叶片元素含量的影响
Table 3 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration (C) and nitrogen deposition (N) on leaf element contents of five native
species in southern subtropical China
处理
Treatment
K Na Ca Mg Cu Mn Zn Al Pb P
木荷 C NS NS NS NS NS 0.005 NS NS NS NS
Schima superba N 0.008 0.014 NS 0.038 NS 0.000 NS NS NS NS
C × N NS NS 0.016 NS NS 0.008 NS NS NS NS
红锥 C 0.001 NS 0.010 0.006 0.044 0.000 0.015 NS 0.003 NS
Castanopsis hystrix N 0.001 0.019 NS NS NS NS NS NS NS NS
C × N NS NS NS NS NS NS NS NS NS NS
肖蒲桃 C NS 0.007 NS NS NS 0.010 NS 0.030 NS 0.000
Acmena acuminatissima N NS 0.003 NS NS NS 0.008 NS 0.049 NS 0.000
C × N NS NS NS NS NS NS NS NS NS 0.004
红鳞蒲桃 C 0.004 0.000 NS 0.000 0.016 0.001 0.046 0.003 0.001 0.008
Syzygium hancei N NS 0.054 0.005 0.003 NS NS NS NS NS NS
C × N NS NS 0.020 0.031 NS 0.002 NS NS NS NS
海南红豆 C 0.009 NS 0.005 NS NS 0.023 NS NS 0.060 0.011
Ormosia pinnata N 0.002 NS NS NS NS NS NS NS 0.008 NS
C × N NS NS NS NS NS 0.029 NS NS NS NS
表中数值为5种植物叶片元素含量在高浓度CO2和氮沉降处理以及二者交互作用下的p值(双因素方差分析), NS代表不显著。×, 交互作用。
Significance of p-values associated with the effects of high CO2 concentration treatment, nitrogen deposition treatment and their interaction on leaf
element contents in five tree species, NS stand for not significant. ×, interaction effect.


的摄入速率没有干物质的积累速率高, 是一种稀释
效应(Peñuelas et al., 1997; Riech et al., 2006; Benja-
min et al., 2011)。得出上述结论的实验多来自于温
带, 而本实验地处南亚热带地区, 高温高湿的环境
使得其与温带有很大差异。本实验的一个重要发现
是, 在长期高浓度CO2处理下, 多数叶片养分元素
浓度都升高。分析原因有两个: 一是可能因为长达4
年的CO2处理, 使植物出现光合适应(Gunderson &
Wullschleger, 1994; Liu et al., 2011b)。短期CO2处理
使植物生物量显著增高, 养分元素则会出现稀释效
应, 随着实验周期的延长, 植物光合速率甚至受到
抑制作用, CO2浓度升高对植物生物量的促进作用
逐渐减弱(Ainsworth et al., 2003), 稀释效应消失,
所以养分元素含量升高; 二是因为在高CO2浓度处
理下, 土壤水分含量会增加(Niklaus et al., 1998;
Morgan et al., 2004)。本实验前期研究结果同样也表
明, 高浓度CO2处理下土壤水分含量相比对照处理
显著增加(Liu et al., 2008, 2011a; 邓琦等, 2009), 土
壤微生物活性上升, 土壤中有机质分解加快, 土壤
中可利用的养分含量增加(Liu et al., 2008, 2011b)。
另外, 有研究表明, 在高浓度CO2下, 植物细根生
物量增加, 细根是森林生态系统元素循环的重要环
节, 因此植物根系吸收养分的能力增加(Norby et
al., 2004), 从而导致植物叶片物质元素含量增加。
在CO2浓度升高的处理下, 5种树种的叶片养分含量
呈现出不同的响应, 在某种程度上可以说明CO2浓
度的上升改变了树种养分元素的竞争格局。
4.2 N沉降处理对植物叶片元素含量的影响
在N沉降处理下, 5个树种的叶片K含量和Ca含
量都降低, 其中木荷、红锥以及海南红豆的叶片K
含量, 红鳞蒲桃的叶片Ca含量显著降低, 这与其他
研究结果(李德军等, 2005)是一致的。以往研究也表
明高N输入会导致植物叶片K、Ca、Mg含量降低, 这
种降低可能是因为过量的N沉降能造成土壤中多余
的N以NO3–的形式从土壤中淋溶 , 而K、Ca作为
NO3–的电荷平衡离子也从土壤中流失, 土壤中K、
Ca离子量减少(Linkens et al., 1996; Matson et al.,
2002)。另外, N沉降导致土壤中NH4+增加, 而许多
植物对NH4+有优先吸收的特性, 所以减少了植物对
K、Ca的吸收(Linkens et al., 1996); 也可能是由于植
物叶片生物量的增加所带来的元素稀释效应
(Flückiger & Braun 1998; Sogn & Abrahamsen,
李义勇等: 大气 CO2浓度升高和 N沉降对南亚热带主要乡土树种叶片元素含量的影响 453

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00447
1998); 或者是由于植物根系元素吸收能力的抑制
(Wilson & Skeffington, 1994; Seith et al., 1996)。在我
们的实验中, N输入对植物生物量的积累的促进作
用一直处于极显著水平(赵亮等, 2011)。此外, 不同
树种对N沉降的响应也不同。以往的研究表明, N沉
降会导致Al3+的溶出, 而Al3+的存在会抑制植物对P
元素的吸收, 所以P元素在N沉降处理下除豆科树
种外都降低(Nakaji et al., 2002; 李德军等, 2005),
这一点在本实验中也得到了验证。作为5种植物中
的豆科植物海南红豆在N沉降处理下响应较为一
致, 除了P没有降低, 其他元素全部降低, 其中K、
Pb显著降低。说明在N饱和的生态系统中, N沉降有
利于豆科植物的生长, 从而造成养分的稀释。目前
研究表明, 在N沉降影响下, 豆科植物在获取P元素
上有自己独特的优势(Dyhrman et al., 2006)。 豆科
植物可以利用细胞外的磷酸酯酶——一种含N较高
的酶分解有机P, 从而提高P的利用率(Houlton et
al., 2008), 而其他的刺激无法改变豆科植物根对养
分P的吸收。
4.3 大气CO2浓度升高与N沉降交互处理对植物叶
片元素含量的影响
大气CO2浓度升高与N沉降处理对5种乡土树
种叶片元素含量影响的交互作用不是很明显, 仅仅
木荷和红鳞蒲桃的叶片Ca和Mn以及海南红豆的叶
片Mn含量在大气CO2浓度上升和N沉降交互处理下
显著下降, 而肖蒲桃的叶片P含量在大气CO2浓度
上升和N沉降交互处理下显著上升。我们目前的研
究表明, 在大气CO2浓度升高的背景下, 土壤湿度
增加, 导致土壤水量增加(Liu et al., 2008, 2011a),
这样使土壤有机质分解加快, 更多的矿质元素释放
出来(Liu et al., 2008, 2011a), 使植物叶片元素含量
增加。同时我们发现, N沉降会降低土壤水分含量,
因而抑制土壤有机质分解(Liu et al., 2008), 在一定
程度上抑制了CO2处理的正效应。但一般来说, N沉
降处理下N以NO3–的形式从土壤中淋溶, 而K、Ca
作为NO3–的电荷平衡离子也从土壤中流失(Linkens
et al., 1996; Matson et al., 2002)。短期内植物根系可
利用的元素含量增加, 又使植物叶片短期内含量增
加。但长期情况下, 由于土壤养分的耗竭, 最终又
使植物叶片元素含量下降。因而, 在N沉降处理下,
植物叶片元素的响应更为复杂。CO2和N沉降的交
互处理对植物叶片元素的影响主要与土壤元素本
身含量、植物类型的差异以及处理时间的长短等有
关。
致谢 中国科学院知识创新工程重要方向项目
(KSCX2-EW-Q-8) 、 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目
(31070439)和广东省自然科学基金团队项目
(8351065005000001)共同资助。
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责任编委: 曹 敏 责任编辑: 李 敏