全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1084~1090
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-01-25 接受日期: 2008-05-05
基金项目: 中国科学院重要方向项目(KSCX2-YW-N-066)
项目野外采集工作中得到了马宏、段文学和刘梦华的帮助, 光质测量实验得到西双版纳热带植物园动植物关系研究组的仪器支持, 在此表示感谢
E-mail: chenhui@xtbg.ac.cn

光和温度对西双版纳地区先锋树种
对叶榕种子萌发的影响
陈 辉1, 2 张 霜1, 2 曹 敏1
(1 中国科学院西双版纳热带植物园,昆明 650223) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 该研究应用人工气候箱设置不同的光照和温度梯度, 探讨对对叶榕(Ficus hispida)种子萌发的影响。结果
表明, 荧光灯条件下(红光和远红光比例(R/FR)为4.56, 光量子密度(PPFD)约为90 μmol·m–2·s–1), 温度对种子萌发
速率有显著影响, 而对最终萌发率的影响不显著。对叶榕的种子为光敏性种子, 萌发严格需光, R/FR对种子最终萌
发率的影响显著, 较高的R/FR促进种子萌发, 而较低的 R/FR 抑制种子萌发。光强影响种子的萌发速率, 较弱的
光照可以延缓种子萌发, 但并不能完全抑制其萌发。在30 ℃条件下, 对叶榕的种子可以在较高的 R/FR (0.42) 水
平下萌发, 但温度为23/20 ℃ 时, 种子对 R/FR 的要求增高, 0.42的R/FR不能导致种子萌发。说明较低的温度和
R/FR 都可以显著抑制对叶榕的种子萌发, 而较高的温度和R/FR皆有利于种子的萌发。
关键词 先锋种 对叶榕 光敏性 红光与远红光比例 温度
EFFECTS OF LIGHT AND TEMPERATURE ON SEED GERMINATION OF FI-
CUS HISPIDA IN XISHUANGBANNA, SOUTHWEST CHINA
CHEN Hui1,2, ZHANG Shuang1,2, and CAO Min1
1Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China, and 2Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Ficus hispida is a common pioneer tree species in the tropical secondary forests of
Xishuangbanna, China. Our objective was to determine effects of light and temperature on seed germi-
nation of F. hispida to understand its response to forest microenvironments.
Methods Our experiments were carried out in incubator with 14 h light/10 h dark treatments. Experi-
ments to test the effects of temperature on germination were conducted at 35/25, 35/20, 30/20, 25/15
and 30 under fluorescent light. Neutral℃ -density black plastic film was used to determine the effect of
light intensity on germination at 30 . Tests of the effects of R℃ /FR ratio on germination were set at
23/20 and 30 , and R/FR ratio gradients were created by filtering incandescent light through 2, 4 and ℃
6 layers of green plastic film.
Important findings The seeds of F. hispida were photoblastic, germinating only in light. R/FR ratio
significantly influenced seed germination, followed by temperature and light intensity. Germination
could be induced by very low PPFD though delayed. Although the final germinations in all temperature
treatments under fluorescent light were >96%, mean time to germinate differed among temperature
treatments. Seed germination at 0.42 R/FR ratio was inhibited at 23/20 , while much higher and ea℃ r-
lier germination was recorded at 30 . In addition, an R/FR ratio of 0.34 significantly inhibited germ℃ i-
nation at 30 .℃
Key words pioneer species, Ficus hispida, photoblastic, R/FR ratio, temperature
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.013


5 期 陈 辉等: 光和温度对西双版纳地区先锋树种对叶榕种子萌发的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.013 1085

在热带森林演替的动态过程中存在着两组极
端的森林树种, 即先锋树种和顶极树种 (Swaine
& Whitmore, 1988)。由于它们种子萌发和幼苗定
居的特性不同, 使得它们分别出现在森林的不同
发育阶段, 正是由于这两组树种在局部范围的相
互替代, 形成了由林窗期、建群期和成熟期构成
的 动 态 镶 嵌 过 程 , 称 为 森 林 的 生 长 循 环
(Whitmore, 1990; 曹敏等, 2000)。典型的先锋树
种只能在林窗内萌发并生长, 从而参与森林的更
新过程, 这是由于林窗和林冠下的光、温等环境
因子不同所致。在密闭的森林里, 由于林冠郁闭
度高, 绝大多数光照被林冠反射或吸收, 林下光
很弱 , 仅有全光照的 0.1% ~ 1.9% (Bazzaz &
Pickett, 1980), 其光质(光谱成分)也会发生变化,
红 光 / 远 红 光 的 比 例 (R/FR) 下 降 到 0.25~0.41
(Orozco-Segovia et al., 1993)。光强和光质的变化
也会导致林下温度的降低, 而且日变化幅度也相
对较小。但在林窗和空旷地, 光照强, 光线中的
R/FR 达 到 1.2~1.3, 明 显 高 于 林 下 环 境
(Vázquez-Yanes et al., 1990), 林冠的覆盖度降低
也会导致林下的气温升高, 并且温度的日变幅也
会加大(Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1982)。
先锋树种的种子萌发主要分为光控萌发和温
控萌发(Pons, 2000; Probert, 2000)。光控萌发主要
取决于种子内的远红光光敏色素(Pfr)/红光光敏
色素(Pr)的水平和比值, Pfr 可以吸收 730 nm 左
右的远红光(Far-red light)转化为 Pr, 而 Pr 吸收
660 nm 左右的红光(Red light)转化为 Pfr。不同
植物的种子萌发对 Pfr 和 Pr 的水平和比值的
要求不同, 也就是说, 不同的R/FR, 会导致种子
的萌发率不同 (Bewley & Black, 1994; Smith,
2000)。如在墨西哥热带雨林中, Piper auritum 和
Cecropia obtusifolia 的种子在 R/FR 低于0.2 时
完全不能萌发, 只有当R/FR升高时萌发率才会随
之提高(Vázquez-Yanes et al., 1990)。莴苣(Lactuca
sativa)在R/FR为0.4时萌发率仍低于10%, 而R/FR
升高至0.6后 , 萌发率则迅速升高(Toledo et al.,
1990)。然而, Kyereh等(1999)研究发现, 在西非热
带雨林中的先锋树种的种子很少表现出光敏性的
特征, 7 种树种中仅有 Musanga cecropioides 的
种子是严格需光的。在 巴拿马BCI (Barro Colo-
rado Island)进行的研究发现 , 小种子的萌发(<2
mg)表现出更多的光敏性, 而大种子的萌发则多
为 温 控 萌 发 (Pearson et al., 2002, 2003) 。
Vázquez-Yanes 和 Orozco-Segovia (1982) 研究发
现, 林窗内的高温及较高幅度的变温环境有利于
先锋树种 Heliocarpus donnell-smithii 的种子萌
发, 而林冠下相对稳定的低温环境则抑制其种子
萌发。此外 , 低温也会抑制光敏性种子大车前
(Plantago major)在较高的 R/FR 环境中萌发
(Pons, 1986)。
榕属(Ficus)植物作为热带地区的关键树种 ,
为昆虫、鸟类及哺乳动物提供大量的食物和栖息
地 (杨大荣等, 1997; Shanahan et al., 2001), 其种
类很多, 生态位分化多样, 分布的生境类型繁多
(Janzen, 1979), 仅西双版纳地区就有 67 种榕树
(李延辉, 1996), 但目前有关该地区榕树种子萌发
光敏性的研究报道较少。杨期和等(2001)研究认
为, 西双版纳地区的多种榕树的种子萌发需光。
鉴于对叶榕常常出现在热带森林受干扰后形成的
次生环境中(光照强烈), 加之它的种子较小 , 因
此我们假设它的种子应该是光敏性种子, 其种子
萌发严格需光, 较高的 R/FR 能够促进其种子萌
发, 反之, 较低的 R/FR 则抑制其种子萌发。林
窗中较高的温度对它的种子萌发具有促进作用。
为了验证上述科学假说, 本项研究将在人工控制
条件下分别探讨光强和光质对这一树种种子萌发
的影响; 同时, 研究种子萌发对不同温度梯度的
响应 , 以揭示光敏性先锋树种的种子萌发特性 ,
探明这一树种在森林演替过程中的生境选择行
为。
1 材料和方法
1.1 实验材料
对叶榕(Ficus hispida)是雌雄异株植物, 属于
灌木或小乔木, 全年结果, 广布于亚洲和大洋洲
的热带地区(吴征镒, 1995), 为热带雨林中的常见
先锋树种 , 也是该区土壤种子库中的常见种
(Hopkins & Graham, 1983; Tang et al., 2006)。
1.2 实验方法
种子基本参数测定 : 在2007年8月 , 采集多
株母树的成熟果实, 然后将种子从果实取出后用
清水洗净, 黑暗下室温阴干, 随机取 1 000 粒种
子 , 用 SA210 型电子天平 (Scientech, Boulder,
Colorado, USA)称量鲜重, 然后在 103 ℃ 中烘
17 h 后称重(ISTA, 1999), 以鲜重为基础计算含

1086 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
水量。用电子游标卡尺(桂林广陆数字测控股份有
限公司)测量 100 粒种子大小(平均值±标准误
差), 精度为 0.01 mm。对叶榕种子的千粒重为
216 mg, 含水量为7.9%, 长轴为(1.18±0.009) mm,
短轴为(0.69 ± 0.009) mm。
萌发实验: 采用 MGC-350HP-2 型人工气候
箱(中国上海一恒科技有限公司)进行光温控制实
验, 使用 USB2000 便携式光谱仪(Ocean Optics,
Dunedin, Florida, USA)测量实验中所用光源的光
强及光质。光强为400~700 nm 波长范围内的光
量子密度(PPFD)。红光的波长范围为 655 ~ 665
nm, 吸收峰为 660 nm; 远红光的波长范围为
725~735 nm, 吸收峰为730 nm (Vázquez-Yanes &
Smith, 1982)。
荧光灯光照条件下 (Philips TLD36, 36 W),
将供试种子分别置于 30 ℃ 恒温及35/25、35/20、
30/20和25/15 ℃ 的变温下萌发(光照 14 h / 黑暗
10 h)。用黑布包裹培养皿, 置于30 ℃及 30/20 ℃
条件下萌发 , 作为黑暗处理。用 5 个白炽灯
(Philips ZS230-25, 25 W)水平地悬挂在人工气候
箱内提供光源, 并用2 层、4 层和6 层的绿色塑
料布覆盖培养皿, 以及白炽灯直接照射, 共形成
4 个梯度不同的光质处理; 用一层黑色塑料布覆
盖培养皿, 形成中性遮荫条件(30 ℃, 光照 14 h /
黑暗 10 h)。23/20 ℃ 条件下(模拟西双版纳热带
雨林林下雨季的地表温), 白炽灯直接照射及用2
层和 4 层的绿色塑料布覆盖培养皿, 共 3 个光
质梯度进行萌发实验(光照 14 h / 黑暗 10 h)。种
子播在垫有两层滤纸的培养皿中(d = 9 cm), 加入
5 ml 纯净水, 每个重复 100 粒种子, 每个处理
设 3 个重复。黑暗条件下使用绿色安全灯提供照
明(Baskin & Baskin, 1998), 以避免红光影响种子
萌发 , 适量浇水 , 每天记录 1 次种子萌发数量 ,
直到连续1周内无种子萌发为止。实验所用光源的
光强及光质特征见表1(R/FR 的设定参照西双版
纳热带季节雨林内雨季的光环境特征 , 0.34 及
0.42 模拟林下光质, 0.52 和 0.67 则模拟林窗边
缘的光质)。


表1 实验所采用光源的主要光特征
Table 1 Light treatments used in the experiment
安全灯 SL 荧光灯 FL 白炽灯 IL 2 层 2 L 4层 4 L 6 层 6 L NS
光量子密度PPFD (μmol·m–2·s–1) 2.87 90 16.97 7.49 3.9 2.1 2.04
R/FR 0.05 4.56 0.67 0.52 0.42 0.34 0.58
FL: Fluorescent light IL: Incandescent light SL: Safe light NS: 中性遮荫 Neutral shade 2 L: 2 层绿色塑料布 2 layers of
green plastic film 4 L: 4 层绿色塑料布 4 layers of green plastic film 6 L: 6 层绿色塑料布 6 layers of green plastic film


1.3 数据处理及统计分析
计算光强和 R/FR 时 , 由于USB2000 便携
式光谱仪的数据单位为μw·cm–2·nm–1, 因此需
要对数据进行量子转换(Quantum integrate):
QI
( ) ( ) ( ) ⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛ Δ⋅⋅+⋅+⋅⋅⋅= ∑ −+− 11 nnL5 2103594.8 HL SSS HHL λλ λλλλλλλ
1)
其中 λ 为波长, 单位为 nm; S 为测定的数
据; L为波长范围的下限, H为波长范围的上限。根
据波长范围计算即可得到PPFD、QIR 和 QIFR,
其中 QIR 和 QIFR的比例即为 R/FR。
种子萌发参数采用最终萌发率(Final germi-
nation, FG)、平均萌发时间(Mean time to germi-

1) Li-Cor, Inc. (1989). Section IV Li-1800 software. In: Li-1800 Port-
able Spectroradiometer Instruction Manual, Li-Cor, Lincoln, Nebraska,
USA, 27.
nate, MTG) 和 萌 发 开 始 (Germination start,
GS)(Tompsett & Pritchard, 1998; 唐 占 辉 等 ,
2007), 公式如下:
1)最终萌发率(FG)
FG = 萌发种子数量 / 实验用种子数量×
100%;
2)平均萌发时间(MTG)
MTG = ∑Ni.Di / ∑Ni。其中Ni表示第 i 天
萌发的种子数; Di 表示萌发的天数;
3)萌发开始(GS)
从实验开始到萌发出 FG 的 1/6 所用的时
间。
由于数据呈现非正态分布, 所以采用 SPSS
12.0 软件的非参数分析(Kruskal-Wallis)检验处理
间的差别(SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA)。

5 期 陈 辉等: 光和温度对西双版纳地区先锋树种对叶榕种子萌发的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.013 1087
2 实验结果
荧光灯条件下, 对叶榕在各个温度梯度下均
有高于 96% 的萌发率(FG)(图1), 且差异不显著
(p > 0.05), 但平均萌发时间(MTG)差异显著(表
2)。在 35/25 ℃ 变温条件下, 种子萌发开始(GS)
最早, 萌发也最快。变温幅度最大的35/20 ℃条件
下 GS 最晚, 萌发也最慢。温度较低的 25/15 ℃
的 MTG 分别显著长于 30/20 ℃和 30 ℃两个处
理 (p<0.05), 后两者的 MTG 差异不明显 (p >
0.05)。



图1 温度对对叶榕种子萌发的影响(平均值±标准误差)
Fig. 1 Effect of different temperature treatments on ger-
mination of Ficus hispida seeds (mean ± SE)

对叶榕的种子萌发严格需光, 在黑暗中均不
萌发。绿色塑料布覆盖后, 光强减弱和 R/FR 降
低(表1), FG 逐渐显著性降低(p<0.05)。白炽灯照
射及用2 层和 4 层的绿色塑料布覆盖时的 FG
分别为 98%、90.67% 及 76.67%, 当 R/FR 为
0.34 时, FG 极低, 仅有7.33% (图2)。绿色塑料布
覆盖的层数越多, GS 越滞后, 且 MTG 越长(表
2)。黑色塑料布遮荫后, FG 和 2 层绿色塑料布
覆盖下的 FG无显著差异(p > 0.05)(图3), 萌发延
迟且 MTG 显著延长(p = 0.05)(表2)。
23/20 ℃ 条件下, 随着光质梯度的下降, FG
显著降低(p<0.05), 然而与30 ℃ 恒温相比, 低温
在各 R/FR 时均显著降低了对叶榕种子的萌发
率(p<0.05), 尤其是当R/FR为0.42时, 萌发被强烈
抑制 (图4)。另外 , 种子的萌发延缓 , R/FR 为
0.67、0.52、0.42的GS 较之30 ℃时分别推后了12、
10和18 d, MTG 分别延长了16.6、15.3和13.4 d。



图2 不同红光与远红光比对种子萌发的影响
(平均值 ± 标准误差)
Fig. 2 Effect of different R/FR ratios on germination of
Ficus hispida seeds (mean ± SE)

3 讨论与结论
在黑暗条件下, 恒温和变温均不能取代光照
来启动萌发, 这表明, 温度单因子无法启动种子
萌发。控温实验中, 荧光灯光照很强且红光比例
较高 (表1), 在各个温度梯度下种子萌发率都很
高 , 这表明 , 当光照条件优越时 , 对叶榕的种子
对温度的适应性较广, 当地热带常见的变温条件
均不能降低其萌发率。但是, 大的变温幅度及低
温均会显著延迟对叶榕种子的萌发(表2)。同样,
Piper peltatum 在 39/25 ℃ 的变温环境中萌发速
率较之 25 ℃ 恒温时下降了 46% 之多(Daws,
2002)。萌发延缓可能是种子逃避不利条件的一种
适应机制。因为在雨季初期, 降水较少, 温度较高
且变温幅度较大(西双版纳热带森林生态研究组,
2002), 新萌发出的幼苗易受到高温及干旱胁迫
而死亡(McLaren & McDonald, 2003)。
光控实验中, 随着绿色塑料布的覆盖层数的
增加, 种子的萌发率和萌发速率显著降低(图2)。
虽然绿色塑料布的覆盖既减弱了光强又降低了
R/FR, 但是中性遮荫实验证明 R/FR 应当是抑
制萌发的主要因子 , 弱光仅是延缓了种子的萌
发。在相似的 R/FR 条件下, 中性遮荫条件与两
层塑料布覆盖时相比种子的萌发率很高且无显著
差异(图3), 萌发时间显著延长(表2), 表明对叶榕

1088 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
种子的萌发所需的光强阈值较低。同为光敏性先
锋 树 种 的 Cecropia obtusifolia 可 以 在 0.1
μmol·m–2·s–1光照下萌发(Bliss & Smith, 1985)。因
此在6层塑料布覆盖条件下 , 弱光仅起到延缓萌
发的作用, 而0.34的R/FR则是抑制萌发的主要因
子。当然, 也不排除弱光和低R/FR的交互作用对
萌发的影响。
在30 ℃恒温、0.42的R/FR条件下, 对叶榕种


表2 不同温度或光照条件下对叶榕种子的平均萌发时间和萌发开始时间(平均值±标准误差)
Table 2 Effects of different temperature and light treatments on mean time to germinate (MTG) & germination start
(GS) of seeds of Ficus hispida (mean ± SE)
温度梯度
Temperature gradient 35/25 ℃ 35/20 ℃ 30/20 ℃ 25/15 ℃ 30 ℃
MTG (d) 6.24a ± 0.04 9.56b ± 0.15 8.22c ± 0.04 8.91d ± 0.15 8.38c ± 0.15
温度
Temperature
GS (d) 6a ± 0 9c ± 0 6.33a ± 0.33 8b ± 0 6a ± 0
光梯度
Light gradient
白炽灯
IL
2 层
2 layers
4 层
4 layers
6 层
6 layers
中性遮荫
NS
MTG (d) 7.49a ± 0.78 8.02a ± 0.97 12.96b ± 0.18 13.85b ± 1.66 13.37b ± 0.35
光
Light
GS (d) 6a ± 0 6a ± 0 7.33b ± 0.33 12c ± 0 11d ± 0
不同小写字母表示差异显著(p<0.05) Treatments with different letters are significantly different at p<0.05 IL、NS: 同表1 See
Table 1




图3 光强与光质对叶榕种子萌发率的影响
(平均值±标准误差)
Fig. 3 Effect of light density and quality on germination
of Ficus hispida seeds (mean ± SE)
不同小写字母表示差异显著(p<0.05) Treatments with
different letters are significantly different at p<0.05
NS: 同表1 See Table 1

子的萌发率仍然很高(图2), 然而, 在模拟林下环
境的23/20 ℃时, 其种子萌发显著被低温抑制(图
4)。根据Pons (1986)提出的假设, 种子之所以可以
在较低的 R/FR 时萌发, 是因为在较高的温度条
件下, 种子对Pfr及Pfr/Pr需求的阈值降低, 相反,
在低温条件下对P f r和P f r / P r的需求增高。而
Heschel等(2007)认为光敏色素本身就有感应温度
从而调控种子萌发的能力, 种子之所以在不同温


图4 R/FR和温度对对叶榕种子萌发率的影响
(平均值±标准误差)
Fig.4 Effect of temperature and F/FR on the response of
Ficus hispida seeds to R/FR (mean ± SE)
不同小写字母表示差异显著p<0.05 Treatments with dif-
ferent letters are significantly different at p<0.05
IL: 同表1 See Table 1


度条件下具有不同的萌发表现, 是由于受到不同
的基因调控所致。就对叶榕的种子萌发而言, 低
温影响光敏性的内在生理机制尚不清楚。
与对叶榕相比, 中美洲热带雨林的多种先锋
种的种子在模拟林下地温(25 ℃)条件下, 可以在
较低的R/FR (0.3)萌发(Vázquez-Yanes & Smith,
1982; Daws, 2002)。其中, Piper auritum 在相同
的 R/FR 和温度条件下, 野外的萌发率甚至略高

5 期 陈 辉等: 光和温度对西双版纳地区先锋树种对叶榕种子萌发的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.013 1089
于室内控制实验的萌发率(Orozco-Segovia et al.,
1993)。这说明在中美洲热带雨林中, 林下低温并
不限制种子萌发, 与此不同的是, 在采用模拟西
双版纳热带雨林内低温的萌发实验中, 低温明显
抑制了先锋树种对叶榕种子的萌发。由此推测 ,
由于林下稳定的低温在 R/FR 较高(0.42)时对对
叶榕种子萌发的抑制, 所以种子才会在林下异质
的 R/FR 条件下保持静止状态1)。
本实验结果充分验证了先锋榕树对叶榕的种
子为光敏性的科学假设。其种子萌发严格需光 ,
R/FR 是决定萌发的关键因子, 较高的 R/FR 能
够促进种子萌发 , 较低的 R/FR 则抑制种子萌
发。弱光条件能够显著降低种子的最终萌发率和
萌发速率, 但是弱光下仍有很高的萌发率, 说明
对叶榕种子萌发所需光强的阈值较低, 弱光并不
能完全抑制萌发, 只是延缓萌发。温度显著影响
种子萌发的速率和种子的光敏性, 低温还可以抑
制种子在较高的 R/FR 时萌发。实验结果建议,
随着林窗的出现所导致的光照增强、R/FR 升高、
温度升高, 能够刺激对叶榕的种子萌发。
参 考 文 献
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1)未发表资料 , 西双版纳热带季节雨林雨季光环境数据 , 测定于
2007 年 8 月, R/FR 变化范围为 0.14 ~ 0.57, 平均为 0.35。于 2007
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责任编委: 彭长连 责任编辑: 姜联合