全 文 ：对叶榕传粉榕小蜂在时间格局上的种群动态＊
舒　梅1 , 2 　彭艳琼1　杨大荣1＊＊
(1 中国科学院西双版纳热带植物园 , 昆明 650223;2思茅师范高等专科学校园艺系 , 思茅 665000)
摘　要　在西双版纳热带地区 ,研究了不同时间里对叶榕传粉榕小蜂的自然种群数量变化规律 , 并结
合控制性放蜂实验获得了实验种群的变化规律。结果表明 , 在不同年的同月份和同年不同月份 , 对叶
榕传粉榕小蜂自然种群数量变化主要受气候因素的影响 , 低温的 1 月和干热的 4 月对传粉榕小蜂种群
繁殖和生长均不利 , 导致种群数量最低。在人为控制情况下放蜂 , 不同月放蜂对后代产生雌蜂数量影
响非常明显 , 而对雄蜂数量则无明显差异。 在同月相近的不同日放蜂时 , 对叶榕传粉榕小蜂繁殖的后
代种群数量无显著差异。
关键词　对叶榕 ,传粉榕小蜂 , 种群动态 ,时间格局
中图分类号　Q968　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2006)07-0765-04
Temporal dynamics of Ceratosolen solmsi marchali population on Ficus hispida .SHU Mei1 , 2 , PENG Yan-
qiong1 , YANG Darong1(1X ishuangbanna Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , K un-
ming 650223 , China;2Department of Horticulture , Simao Teachers College , Simao 665000 , China).
Chinese Journal of Ecology , 2006 , 25(7):765 ～ 768.
In this paper , fig-pollinating wasp(Ceratosolen solmsi marchali)w as collected from the fig Ficus hispida in
the Xishuangbanna tropical area a t different time to study the tempo ral dynamics of its popula tion within a
natural fig , and three foundresses were introduced to a sing le fig in different periods to know the temporal dy-
namics of the population size of the fig-pollinating w asp in controlled experiments.The results showed that
the popula tion sizes of the fig-pollinating wasp were varied in different years , months and days , and the num-
bers o f female had a g reater change than those of male.Some significant differences in the means of pollinators
w ithin a single fig were observed in different years and months , and the possible limiting facto rs were the de-
velopment status of fig trees , climate , and non-pollinating fig w asp.But , there was no significant difference
in the means of pollinators within a single fig in different days of a month , which w as thought to be the ad-
justment of the vitality and lifespan of foundresses , and the figs of different spaces.This study could provide
scientific basis for controlling experiments in the future.
Key words　Ficus hispida , Ceratosolen solmsi marchali , population dynamics , tempo ral pattern.
＊云南省应用基础基金项目(2002C0019Q)和国家自然科学基金资
助项目(30200220、30571507)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2005-08-22　　接受日期:2005-12-06
1　引　言
榕树是桑科榕属(Ficus)植物的总称 ,世界已知
有 750多种。每一种榕树依赖专一的榕小蜂传粉才
能获得有性繁殖 ,传粉榕小蜂也只在其专一的寄主
榕果内产卵繁殖后代[ 10 , 18 , 19 ,21] 。两者间这种互惠
共生的关系早在白垩纪时期就已建立 ,长期协同进
化至今 ,两者在形态结构 、生理 、发育节律等方面高
度协调 , 是动植物间关系最为密切的一类生
物[ 5 ,19] 。寄主榕树的存在为传粉榕小蜂提供了繁
殖场所 ,而传粉榕小蜂的繁殖成功率则受多种因素
的影响。首先 ,寄主榕树的数量 、分布距离 ,以及榕
果内雌花的数量被认为是影响传粉榕小蜂种群大小
的关键因素[ 12 ,15] ;其次 ,传粉榕小蜂的繁殖还随寄
主榕树结果物候和结果数量的变化而变化[ 8] , 再
者 ,与传粉榕小蜂共生在榕果内的非传粉小蜂 ,它们
与传粉榕小蜂竞争同样的食物或者是直接寄生传粉
榕小蜂 , 以至于影响到传粉榕小蜂的种群变
化[ 4 , 13 ,17 , 20] 。此外 ,在不同生境中 ,同一种榕树和
传粉榕小蜂的繁殖情况也不一样[ 16] 。
榕树和传粉榕小蜂专一性的关系被广泛用来研
究动植物间协同进化的问题[ 1 ,14] ,而先前大量的报
道主要是基于群落水平的研究工作[ 3 ,6 ,7 ,9] ,在种群
水平上 ,是一些有关种类 、生物学和行为学方面的描
述[ 2 , 11] ,还没有单个种种群动态方面的研究报道。
传粉榕小蜂不论受何种因素影响 ,其种群动态主要
在时间和空间 2种尺度上变化。本研究选用在西双
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2006 , 25(7):765～ 768　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2006.0147
版纳分布较广的对叶榕传粉榕小蜂作为试验材料 ,
研究不同时间尺度上 ,该种蜂的自然种群动态;同
时 ,辅于人为控制试验 ,排除干扰对叶榕传粉榕小蜂
繁殖的部分因素 ,了解不同时间格局下 ,对叶榕传粉
榕小蜂实验种群的动态。
2　研究地区与研究方法
2.1　研究区概况
研究样地位于中国科学院西双版纳热带植物园
内 ,地处云南西双版纳勐腊县勐仑镇(21°41′N , 101°
25′E),坐落在由澜沧江支流罗梭江环绕的一个葫芦
岛上。海拔 550 ～ 570 m ,其气候属于西部型季风气
候 ,四季不分明 ,干湿季变化十分明显。被分为干热
季(3 ～ 4月)、雨季(5 ～ 10 月)和雾凉季(11 ～ 2月)3
个季节。年均温21 ℃,最热月均温 24.5 ℃,最冷月
均温 15.2 ℃,年降雨 1 531.9 mm ,年温差小 ,日温
差大 。
2.2　实验材料
对叶榕(Ficus hispida)为灌木或小乔木。雌雄
异株 ,主要分布在次生林 、撂荒地内 ,种群内全年有
挂果 ,但有明显的结果高峰。它需要对叶榕小蜂
(Ceratoslen solmsi marchali)传粉才能获得有性繁
殖。本实验选择了 7 株对叶榕雄树 ,用来收集榕小
蜂 ,其中的 1株树被用于开展放蜂实验 。
2.3　研究方法
2.3.1　对叶榕传粉榕小蜂自然种群动态　在 2003
年的 1 、2 、3 、4 、6和 12月 ,以及 2005年 2月和 4 月
里 ,分别在 7株对叶榕雄树上采集接近成熟的榕果 ,
其中不同年 2 和 4月里所采榕果均来自于同一株
树。每个榕果被放置在一个绢纱网袋内(15 cm×20
cm ,120目),让榕小蜂自然羽化 ,进入袋子中 。然
后 ,用棉球蘸少许乙酸乙酯 ,放入袋中 ,待榕小蜂昏
迷后 , 及时收集袋内和果腔里的榕小蜂 ,保存于
70%的酒精瓶里 。最后 ,对榕小蜂进行种类鉴定 ,统
计各类榕小蜂的雌雄蜂数量。
2.3.2　对叶榕传粉榕小蜂试验种群动态　从 2004
年 10月至 2005年 1月 ,选择 1株对叶榕雄树 ,对处
于雌花前期的榕果进行隔离 ,用 120 筛目的绢纱网
袋套住果 ,并系紧在其枝干上 ,使其避免其它生物因
素的干扰 。当袋中的榕果生长到雌花期时 ,当天便
可放蜂。从其它对叶榕雄树上采摘近成熟的榕果 ,
装入袋子中让对叶榕传粉榕小蜂自然羽化出蜂 ,然
后取雌蜂给雌花期的榕果放蜂 ,每个果放 3只雌蜂。
蜂进入榕果后及时把隔离袋套回枝上 ,并贴上标签。
当果发育到接近成熟时 ,及时采摘 ,单果放置于绢纱
网袋内 ,让对叶榕传粉榕小蜂自然羽化 ,进入袋子
中 。然后 ,用棉球蘸少许乙酸乙酯 ,放入袋中 ,待对
叶榕传粉榕小蜂昏迷后 ,及时收集袋内和果腔里的
小蜂 ,保存于 70%的酒精瓶里 。最后 ,统计对叶榕
传粉榕小蜂的雌雄蜂数量。
2.4　数据分析
用 2个独立样本检验方法中的 Mann-Whitney
U 检验方法分析 2003 年 2 月和 4月 ,以及 2005年
2月和 4月的数据。用单因素方差分析法分析不同
月自然种群 ,以及不同月和不同日实验种群的数据 ,
由于数据不呈正态分布 ,对数据进行了对数转换 ,用
Tamhane s T2 法进行多重比较。
3　结果与分析
3.1　不同年同月对叶榕传粉榕小蜂自然种群动态
同一株树在不同年份中由于气候环境不同 ,生
长发育状况 、结果量的多少等都有差异 ,进而导致依
赖其榕果繁殖的传粉小蜂种群也不一样 。不论是
2005年的 2月还是 4月 ,从单个榕果内收集到的传
粉小蜂雌雄蜂数量均比 2003年同月里的高 ,但是同
月内雄蜂的平均数年之间没有显著差异 ,对于雌蜂
数量 ,年间变化幅度较大 ,2月份的雌蜂数量间有显
著差异 ,4月份的结果却相反(表 1)。
3.2　不同月对叶榕传粉榕小蜂自然种群动态
不同月份内温湿度差异大 ,雌花期接受果的数
表 1　不同年同月对叶榕传粉榕小蜂种群动态
Tab.1　Population dynamics of Ceratoslen solmsi marchali in the same month of different years
时间(年-月) 样本量 雌 蜂平均值±标准差 U 值 P值
雄 蜂
平均值±标准差 U 值 P值
2003-2 19 164.47±26.63 179.00 0.03 50.68±8.04 225.50 0.22
2005-2 30 230.30±18.72 35.77±3.64
2003-4 50 138.84±12.35 829.00 0.75 41.48±5.53 781.50 0.485
2005-4 39 155.31±17.78 46.77±5.89
766　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 25 卷　第 7 期　
量 ,进入榕果内繁殖的传粉小蜂雌蜂数量 ,以及共生
于榕果内的非传粉小蜂种类和数量都不一样 ,它们
极显著地影响着对叶榕传粉榕小蜂的种群数量
(F 5 , 324=9.72 , P <0.001),并且对雌蜂数量的影响
比雄蜂的大。在 3月雌蜂数量最高 ,每果达 188.27
只±14.89只;而 1 月每果内雌蜂数量最低 ,仅为
93.63只±10.04只 ,两者平均数之间有极显著差异
(P<0.01);其它月之间 ,雌蜂数量差异不显著。对
于雄蜂数量 ,在 12月最多 ,每果有 93.29只±43.37
只 ,1月仍是最低(33.47只±4.38只),它与 6月和
12月的平均数间都有显著差异(P <0.05)(图 1)。
图 1　自然群落中不同月份对叶榕传粉榕小蜂种群动态
Fig.1　Population dynamics of Ceratoslen solmsi marchal i in different
months in natural community
3.3　不同月放蜂时对叶榕传粉榕小蜂种群动态
通过控制性放蜂 ,排除非传粉小蜂的干扰 ,只让
对叶榕传粉榕小蜂在榕果内发育 ,单果内不同月生
产的对叶榕传粉榕小蜂数量仍然不相同(图 2)。放
蜂时间及显著地影响着雌蜂的数量(F2 ,34=13.18 ,
P <0.01), 但是没有显著影响雄蜂的数量变化
(F 2 , 34=2.78 , P=0.08)。在 3个实验水平中 ,2004
年 10月放蜂的榕果 ,每果所生产的对叶榕传粉榕小
蜂数量最高(943.30只±146.19只),其次是 11月放
蜂的榕果(528.68只±93.09只),最低的是 2005年 1
月放蜂的榕果 ,每果只生产 258.13只±63.18只 。对
于雌蜂 ,1月的榕小蜂数量与前 2个月的榕小蜂数量
之间均有显著差异(P <0.05),而雄蜂数量 3个月之
间差异不显著(P>0.05)。其在同一株树上 ,对单个
果放等量的传粉小蜂 ,后代数量出现如此的差异 ,可
能是对叶榕传粉榕小蜂依据不同月内 ,榕果雌花数量
和自身繁殖力上的差异 ,进行调节的生殖表现。
图 2　不同月份对叶榕传粉榕小蜂种群数量
Fig.2 　Population size of Ceratos len solmsi marchali in di fferent
months
3.4　不同日放蜂时对叶榕传粉榕小蜂种群动态
尽可能排除所有对对叶榕传粉榕小蜂繁殖有影
响的气候 、其它生物 、和人为因素等 ,在相近的 3 d
中开展同一实验的不同重复 ,每个榕果生产的对叶
榕传粉榕小蜂数量仍然有差异 ,大小差异达 122只
蜂 ,但是平均数之间没有显著差异 ,而且不同的时间
未对对叶榕传粉榕小蜂的繁殖造成显著影响(F2 ,24
=1.52 , P =0.24)(图 3)。这些微小的差异可能一
部分源自于接受果自身上的差异 ,包括雌花数量 、果
所处的空间位置等因素;更为重要的原因就是对叶
榕传粉榕小蜂自身上的繁殖力差异 ,特别是完成放
蜂所形成的时间间隔 ,可能造成榕小蜂进果时生活
力不一样 、寿命也不一样等问题 ,进而造成这些不可
避免的繁殖差异。
图 3　不同放蜂日对叶榕传粉榕小蜂种群数量(2004年)
Fig.3　Population size of Ceratoslen solmsi marchali in different days
4　讨　论
通过时间格局上的不同侧面 ,研究了对叶榕传
767舒　梅等:对叶榕传粉榕小蜂在时间格局上的种群动态
粉榕小蜂的种群动态 ,不论是自然种群还是实验种
群 ,在不同年的同月里 、同一年的不同月里 ,甚至是
同月的不同天内 ,单果内对叶榕传粉榕小蜂的数量
都在变化。在本来雌多雄少的传粉榕小蜂种群内 ,
时间导致的因素对雌蜂的影响总是比雄蜂大 。这反
映了榕-蜂共生系统的一大特点 ,雌蜂有更为多样的
功能 ,除了完成自身交配 、孕卵 、护卵等使命外 ,还要
给所寄生的榕果传粉[ 2 , 14] ,因此 ,雌蜂数量的多少
直接影响着其种群的发展和壮大 ,其种群变化主要
也体现在雌蜂的变化上 。在自然群落中 ,传粉榕小
蜂的种群主要是受气候条件和与之共生在榕果内的
非传粉小蜂影响[ 17] 。气候因素可引起榕树结果物
候状态不一样 ,如树内 、树间结果量 ,以及榕果正常
发育状况在年际之间有很大差异[ 16] ;又由于榕树上
雌花期接受果 ,或者是释放榕小蜂的成熟果数量在
不同时间里是不一样的 ,常导致进入单果内繁殖小
蜂数量的不同 ,进而繁殖出不同数量的后代。本研
究结果正好反映了对叶榕传粉榕小蜂种群在不同时
间格局里随寄主榕树和环境物候的变化而变化。在
实验种群中 ,排除了生境的影响 ,减少了寄主榕树的
作用 ,对叶榕传粉榕小蜂种群在不同月之间的变化 ,
主要是受气候因素和自身繁殖差异的影响。而相邻
不同日之间的放蜂结果主要是受放蜂时榕小蜂活
力 、寿命 ,以及放蜂果的空间位置 、发育状况等因素
调节 。本研究一方面展示了对叶榕传粉榕小蜂种群
的动态变化 ,并分析了导致种群动态的原因之外 ,更
为重要的意义是能为将来的控制性放蜂实验提供参
考依据 。实验种群的结果表明 ,一个或一组控制性
放蜂实验尽可能在一个星期内完成 。
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作者简介　舒　梅 , 女 , 1964 年生 , 副教授。主要从事植物
园艺和生态保护方面的教学与研究 。 E-mail:shumei2727@
163.com
责任编辑　李凤芹
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