全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (12): 1377–1385 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-05-10 接受日期Accepted: 2010-09-26
* E-mail: hongyouhu@xmu.edu.cn
盐度对秋茄凋落叶分解过程中物质与能量动态的
影响
胡宏友1,2* 张朝潮2 李 雄2
1厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室, 厦门 361005; 2厦门大学海洋与环境学院, 厦门 361005
摘 要 在室内人工模拟潮汐, 研究了4种盐度(0、10‰、25‰和35‰, 分别代表淡水、低盐、中盐和高盐)下秋茄(Kandelia
candel)凋落叶分解过程中物质与能量动态的差异。结果表明, 高盐处理下的失重率和平均分解速率显著低于淡水和低盐处理,
而高盐下的半分解理论值则高于其他处理; 盐度对分解过程中的残叶氮磷变化动态有显著影响, 其中, 残叶氮的释放速率在
实验后期会随着盐度的升高而上升, 高盐度下残叶总氮含量显著低于低盐或淡水处理; 而在分解第1周, 淡水或低盐处理能
加速磷的释放, 但中高盐度残叶中总磷含量最终会低于淡水和低盐处理; 盐度同样能对残叶热值产生显著影响, 淡水和低盐
处理下的碎屑热值要显著高于高盐处理下的残叶热值, 但不同盐度下分解的能量损失差异不显著。
关键词 热值, 分解, 秋茄, 凋落叶, 氮, 磷, 盐度
Influences of salinity on mass and energy dynamics during decomposition of Kandelia candel
leaf litter
HU Hong-You1, 2*, ZHANG Zhao-Chao2, and LI Xiong2
1State Key Laboratory of Marine Environmental Science, Xiamen University, Xiamen 361005, China; and 2College of Oceanography and Environmental Sci-
ence, Xiamen University, Xiamen 361005, China
Abstract
Aims Our objective is to investigate the impact of salinity on decomposition of Kandelia candel leaf litter.
Methods Four laboratory treatments with different salinities (0, 10‰, 25‰ and 35‰ salinity, representing fresh
water and low, medium and high salinity treatments, respectively) were set up to simulate tidal conditions for leaf
litter decomposition. We analyzed dry weight, nitrogen (N) and phosphorus (P) contents, their release rates and
energy loss of leaf litter at different decomposition stages under these four treatments.
Important findings Percentage weight loss and mean rate of decomposition (MRD) in high salinity treatment
were significantly lower than in fresh water and low salinity treatments. Theoretical time required for 50% loss of
dry weight of leaf litter was highest in high salinity treatment. Salinity significantly affected the dynamic variation
of N and P in leaf detritus. The N release rate of leaf detritus tended to increase with higher salinity, resulting in
lowest N content in the high salinity treatment. During the first week, fresh water and the low salinity treatment
were found to accelerate the release of P, but P content was lower under medium and high salinity than other
treatments. The caloric values of leaf detritus were significantly higher in fresh water and low salinity treatments
than in the high salinity treatment; however, no significant difference was found in percentage energy loss during
decomposition under different salinities.
Key words caloric value, decomposition, Kandelia candel, leaf litter, nitrogen, phosphorus, salinity

高归还率和高分解率是红树林生态系统区别
于其他生态系统的重要特征(林鹏, 1993), 而红树凋
落物分解是体现红树林高归还率的重要指标, 也是
将红树植物物质转化为消费者食物的关键环节, 其
分解的动态特性对于红树林碎屑食物链上各营养
级的生物具有重要的意义。
目前关于红树林凋落物分解的研究较多, 主要
集中在不同物种(黄立南等, 2001)、季节(林鹏和范
航清, 1992; 范航清和林鹏, 1992)、滩面(范航清和
林鹏, 1992; Dick & Osunkoya, 2000)、林带(Bosire et
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al., 2005; Chacón & Dezzeo, 2007)对凋落叶分解过
程的影响上; 或以红树植物的其他器官, 比如木质
部、根部(张银龙和林鹏, 1998)为对象进行研究。盐
度是红树林生态系统中的重要环境因子, 从国内外
的研究来看, 目前关于红树林与盐度的研究主要集
中在盐度对红树植物生理生态的影响上, 例如, 盐
度会影响红树植物的组织结构 (叶庆华和林鹏 ,
1995)、热值含量(林鹏和王文卿, 1999; 王文卿和林
鹏, 2001), 对红树植物的育苗(莫竹承等, 2001; Ye
et al., 2005)和生长(Kao & Tsai, 1999; Hwang &
Chen, 2001; Kao et al., 2001)也会产生影响。盐度过
高时, 还会导致红树植物抗氧化酶活性(郑文教和
林鹏, 1991; 郑海雷和林鹏, 1998; Benavides et al.,
2000; Hernandez et al., 2000)和可溶性物质(郑文教
和林鹏, 1992; Parida et al., 2004)合成的增强, 从而
对不同离子的吸收也发生改变(Knight et al., 1997;
王文卿和林鹏, 2001)。而关于盐度对红树植物分解
影响的报道极少, Steinke和Charles (1986)分析了盐
度对木榄(Bruguiera gymnorrhiza)分解的影响, 但缺
少单因子盐度梯度, 难以深入解释盐度对红树凋落
物分解过程的影响程度。秋茄(Kandelia candel)是红
树中的最耐寒的种, 自然分布的纬度最高, 同时又
是福建红树林的主要建群种, 它与木榄虽同为红树
科, 但并不在同一属。由于凋落物本身的组织结构、
营养元素及有机化合物种类和含量是决定分解过
程的重要因素(Bridgham et al., 2001; Dangles &
Malmqvist, 2004), 秋茄凋落叶分解受盐度影响的过
程未必与木榄一致。本文以福建九龙江河口主要红
树群落——秋茄群落为代表, 以其凋落叶为材料,
采用人工控制盐度单因子实验, 分析单因子盐度影
响下物质分解动态及能量的变化, 旨在深入探讨盐
度对秋茄凋落叶分解的关键生态过程的影响, 为红
树林生态系统碎屑食物链物质和能量流动的进一
步研究提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 分解实验
红树林特殊的潮间带生境导致野外难于严格
控制单因子盐度梯度, 故采取室内人工模拟潮汐的
方法控制盐度因子进行分解实验。室内盆栽秋茄幼
树6个月(茎高为40–50 cm), 栽培底泥采自九龙江口
红树林区, 以营造与野外秋茄群落近似的生境。考
虑到福建九龙江口红树林自然保护区河口盐度变
化范围为0–25‰, 其主体盐度区为10‰–25‰, 故
设置0、10‰、25‰和35‰ 4个盐度处理梯度, 以海
盐和自来水配制, 分别代表本研究中的淡水, 中、
低、高盐度处理。每处理8盆, 每盆3株幼树, 塑料
盆容积为直径×高=18.5 cm × 20.0 cm。电子控制模
拟潮汐, 每天淹水8 h。实验装置见图1。
秋茄落叶采自福建省九龙江口龙海红树林自
然保护区, 摇落性状较一致的衰老凋落叶带回实验
室, 蒸馏水冲洗后晾干2 h, 随后将其剪成小片(长
宽6–8 mm)并混合均匀, 称5 g装入尼龙网袋中(网
眼为2 mm, 面积为8 cm × 6 cm)。另外取样5袋, 混
合后取样3份供初始值测定。将凋落叶袋置于盆中
底泥上, 每盆2袋, 每处理为15袋, 尽量保证相互之
间无重叠并与底泥充分接触。于实验1、2、3、6和
9周分别从各盐度处理的苗盆中取回3袋残叶, 用蒸
馏水洗净表面泥土, 105 ℃下烘干, 称重并计算失
重率、平均分解速率和半分解周期, 样品磨碎过40
目筛后用作理化分析。
1.2 测定方法和数据分析
分解残叶的总氮含量采用钠氏试剂比色法(鲍
士旦, 2000), 总磷含量的测定采用钼蓝比色法(鲍士
旦, 2000), 热值采用上海昌吉地质仪器公司生产的
XRY-1B微机氧弹热值仪测定。
能量为干物质量与热值的乘积; 失重率(Pw)、
能量损失率(Pe)、平均分解速率(mean rate of de-
composition, MRD)和凋落叶养分元素净释放率分
别采用(1)、(2)、(3)和(4)式计算; 半分解期理论值
采用Olsen (1963)指数衰减模拟计算, 见(5)式。

其中, Nt为营养元素净释放率(%); t为分解天数(d);
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图1 实验处理装置示意图。
Fig. 1 The sketch map of experimental treatment equipments.


Wt为经过t天分解后的残余干重(g); W0为初始干重
(g); n0为凋落叶养分元素初始量(g); nt为经过t天分
解后样品养分元素的残留量(g); E0为初始能量(kJ);
Et为经过 t天分解后的残余能量 (kJ); k为腐解率
(g·g–1·d–1)。
采用重复测量方差分析 (repeat measurement
ANOVA)检验重复效应、分解时间、盐度及其交互
作用, 对失重率、MRD、N和P含量及其释放速率、
热值和能量损失率变化的显著性影响; 同时采用单
因素方差分析(One-way ANOVA)检验盐度对分解
过程中残叶中N、总P含量变化的显著性影响; 应用
线性回归分析方法研究不同分解期内凋落叶平均
分解速率、N和P的释放速率与盐度之间的回归关
系。所有数据分析均采用SPSS统计软件完成。
2 结果和分析
2.1 凋落叶干物质分解动态
盐度和分解时间对凋落叶失重率和平均分解
速率的影响均极显著(p < 0.01), 但重复组内主效应
及其与盐度、时间的交互效应对失重率和平均分解
速率并无显著差异。分解实验期内, 低盐度处理
(10‰)的失重率显著高于高盐度处理(除第6周外),
但在分解中后期(6–9周)与淡水处理无显著差异(图
2)。分解9周时, 低盐和淡水处理的失重率分别达到
41.71%和40.25%, 显著高于高盐度下的33.40%。可
见, 适当的低盐度有利于加快秋茄凋落叶前期(前3
周)的分解, 而高盐度在一定程度上抑制了秋茄凋
落叶后期(9周)的分解。
分解的前3周, 低盐度处理下的凋落叶的平均
分解速率总体上显著高于中高盐度处理, 特别是在
第1周, 低盐度下的平均分解速率达12.30 mg·g–1·
d–1, 分别是中、高盐度的2.03倍和1.73倍。但到第6
周, 各处理下的平均分解速率已无显著差异。到第9
周, 淡水和低盐度处理下的平均分解速率达到6.62
和6.39 mg·g–1·d–1, 二者无显著差异, 仍然显著高于
高盐度处理(5.30 mg·g–1·d–1)。整个实验期内, 中、
高盐度处理下平均分解速率亦无显著差异。总体上
讲, 各处理在分解初期(第1周)的平均分解速率高于
中后期的平均分解速率。
盐度与秋茄凋落叶的平均分解速率之间的回
归关系见表1, 不同分解期内的平均分解速率总体
上与盐度呈线性负相关, 但在分解前6周, 平均分
解速率与盐度之间的线性负相关并不显著, 但分解
9周后, 线性负相关性变为较显著, 即随着盐度上
升, 秋茄凋落叶的平均分解速率下降。
根据指数衰减模拟计算各处理的半分解期(表
2)。淡水和低盐度处理下的半分解期分别为82和88
天, 显著快于高盐度(106天)。各处理半分解期大
小排序为35‰处理>25‰处理>10‰处理>0处理
(表2)。
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图2 盐度对秋茄凋落叶失重率和平均分解速率的影响。
Fig. 2 Effects of salinity on the percentage weight loss and mean rate of decomposition in Kandelia candel leaf litter.


表1 不同分解期内盐度与秋茄凋落叶平均分解速率及N和
P释放速率的相关性分析
Table 1 Correlation analysis between salinity and mean rate of
decomposition, N and P release rates in Kandelia candel leaf
litter at different decomposition stages
分解时间
Decomposition time (week)
r1∆ r2∆ r3∆
1 –0.426 –0.198 –0.900***
2 –0.107 –0.956** –0.119
3 –0.507 –0.265 0.194
6 –0.719 0.654* 0.829**
9 –0.983** 0.841** –0.454
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001.
r1∆, 盐度与平均分解速率的相关系数; r2∆, 盐度与N释放速率的相
关系数; r3∆, 盐度与P释放速率的相关系数。
r1∆, correlation coefficient between salinity and mean rate of decom-
position; r2∆, correlation coefficient between salinity and nitrogen re-
lease rate; r3∆, correlation coefficient between salinity and phosphorus
release rate.


表2 不同盐度下秋茄凋落叶分解动态的拟合
Table 2 Fitting of decomposition dynamic of Kandelia candel
leaf litter under different salinities
盐度
Salinity
(‰)
拟合方程
Fitted equation
r 半分解期
Half-time of
decomposition (d)
0 Y = 0.035 0–0.008 9t –0.991 6** 82
10 Y = –0.037 7–0.007 4t –0.992 8** 89
25 Y = 0.004 7–0.006 9t –0.987 9** 101
35 Y = 0.005 7–0.006 6t –0.994 3** 106
**, p < 0.01.


2.2 凋落叶营养元素的动态变化
2.2.1 总氮(TN)、总磷(TP)含量变化
时间、盐度及其交互作用均能对分解过程中残
叶内TN、TP含量产生显著影响。其中, 4个盐度处
理下的残叶TN含量随分解时间而波动, 总体呈增
加的趋势(表3)。到实验末期(第9周), 4个处理的TN
含量较实验初期值总体提高了1.18–2.33倍; 此时,
中、高盐度处理下TN含量相近, 分别为0.751%和
0.901%, 均显著低于低盐度处理(1.223%)和淡水处
理(1.483%)。
与TN含量变化相反, 4个盐度处理下凋落叶TP
含量随着分解过程总体降低(表3)。其中, 淡水和低
盐处理下的TP含量在分解初期(第1周)显著低于中
高盐度。各处理下残叶TP含量达到的最低值分别为
初始值的0.44倍、0.33倍、0.23倍和0.26倍, 由此可
见, 中、高盐度处理下TP含量的下降幅度最终会大
于淡水和低盐处理。
2.2.2 不同盐度下秋茄凋落叶N、P的释放速率
重复测量方差分析结果显示, 时间、盐度及交
互作用均对N和P的释放速率产生极显著影响(p =
0.000)。实验期内各盐度处理下N释放速率主要体现
为负值, 且随时间呈先下降后上升的趋势(图3), 均
在第9周达到最高值, 其中, 中、高盐度下的释放速
率已达到23.00%和5.61%, 显著高于低盐(–14.91%)
和淡水处理(–35.93%)。通过相关性分析我们还可以
看到, 盐度在实验后期(第6周和第9周)与N释放速
率呈显著正相关(p < 0.05) (表1), 即N的释放速率随
盐度上升而上升。
各种盐度处理下P的释放速率为正值, 且总体
呈上升趋势(图3)。尤其是在实验初期(第1周), P的释
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表3 盐度对分解过程中秋茄叶碎屑总氮(TN)、总磷(TP)含量变化的影响
Table 3 Effects of salinity on total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) contents in Kandelia candel leaf detritus during the de-
composition
营养元素
Nutritive element (%)
盐度
Salinity (‰)
第0周
Initial value
第1周
1st week
第2周
2nd week
第3周
3rd week
第6周
6th week
第9周
9th week
TN 0 0.636 ± 0.068a 1.475 ± 0.094a 0.975 ± 0.112c 1.100 ± 0.124a 1.344 ± 0.117b 1.483 ± 0.051a
10 0.636 ± 0.068a 1.008 ± 0.322c 1.120 ± 0.030b 1.077 ± 0.124a 1.594 ± 0.076a 1.223 ± 0.122b
25 0.636 ± 0.068a 1.205 ± 0.014bc 1.398 ± 0.125a 1.243 ± 0.071a 1.342 ± 0.107b 0.751 ± 0.122c
35 0.636 ± 0.068a 1.253 ± 0.125b 1.363 ± 0.043a 1.053 ± 0.149a 0.926 ± 0.046c 0.901 ± 0.112c
TP 0 0.043 ± 0.000a 0.019 ± 0.001d 0.034 ± 0.001b 0.039 ± 0.002a 0.043 ± 0.000a 0.022 ± 0.001b
10 0.043 ± 0.000a 0.033 ± 0.001c 0.020 ± 0.001d 0.017 ± 0.001c 0.016 ± 0.001b 0.014 ± 0.001c
25 0.043 ± 0.000a 0.043 ± 0.001a 0.038 ± 0.001a 0.019 ± 0.001c 0.012 ± 0.000c 0.010 ± 0.001d
35 0.043 ± 0.000a 0.039 ± 0.001b 0.029 ± 0.000c 0.032 ± 0.000b 0.011 ± 0.001d 0.034 ± 0.001a
同列不同字母表示在0.05水平上差异显著。
Different letters in the same column mean significantly different at 0.05 levels.




图3 不同盐度下秋茄凋落叶N、P释放速率的变化。
Fig. 3 Dynamics of nitrogen and phosphorus release rate in Kandelia candel leaf litter under different salinities.


放速率与盐度呈现极显著的负线性相关性(表1), 但
到实验中后期(第6周), P的释放速率又随盐度的升
高而升高, 呈显著正相关关系。
2.3 凋落叶热值和能量的变化
2.3.1 热值的变化
4个盐度处理下分解残叶热值的变化趋势见图
4。盐度(p = 0.000)、分解时间(p = 0.000)均对残叶
热值产生极显著影响, 而重复组内主效应及其与时
间、盐度间的交互效应则对热值无显著影响。首先,
各处理组分解残叶热值随分解时间呈近似“S”形曲
线变化, 即分解初期(第2周)残叶热值显著升高, 随
后减缓至趋于稳定, 第6周末达到最大值。其次, 不
同盐度处理组间分解残叶热值差异较大。整个实验
周期内, 低盐度处理均显著高于高盐度处理, 大部
分时间高于中盐度处理, 但与淡水处理组比较, 除
初期较高外, 分解2周后无显著差异。
2.3.2 能量损失率
分解时间对能量损失率的影响极显著 (p =
0.000), 但盐度对能量损失率无显著影响 (p =
0.120), 且重复组内主效应及其与时间、盐度交互效
应对分解过程中的能量损失率也无显著影响。除淡
水处理下的能量损失率在初期(前2周)稍有波动外,
其他盐度处理下能量损失率均随着分解过程的进
行而上升(图4)。分解6周后, 4个处理下的能量损失
率分别达到15.79%、16.57%、14.40%和17.11%, 相
互之间并无显著差异(p = 0.946)。到实验结束时, 4
个处理下的能量损失率分别为33.34%、31.52%、
28.04%和27.09%, 随着盐度的升高, 能量损失率逐
渐降低, 但是单因素方差分析表明, 不同盐度间的
能量损失率也无显著差异(p = 0.290)。
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图4 不同盐度下秋茄凋落叶分解过程中的热值和能量损失率动态。
Fig. 4 Dynamics of caloric value and percentage energy lose in Kandelia candel leaf litter during the decomposition.


3 讨论和结论
3.1 盐度对干物质分解动态的影响
在红树植物叶片的分解过程中, 首先起作用的
是潮汐的淋溶, 其次是微生物分解(范航清和林鹏,
1992; 林鹏和范航清, 1992), 淋溶能导致约24%的
初始干重丧失(范航清和林鹏, 1995)。本实验中, 0、
10‰、25‰、35‰处理下6周后的干物质失重率依
次为27.12%、27.58%、23.55%、24.92%, 超过或约
等于24%, 由此可以判断, 本实验各处理的快速淋
溶主要发生在前6周。范航清和林鹏(1992)的研究曾
表明, 秋茄凋落叶在野外分解7天后, 夏、秋、春和
冬的平均分解速率依次为50.89、35.28、18.63和6.30
mg·g–1·d–1, 其秋冬季的平均分解速率与本实验数值
较类似, 这说明室内模拟的潮汐淋溶与野外潮汐淋
溶产生的分解效果一致。另外, 虽然本实验低盐
(10‰)处理下的失重率和平均分解速率在前3周显
著大于其他3个处理, 但6周后各处理间已无显著差
异, 说明低盐处理虽然能加快早期(前3周)的淋溶速
率, 但没有显著改变凋落叶由淋溶向微生物分解转
换所需要的时间(均为6周)。
快速淋溶期后, 土壤微生物分解成为红树植物
凋落物分解的主导作用, 本实验各处理的淋溶阶段
主要是前6周, 故6周后的分解主要是以微生物分解
为主。由于盐度因子会影响微生物的分布(Hyde,
1992), 形态学、生理学特征及孢子形成(Nakagiri &
Tadayoshi, 1994; Leano et al., 1998), 微生物生理类
群及土壤酶活性(Routrary et al., 1996; Tam, 1998),
因此, 盐度变化会影响凋落物的微生物分解阶段。
盐度与微生物活性负相关(Routrary et al., 1996;
Tam, 1998), 所以本实验结束时(分解9周), 淡水和
低盐处理下的平均分解速率和失重率远高于高盐
处理下的相应值, 且平均分解速率与盐度呈极显著
的线性负相关关系。可见, 盐度对有机物的微生物
分解过程产生显著影响, 呈现高盐度抑制和低盐度
促进的效果, 这与Mendelssohn等(1999)的研究结果
一致。Steinke和Charles (1986)的研究表明, 木榄叶
片在淡水处理下的失重速率显著高于30‰盐度处
理, 也说明低盐度下分解快于高盐度, 这与本实验
秋茄凋落叶的分解结果一致。另外, 从图3中可以看
出, 本研究各盐度处理下的秋茄凋落叶在分解56天
后的平均分解速率在6.00–8.00 mg·g–1·d–1之间, 这
与范航清和林鹏(1992)得出的秋茄凋落叶野外冬季
分解56天后平均分解速率为6.50 mg·g–1·d–1的结果
在一个数量范围内, 表明室内模拟实验结果与室外
有一定的可比性。
对半分解周期计算表明, 淡水和低盐度处理下
的半分解期显著快于高盐度处理, 进一步说明高盐
度处理会减慢秋茄凋落叶的分解。本实验的秋茄凋
落叶半分解期受盐度影响显著, 总体在82–106天之
间。林鹏和范航清(1992)研究发现, 秋茄凋落叶的半
分解期平均为夏季20天、秋季25天、春季46天、冬
季71天, 均低于本实验结果; 本实验多处于冬季,
半分解期较野外同季节(71天)长10–35天, 主要原因
在于室内、外环境差异较大, 其中, 底泥微生物活
性的差异可能贡献较大。但是, 即便有些差异, 但
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这种差异和其他类型植被凋落物的半分解周期相
比仍然较小, 如北方针叶林落叶的半分解期需10多
年, 温带落叶林和南方热性针叶林需1至几年, 热
带雨林最快也需要几个月(曲仲湘, 1980), 这表明,
本研究结果与野外还是相近的。可见, 35‰高盐处
理下秋茄凋落叶半分解期虽高于其在正常状态下
的半分解期, 但仍远小于陆生植物凋落叶的半分解
期, 所以, 高盐度生境中的秋茄红树林依然具有高
分解率这一特征。
3.2 盐度对分解过程营养动态的影响
各盐度处理下TN含量在1周后上升, 可能因为
凋落叶内N元素在植物体内多以结合态存在, 而不
是以离子形式存在, 所以N元素损失会低于干物质
(Attiwill, 1968), 导致TN含量上升。同时, 由于残叶
中的微生物能将土壤中的N元素束缚在自身的组织
中(Hesse, 1961), 且随着时间的推移, 残叶中的微
生物数量增加(卢昌义等, 1994), 对N的束缚也就更
多, 这也是导致残叶中TN含量增加的另一个原因。
而由于微生物N和土壤N的补充, 使得N的积累大于
N的丧失, 从而造成N养分释放速率为负值。而随着
实验的进行, 盐度与N释放速率之间的正相关性变
得显著, 这或许是因为高盐度对固N微生物种群数
量减少(Routrary et al., 1996)的影响越来越大, 故微
生物固定的N量也随盐度的升高而减少, 使得N的
释放速率在高盐度处理下上升更快, 并在第9周达
到整个实验周期中的最大值。另一方面, 高盐度下
N的高释放速率也导致残叶中TN含量低于低盐和
淡水处理。而中、高盐度下TN含量的最大值出现在
第2周, 属于淋溶周期的中段, 而在低盐度下TN含
量的最高值出现在微生物分解阶段(6–9周)。这些差
异可能是淋溶与微生物分解共同作用的结果。
P元素在植物组织中多以磷酸根离子或化合物
的形式存在(Puriveth, 1980; 温达志等, 1998), 所以
随着淋溶过程的进行, 叶片中的P会大量丧失, 所
以P的释放速率均为正值, 这也是导致凋落物TP含
量变化动态与TN含量动态差异的主要原因。从实验
结果看, 盐度对这一过程产生的影响是显著的。实
验分解初期(第1周), 淡水和低盐处理下的P元素释
放速率较大, 其次是高、中盐度处理, 可见淡水和
低盐淋溶更能加快早期P的流失。除了淋溶对P的影
响 , 残叶中的微生物还能对 P 产生束缚作用
(Puriveth, 1980)。真菌、细菌、放线菌的菌丝体能
将P从土壤向凋落叶被分解部位迁移, 这是因为微
生物在凋落物中进行的分解作用需要比例平衡的
元素环境, 在这一过程中, 凋落叶起到微生物生长
的“培养基效应”。而各盐度处理下的残叶TP含量均
呈下降趋势, 这或许是因为对P的束缚最终小于对P
的淋溶, P的释放速率也呈上升趋势。而中高盐度处
理下的TP含量的下降幅度相对较大, 这或许是由于
盐度对束缚P元素的微生物产生了负影响, 导致微
生物对P的束缚量更少, 残叶中TP含量的最低值也
更低。
3.3 盐度对分解过程热值和能量损失的影响
一定范围内热值的上升与分解程度的正相关
是不同植物分解过程中的共性(Malone & Swartout,
1969), 秋茄凋落叶的分解过程也是如此。随着分解
的进行(范航清和林鹏, 1994), 相对不易分解的物质
(如纤维素、脂肪、单宁、木质素等)比例增加, 碎屑
中粗脂肪、粗纤维和粗蛋白等能量增加, 因此碎屑
的热值上升。在本实验中, 淡水和低盐处理下叶片
的热值显著大于高盐处理下的残叶热值, 这是因为
这两个处理下的微生物活性相对于高盐度下的微
生物活性更大, 微生物对凋落叶的分解更加彻底,
碎屑中含能量低的物质被彻底分解, 导致含能量
高、难分解的物质比例更高, 使得其碎屑的热值也
更高。热值受盐度影响的过程与分解失重受盐度影
响的过程较类似。
从能量损失的情况来看, 分解时间对能量损失
率有显著影响(p < 0.05), 但是盐度并不能显著影响
分解中后期的能量损失率。低盐下, 微生物对叶片
的分解彻底, 残留的干物质量更少, 但残叶碎屑具
有更高的热值; 而高盐处理下刚好相反, 干物质量
损失少, 残留多, 但残叶热值较低, 所以干物质量
与热值相乘后, 干物质量之间的差值与热值之间的
差值均相互抵消, 导致不同盐度分解下残叶能量损
失无显著差异。
致谢 国家海洋公益性行业科研专项“新兴经济区
滨海湿地生态系统修复技术研究与工程示范”经费
(200905009)支持。
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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳