全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (11): 1254–1264 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-07-02 接受日期Accepted: 2010-08-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liuqing@cib.ac.cn)
夜间增温和施氮对川西亚高山针叶林土壤有效氮
和微生物特性的短期影响
陈 智1,2 尹华军1 卫云燕1 刘 庆1*
1中国科学院成都生物研究所, 成都 610041; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 开展亚高山针叶林典型林地土壤有效氮和微生物特性对气候变化的响应研究, 对预测未来气候变化背景下亚高山
针叶林生态系统C、N的源/汇功能具有重要意义。该文采用红外辐射加热器模拟增温结合外施氮肥的方法, 研究了川西亚高
山针叶林下土壤化学特性、有效氮含量以及微生物生物量对夜间增温和施氮的短期响应。结果表明: 在模拟增温试验期间
(2009年4月–2010年4月), 空气平均温度和5 cm土壤平均温度分别比对照提高了1.93和4.19 , ℃ 增温幅度分别以夏季和冬季最
为显著。增温对土壤pH值、有机碳、全氮和微生物生物量无显著影响。增温在试验前期降低了土壤NH4+-N含量, 增加了NO3–-N
含量, 其影响程度随着增温时间的延长而下降。施氮显著增加了有效氮和微生物生物量氮, 降低了土壤pH值, 使土壤表现出
明显的酸化现象。与单独的增温和施氮处理相比, 增温和施氮联合处理对林下土壤的有效氮和微生物特性有显著的交互作用,
显著增加了土壤的有机碳、有效氮及土壤微生物生物量氮含量, 并导致土壤进一步酸化。结果说明, 川西亚高山针叶林的土
壤有效氮和微生物特性对土壤氮素状况的变化反应敏感, 而林下土壤有效氮和微生物特性对单独的温度升高表现出一定的
适应性, 但更对增温和施氮双因素结合处理反应敏感且表现出不同的响应方式。因此, 该区域在未来全球变化下的氮沉降状
况及气候变化的多因素协同效应值得长期深入的探讨。
关键词 有效氮, 微生物生物量, 施氮, 亚高山针叶林, 增温
Short-term effects of night warming and nitrogen addition on soil available nitrogen and
microbial properties in subalpine coniferous forest, Western Sichuan, China
CHEN Zhi1,2, YIN Hua-Jun1, WEI Yun-Yan1, and LIU Qing1*
1Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract
Aims The subalpine coniferous forest in eastern Qinghai-Tibet Plateau provides a natural laboratory for studying
effects of climate change on terrestrial ecosystems. Research on responses of soil nitrogen availability and micro-
bial properties to experimental warming and nitrogen addition can provide insights into their C resource/sink
function under future climates.
Methods We used an infrared heater combined with nitrogen addition to determine the short-term influences of
two level of air temperature (ambient and warmed) and nitrogen addition (0 and 25 g N·m–2·a–1) on soil chemical
properties, available nitrogen and microbial biomass.
Important findings The warming manipulation increased mean air temperature and soil temperature at 5-cm
depth by 1.93 and 4.19 °C, respectively, and the temperature increment was larger in summer and winter. Warm-
ing generally had no significant effects on soil pH, organic C, total N and microbial biomass, but it decreased soil
ammonium nitrogen and increased nitrate nitrogen content. The warming effect was reduced with time. Nitrogen
addition significantly increased available nitrogen and microbial biomass, but decreased soil pH, acidifying the
soil. Compared with individually warming or adding nitrogen, the interaction of the two factors significantly in-
creased organic C, available N and microbial biomass. Results suggest that soil nitrogen availability and microbial
properties were sensitive to N status. Although soil nitrogen availability and microbial properties may adapt to
temperature increase to some extent, the interaction of the warming and nitrogen addition significantly changed
their response mode. Therefore, nitrogen deposition and multiple factors have interacting effects on the ecosystem
and these should be further studied in this region.
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Key words available nitrogen, microbial biomass, nitrogen addition, subalpine forest, warming

全球气候变暖已成为当今世界重大的环境问
题之一。根据气候模型预测, 未来100年全球地表将
平均增温1.6–6.4 , ℃ 且在高纬度或高海拔地区的
增幅更明显(IPCC, 2007)。氮沉降是近几十年来又一
个备受关注的环境问题。随着矿物燃料的燃烧和含
氮化肥的广泛使用, 输入到生态系统中的氮素大量
增加, 全球氮沉降现象日益显现。根据模型预测,
到2030年全球氮沉降量将达到105 kg N·a–1 (Zheng
et al., 2002)。这种气温的升高和氮素的增加将直接
或间接地影响到土壤养分循环。在全球碳循环中,
土壤有效氮和微生物特性控制的土壤有机碳固定、
碳汇或源动态及通量, 具有十分重要的作用和地
位。但由于土壤生态系统的复杂性和异质性, 目前,
全球气候变化对土壤化学和微生物特性的影响仍
存在很大的不确定性, 且大多数增温试验主要为全
天或仅白天增温, 有关夜间增温对陆地生态系统碳
循环的直接试验证据和报道较少(Xia et al., 2009;
卫云燕等, 2010)。众多证据表明, 一天之中的增温
幅度并不一致, 夜间最低温度的增温幅度比白天最
高温度的增温幅度高出一倍, 这种昼夜增温幅度的
不均匀性深刻地影响了陆地生态系统碳循环对气
候变化的响应与反馈(Volder et al., 2004)。
我国西部地形复杂、气候多变, 位于我国西南
的青藏高原的气候变化常比中国其余各地更敏感,
被认为是我国乃至世界气候变化的旗舰区。川西亚
高山针叶林作为青藏高原东缘、长江上游高山峡谷
地区的主要森林类型, 对维持区域生态安全和促进
区域可持续发展有着重要的“生态屏障”作用(刘庆,
2002)。川西亚高山森林的有机层受低温和森林凋落
物质量的限制, 凋落物分解缓慢, 温度升高和氮输
入可能通过改变土壤生化特性, 进一步深刻地影响
森林土壤的碳汇/源功能(冯瑞芳等, 2006)。但该区
域关于全球变化背景下土壤有效养分及微生物特
性影响的研究仍然缺乏, 尤其是多种全球变化因子
的联合效应对土壤氮素有效性和微生物性状影响
的研究还少见报道。因此, 本研究基于前期对川西
亚高山针叶林生态系统所作的研究(Zhao & Liu,
2009; 卫云燕等, 2010), 采用红外辐射加热器模拟
增温结合施氮的方法, 对林下土壤进行增温和施氮
联合处理的野外控制试验, 旨在阐明川西亚高山针
叶林土壤生化特性对温度升高和氮素增加的响应,
为全球变化背景下土壤养分循环过程的响应及其
反馈提供科学依据。
1 研究地区和研究方法
1.1 研究区域概况
研究地位于四川省阿坝州中国科学院成都生
物研究所茂县生态站(31º41′ N, 103º53′ E, 海拔
1 820 m), 处于四川西部边缘向青藏高原腹地过渡
的高山峡谷地带, 是长江重要支流——岷江上游的
中心地区。该地区属暖温带亚高山季风气候, 冬季
寒冷干燥、夏季多雨。年平均气温8.9 , ℃ 年积温
2 690.8 , ℃ 年降水量919.5 mm, 年蒸发量795.8
mm, 年平均日照时数1 139.8 h。土壤主要为淋溶褐
土和棕壤土(0–30 cm), pH为5.8–6.0。该区自然植被
丰富, 从高山底部到顶部, 植被带包括灌木、落叶
阔叶林、亚高山针叶林和高山草甸。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置
本试验参照Wan等(2002)采用裂区设计, 增温
作为主要影响因子, 在增温中嵌套施氮处理。共设5
对2 m × 2 m的小区, 其中5个为增温小区, 5个为对
照小区。在增温小区中, 采用165 cm × 15 cm的红外
线辐射加热器(Kalglo Electronics Inc., Bethlehem,
PA, USA)悬挂于增温小区的上方距地面1.5 m处,
于2008年3月底开始进行夜间19: 00–07: 00 12 h的
连续增温。在对照小区上方距地面1.5 m处悬挂与红
外线辐射加热器同等大小的虚拟加热器, 以模拟加
热器的遮阴影响。为避免增温的边缘效应, 增温与
对照小区间隔2 m。每个小区分成2个1 m × 2 m的亚
小区, 一个为施氮处理, 另一个为对照。在施氮与
对照小区间用砖墙加隔水塑料挡板间隔。施氮亚小
区内的施氮量根据相似的研究(Nakaji et al., 2001;
李德军等, 2003)设定, 每周称取2.8 g NH4NO3溶于
10 L手提式喷壶中, 均匀喷洒于试验亚小区的土壤
表面(即25 g N·m–2·a–1), 同时, 对照亚小区喷施等
量的水溶液。本试验的4个处理分别为: 1) WF: 增温
+施氮; 2) WU: 增温+不施氮; 3) UF: 不增温+施氮;
4) U: 不增温+不施氮。模拟增温和施氮试验开始于
2008年3月, 具体参见卫云燕等(2010)。
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1.2.2 环境因子监测
于2008年4月在试验地内安装温度自动检测装
置, 利用传感器监测增温与对照样地内的空气温度
和空气相对湿度。测定位置为小区正中央, 高度和
幼苗高度齐平, 在温湿度仪的上方约10 cm处悬挂
小塑料板遮挡, 以避免红外辐射加热器的直接照射
影响。传感器每2 h记录一次, 并自动输出数据储存
于记录仪(Campbell AR5, Avalon, USA)中。同时, 利
用传感器监测增温与对照样地内土壤0、5、10和15
cm深的温度, 每2 h记录一次, 并自动输出数据储
存于记录仪(Campbell AR5, Avalon, USA)中。试验
选取2009年4月–2010年4月监测的空气温湿度和
5 cm深的土壤温度数据进行分析。
1.2.3 测定项目和方法
取样: 分别于2009年11月和2010年4月, 在4个
处理下的每个1 m × 2 m重复样地里, 根据典型“S”
形随机取样方法, 用15 cm深的土钻取0–15 cm表层
土, 每个样地内取4个重复土样, 共80个土样。用冰
袋保存带回实验室。将土样分为两部分, 一部分置
于4 ℃冰箱保存, 过2 mm筛, 用于土壤含水量、
NH4+-N、NO3–-N、微生物生物量碳(soil microbial
biomass carbon, SMB-C)和微生物生物量氮(soil mi-
crobial biomass nitrogen, SMB-N)的测定; 另一部分
风干, 过0.25 mm筛, 用于测定土壤的pH值、有机质
和全氮量。
土壤含水量的测定采用烘干法; 土壤pH值的
测定采用电位法(GB7859-87); 土壤有机质采用硫
酸-重铬酸钾法(GB7857-87)测定; 全氮采用半微量
凯氏法(GB7173-87)测定。
铵态氮(NH4+-N)采用KCl浸提-靓酚蓝比色法测
定: 称取10.0 g土壤样品放入150 mL三角瓶中, 加
入2 mol·L–1的KCl浸提液50 mL, 摇匀, 在振荡机上
于20–25 ℃振荡30 min (振荡频率 : (180 ± 20)
r·min–1), 过滤至50 mL三角瓶中。同时做空白试验。
吸取滤液10 mL, 放入50 mL容量瓶中, 然后用水稀
释至30 mL, 依次加入5 mL酚溶液和5 mL NaClO碱
性溶液, 摇匀, 在20 ℃左右室温下放置1 h, 加入1
mL掩蔽剂以溶解可能生成的沉淀物, 然后用水定
容, 用1 cm比色皿在625 nm波长处进行比色。
硝态氮(NO3–-N)采用双波长紫外分光光度校正
因数法测定: 称取10.0 g土样放入150 mL三角瓶中,
加入2 mol·L–1的KCl溶液50 mL, 振荡1 h, 悬液静置
3–5 min后过滤。测定浸提液在220和275 nm处的吸
光度A220和A275。
土壤SMB-C、SMB-N的测定采用氯仿熏蒸提取
法: 称取15 g新鲜土壤3份, 分别置于50 mL烧杯中。
用去乙醇氯仿熏蒸后, 于25 ℃暗室放置24 h。将熏
蒸土壤无损失地转移到200 mL三角瓶中, 加入0.5
mol·L–1的K2SO4溶液50 mL, 振荡30 min (振荡频率:
300 r·min–1), 用中速定量滤纸过滤到100 mL三角瓶
中。熏蒸的同时, 称取等量的3份土壤, 直接装入
200 mL三角瓶中, 加入0.5 mol·L–1的K2SO4溶液50
mL提取、振荡并过滤。吸取2.5 mL提取液到50 mL
容量瓶中, 定容(稀释20倍)。采用总有机碳/总氮分
析仪(Multi N/C 2100, Analytik Jena AG Inc., Jena
Germany)测定土壤浸提液中的总有机碳和氮含量。
土壤SMB-C: BC = EC/kEC, 式中EC为熏蒸与未
熏蒸土壤的微生物生物量碳的差值; kEC为转换系
数, 取值0.38 (Vance et al., 1987);
土壤SMB-N: BN = EN/kEN, 式中EN为熏蒸与未
熏蒸土壤的微生物生物量氮的差值; kEN为转换系
数, 取值0.45 (Brookes et al., 1985)。
1.3 数据分析
所有数据均采用SPSS 16.0统计软件进行分析,
分别对不同土壤指标(pH、有机碳、全氮、C/N、
NH4+-N、NO3–-N、SMB-C、SMB-N、SMB-C/N)进
行双因素方差分析(Two-way ANOVA) (增温和施
氮), 得出增温和施氮对各个土壤指标的影响及其
交互作用; 分别对不同处理(W、F、W + F、U)各个
土壤指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA)
(p < 0.05), 采用Duncan法判断各处理间是否有显著
差异, 当方差不齐时, 则将数据进行对数或平方根
转化后采用Duncan法进行比较。所有图形均采用
Sigma Plot 10.0软件绘制。
2 结果和分析
2.1 红外辐射加热器的增温效应
由图1可以看出, 2009年4月–2010年4月, 增温
条件下的平均气温比对照提高了1.93 ℃; 不同季节
之间, 2009年4–11月夏秋季的气温增幅大于2010年
11月–4月的冬春季, 两者分别提高了2.17和1.64 ℃
(图1A)。同样, 增温样地5 cm深土壤的平均温度比
对照样地提高了4.19 , ℃ 其中冬春两季的增温幅度
大于夏秋季节, 分别提高了4.96和3.53 ℃(图1B)。
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图1 2009年4月–2010年4月空气温度(A)、5 cm深土壤温度(B)及空气相对湿度(C)的变化。
Fig. 1 Variations of air temperature (A), soil temperature at 5-cm depth (B) and air relative humidity (C) from April 2009 to April
2010.


由于温度升高, 增温样地的空气相对湿度略低于对
照样地, 分别为82.82%和91.39%, 其中主要是夏秋
季增温样地的空气相对湿度比对照样地降低了
10.85%, 而冬春季节降低了5.92% (图1C)。
2.2 增温和施氮处理下土壤理化性质的变化
增温和施氮处理引起了土壤pH、有机碳、全氮
含量及C/N不同程度的变化, 并且增温和施氮联合
处理表现出一定的交互作用(p < 0.01) (表1)。单独

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表1 夜间增温和施氮对土壤化学性质的影响(平均值±标准偏差, n = 20)
Table 1 Effects of night warming and nitrogen addition on soil chemical properties (means ± SD, n = 20)
处理 Treatment 化学性质
Chemical properties
时间
Time WF WU UF U W F W*F
pH 2009–11 6.12 ± 0.06c 6.89 ± 0.02a 6.34 ± 0.20b 6.96 ± 0.05a * *** NS
2010–4 5.84 ± 0.10c 6.66 ± 0.04a 6.26 ± 0.04b 6.68 ± 0.01a *** *** ***
土壤有机碳
Soil organic carbon (g·kg–1)
2009–11 71.92 ± 3.24a 75.76 ± 1.13a 75.37 ± 4.55a 77.77 ± 5.63a NS NS NS
2010–4 78.58 ± 2.98a 71.52 ± 1.07b 70.45 ± 1.30b 69.45 ± 0.53b *** ** **
全氮 Total nitrogen (g·kg–1) 2009–11 4.22 ± 0.16a 4.03 ± 0.10a 4.18 ± 0.10a 4.11 ± 0.09a NS * NS
2010–4 4.43 ± 0.18a 4.15 ± 0.10bc 4.28 ± 0.17ab 4.09 ± 0.10c NS ** NS
C/N 2009–11 17.06 ± 1.10b 18.78 ± 0.28a 18.03 ± 1.37ab 18.93 ± 1.09a NS * NS
2010–4 17.76 ± 0.94a 17.24 ± 0.50ab 16.50 ± 0.73b 16.99 ± 0.46ab * NS NS
同一行中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。最后3列表示两因素的显著影响及其交互作用。W*F, 增温与施氮交互效应; F, 施氮效应; W, 增
温效应; WF, 增温+施氮; WU, 增温+不施氮; U, 不增温+不施氮; UF, 不增温+施氮; NS, 没有显著差异; *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p <
0.001。
Different letters within the same row indicate significantly different at p < 0.05. Significant effects of the two factors as well as of the interaction are
indicated in the last three columns. W*F, interaction effect of warming and nitrogen addition; F, nitrogen addition effect; W, warming effect; WF,
warming and nitrogen addition; WU, warming and no nitrogen addition; U, unwarming and no nitrogen addition; UF, unwarming and nitrogen addi-
tion; NS, no significant differences; *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001.


增温与对照相比, 土壤pH和有机碳含量呈下降趋
势, 土壤全氮含量升高, 但与对照处理间均无显著
差异(p > 0.05)。增温处理相应提高了土壤C/N, 分别
在施氮和不施氮处理下较对照样地增加了7.6%和
1.5%。施氮使得土壤pH显著降低(p < 0.001), 在
2009年11月和2010年4月分别比对照降低了8.9%和
6.3%, 表现出对土壤明显的酸化作用, 全氮含量则
显著增加(p < 0.01), 分别在增温和不增温处理下较
对照样地增加6.7%和4.6%。施氮对土壤有机碳影响
不显著(p > 0.05), 使得土壤C/N在2009年11月和
2010年4月较对照分别降低了4.8%和2.9%。增温和
施氮联合处理对土壤pH、有机碳和全氮含量影响显
著(p < 0.05)。土壤pH在2009年11月和2010年4月分
别比对照降低了12%和12.6%, 土壤有机碳和全氮
含量则呈升高趋势, 土壤有机碳在2010年4月比对
照增加了13.1%, 土壤全氮含量增加了8.3%。
增温和施氮对土壤pH、有机碳和全氮含量的影
响随季节的不同表现出不同的时间动态。对照样地
在2009年11月到翌年4月期间, 土壤pH、有机碳和全
氮含量呈下降趋势, 表明从冬季到春季土壤养分元
素大量消耗。增温和施氮处理下有机碳的下降幅度
减缓, 此外增温与施氮两因子联合处理使土壤有机
碳量增加了9.3%。在此期间, 单独的增温、施氮处
理以及两因子联合作用分别使土壤全氮含量增加
了3.0%、2.4%和2.8%。
2.3 增温和施氮处理下土壤有效氮含量的变化
增温和施氮导致土壤NH4+-N和NO3–-N含量发
生改变, 并且这种变化随季节不同而表现出不同的
时间动态(图2)。在2009年11月增温使得土壤NH4+-N
含量显著降低(p < 0.01), 与对照样地相比降低了
63.1%, 而随后土壤NH4+-N量呈升高趋势, 2010年4
月土壤的NH4+-N含量较2009年11月增加了1.54倍。
施氮处理则在 2009年 11月显著增加了土壤的
NH4+-N含量(p < 0.05), 较对照样地增加了16.4%,
而随着处理时间的延长, 土壤的NH4+-N含量呈下
降趋势, 2010年4月土壤的NH4+-N含量较2009年11
月下降了36.7%。增温和施氮均在2009年11月对土
壤NH4+-N含量有显著影响(p < 0.05), 而随着处理
时间的延长, 到翌年4月则对土壤NH4+-N量表现出
无显著影响(p > 0.05), 各处理间无显著差异(p >
0.05) (图2A)。增温与施氮联合处理样地与对照样地
相比, 土壤NH4+-N含量降低了13.5%。
增温和施氮均显著增加了土壤的NO3–-N含量,
各处理间的差异达到显著水平(p < 0.001) (图2B)。
2009年11月, 增温、施氮以及增温与施氮联合处理
样地土壤的NO3–-N含量分别较对照样地增加了1.55
倍、1.36倍和2.00倍。然而随着处理时间的延长, 这
种处理的影响表现出不同的变化趋势, 2010年4月,
单独增温和施氮样地土壤的NO3–-N含量略有下降,
分别是对照样地的0.42倍和1.23倍, 而增温加施氮
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图2 增温和施氮对土壤NH4+-N (A)、NO3–-N (B)和有效氮/
全氮(C)的影响(平均值±标准偏差)。不同字母表示处理间在
p < 0.05水平上差异显著。WF、WU、U、UF同表1。
Fig. 2 Effects of warming and nitrogen addition on soil NH4+-N
(A)、NO3–-N (B) and available N/total N ratio (C) (mean ± SD).
Different letters indicate significantly different between treat-
ments (p < 0.05). WF, WU, U, UF see Table 1.


样地土壤的NO3–-N含量继续增加, 是对照样地的
3.46倍。有效氮/全氮对增温和施氮的响应表现出与
NO3–-N一致的变化趋势(图2C)。增温和施氮使得土
壤有效氮/全氮显著增加(p < 0.001)。2009年11月,
增温、施氮以及增温与施氮联合样地土壤的有效氮
/全氮分别是对照样地的2.36倍、2.00倍和2.01倍。

而在2010年4月, 增温与施氮联合处理使样地土壤
的有效氮/全氮提高到对照样地的3.33倍。
从图3可以看出, 土壤NO3–-N含量与土壤pH和
全氮含量呈线性相关(p < 0.01), 其中与土壤pH呈
显著负相关 , 与土壤全氮含量呈正相关。土壤
NH4+-N含量与土壤pH和全氮含量无显著相关关系
(p > 0.05)。
2.4 增温和施氮处理下土壤微生物特性的变化
增温和施氮对土壤SMB-C含量无显著影响(p >
0.05), 并且也未表现出明显的交互作用 (p > 0.05),
而增温和施氮处理对土壤SMB-N含量的影响恰恰
相反, 即增温和施氮对土壤SMB-N含量有极显著的
影响(p < 0.001), 并表现出显著的交互作用(p <
0.001)。增温处理使得土壤SMB-N含量降低 , 在
2009年11月和2010年4月分别比对照样地下降了
14.1%和18.2%。施氮处理则使土壤SMB-N含量在
2009年11月和2010年4月分别比对照样地增加
13.0%和9.1%。而增温与施氮联合处理使得土壤
SMB-N含量显著增加, 在2009年11月和2010年4月
分别比对照样地增加了95.4%和121.6%。
增温和施氮的不同处理使得土壤微生物生物
量C/N也随之发生变化。增温和施氮处理使得土壤
微生物生物量C/N显著降低(p < 0.05), 施氮处理下
的降低幅度大于增温处理。增温处理下土壤微生物
生物量C/N较对照样地降低8.5%, 施氮处理下土壤
微生物生物量C/N降低23.5%。而增温和施氮两者的
联合作用最为显著(p < 0.001), 增温和施氮联合处
理下土壤微生物生物量C/N在2009年11月和2010年
4月分别比对照样地降低了57.3%和43.8%。
从图4可以看出, 土壤SMB-N与土壤pH和有效
氮含量呈线性相关(p < 0.001), 其中与土壤pH呈显
著负相关, 与土壤有效氮含量呈显著正相关。
3 讨论
3.1 红外辐射加热器的增温方式及增温效应
在过去20年里有关全球气候变暖对陆地生态
系统影响的研究中, 有各种各样的方法来模拟生态
系统的增温现象。Harte等(1995)首次在美国科罗拉
多州山区草甸采用了红外辐射加热器以模拟气候
变暖对土壤和植被的影响。红外线增温装置是采用
红外线灯管将电能转化为热能来模拟增温现象, 根
1260 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1254–1264

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图3 土壤NH4+-N、NO3–-N与土壤全氮(A)和pH值(B)的相关关系。
Fig. 3 Relationships of soil NH4+-N、NO3–-N with soil total N (A) and pH value (B).



表2 夜间增温和施氮对土壤微生物特性的影响(平均值±标准偏差, n = 20)
Table 2 Effects of night warming and nitrogen addition on soil microbial properties (means ± SD, n = 20)
微生物生物量碳
Microbial biomass C (mg·kg–1)
微生物生物量氮
Microbial biomass N (mg·kg–1)
微生物生物量C/N
Ratio of microbial biomass C to N
处理
Treatment
2009-11 2010-4 2009-11 2010-4 2009-11 2010-4+
WF 752.56 ± 108.57a 887.46 ± 190.02a 196.94 ± 3.10a 250.59 ± 23.96a 3.83 ± 0.60c 0.54 ± 0.09c
WU 710.32 ± 48.73a 1 053.40 ± 119.94a 86.58 ± 9.45d 92.51 ± 12.85c 8.25 ± 0.79ab 1.06 ± 0.10a
UF 783.25 ± 156.38a 1 016.10 ± 93.94a 113.85 ± 6.28b 123.33 ± 5.18b 6.87 ± 1.27b 0.91 ± 0.03b
U 907.73 ± 19.64a 1 017.93 ± 30.50a 100.79 ± 5.27c 113.07 ± 11.70bc 9.02 ± 0.39a 0.96 ± 0.04ab
W NS NS *** *** ** *
F NS NS *** *** *** ***
W*F NS NS *** *** * ***
同一行中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。最后3列表示两因素的显著影响及其交互作用。 W*F、F、WF、WU、W、U、UF、NS、*、**
和***同表1。+, 该列取对数。
Different letters within the same row indicate significantly different at p < 0.05. Significant effects of the two factors as well as of the interaction are
indicated in the last three columns. NS, no significant differences *,**,*** indicate a significant difference between treatments at the 0.05, 0.01 and
0.001 levels, respectively. W*F, F, WF, WU, W, U, UF, NS, *, ** and *** see Table 1. +, logarithm in this column.



图4 土壤微生物生物量N与土壤pH (A)、有效氮(B)的相关关系。
Fig. 4 Relationships of soil microbial biomass N with soil pH (A) and available N (B).

陈智等: 夜间增温和施氮对川西亚高山针叶林土壤有效氮和微生物特性的短期影响 1261

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.002
据与其他增温装置的数据进行比较, 发现该装置对
生态系统的干扰很小, 并且能更有效地模拟自然的
气候变暖现象(Aronson & Mcnulty, 2009)。目前, 该
装置已被广泛应用于各种生态系统对气候变暖响
应的研究中(Luo et al., 2001; Shaw et al., 2002; Wan
et al., 2002)。
本试验采用红外加热器, 在2009年4月–2010年
4月期间, 使月平均气温比对照提高了1.32–2.84 , ℃
平均增温1.92 , ℃ 与Wan等(2002)和Luo等(2001)在
北美高草大草原气温增温1.1–2.3 ℃的结果相一致,
此增温幅度符合全球变暖模型预测的1.5–5.8 ℃的
变化范围。增温加强了空气温度的季节变化, 夏秋
季的气温增幅大于冬春季, 分别提高了2.17和1.64
, ℃ 其中夏季以8月增温幅度最大, 达2.84 ℃。其原
因在于该区域冬季风较大, 对气温增温产生一定的
消减作用, 同时夏季时期干旱和较大的水汽压差,
使得一部分增温能量消散为显热, 从而大大增加了
夏季的增温幅度(Wan et al., 2002)。5 cm深土壤的平
均温度在2009年4月–2010年4月期间, 增温样地比
对照样地提高了4.19 , ℃ 该值略高于Bridgham等
(1999)在美国明尼苏达州北部泥炭地增加15 cm深
土壤温度1.6–4.1 ℃的结果, 这主要是因为上层土
壤的增温效应往往更为强烈。增温同样加强了土壤
温度的季节变化, 但与气温不同的是冬春季增温幅
度大于夏秋季, 有可能是冬季冰雪覆盖对土壤温度
产生一定的保温作用。本试验还发现, 红外辐射加
热器使气温增加的幅度小于土壤温度的增幅, 与
Wan等(2002)的结果相一致。因为大气中进行着更
快速的能量交换, 红外辐射加热器在一定程度上减
少了空气温度的日变化, 而使土壤温度的日变化增
强, 如果在未来变暖的自然状态下, 这种气温和土
壤温度的增幅差异应较小。温度的升高使得空气相
对湿度发生变化。由于定期补充水分, 增温样地空
气的相对湿度与对照样地无显著差异, 同时由于该
区域降雨充足, 不同处理间的土壤有效氮和微生物
特性响应的差异主要源于增温和施氮本身的影响,
而非水分差异所致。
3.2 增温和施氮对土壤理化性质的影响
影响土壤pH的因素很多, 包括土壤生物的种
类和数量、当地的气候条件等(刘艳等, 2005)。本研
究结果表明, 增温对土壤pH影响较小, 而施氮使得
土壤pH显著降低。随着处理时间的延长, 增温和施
氮的交互作用使得土壤进一步酸化。Matson等
(1999)指出, 施加氮肥导致土壤变酸, 主要取决于
土壤本身的理化性质、施氮的类型、方式以及植物
的吸收利用状况。本试验添加的氮肥为NH4NO3, 由
于植物对NH4+有优先吸收的特性以及NH4+硝化转
化为NO3–, 使得大量H+释放出来, NO3–随雨水淋溶
而流失, 带走大量的K+、Ca2+、Mg2+等阳离子, 使
得土壤酸化。另一方面, 微生物是引起土壤酸化的
主要生物因素。微生物可以产生一些酸性较强的有
机酸(Pallant & Riha, 1990)或是硝化作用产生H+
(Hirai et al., 1988), 从图3B和图4A可以发现, 微生
物生物量N和NO3–均与土壤pH呈显著负相关(R2 =
0.641 3, p < 0.001; R2 = 0.694 8, p < 0.001), 说明增
温和施氮处理下土壤微生物的数量及活性增加, 土
壤硝化作用增强, 产生大量H+, 导致土壤酸化。
大量研究结果表明, 增温会加快有机碳的分解
速率, 从而降低土壤的有机碳含量(Davidson et al.,
2000; 潘新丽等, 2008)。本研究也得出相似的结论,
增温降低了土壤的有机碳含量, 而这种降低作用随
增温时间的延长而减弱(潘新丽等, 2008)。在增温初
期, 由于微生物活性增强, 使得土壤活性有机碳库
极易被分解释放出来。随着增温时间延长, 结构性
有机碳由于结构稳定复杂, 难以分解利用, 表现出
对温度敏感性的降低。本研究却意外发现, 增温加
施氮的结合处理下, 土壤有机碳含量反而显著增
加, 可能是由于在施氮处理下, 植被有机碳储量增
加(Jarvis & Linder, 2000; Melillo et al., 2002), 改变
了凋落物养分含量, 从而通过微生物分解改变了土
壤的有机碳含量, 同时, 也可能与冬季凋落物增加
而分解速率下降等有关。冯瑞芳等(2006)的研究指
出, 当土壤肥力较高或养分库较大时, 温度升高将
促进土壤氮素的有效性, 降低植物体内的C/N, 从
而降低土壤中的C/N。本试验也证实了这一点, 土壤
C/N在增温加施氮处理下显著降低。但随着增温时
间的延长, 土壤C/N表现出增加的趋势, 这主要是
由于土壤有机碳含量显著提高所致, 该结果一方面
与季节变化有关, 另一方面则可能是由增温处理时
间的不同所带来的差异, 因此, 这方面有待进一步
深入研究。
3.3 增温和施氮对土壤氮素有效性的影响
土壤NH4+-N和NO3–-N是有效氮的主要存在形
式, 往往受水分和温度等环境因子及土壤pH值、土
1262 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1254–1264

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壤养分状况等基质条件的影响(苏波等, 2002)。大量
研究结果表明, 在一定温度范围内, 增温促进土壤
氮矿化作用(Shaw & Harte, 2001), 但随着增温时间
的延长, 土壤氮矿化呈下降趋势(Wan et al., 2005)。
Rinnan等(2009)在芬兰亚北极苔原区10年的增温研
究发现, 土壤NH4+-N含量显著降低。本研究发现,
增温对NH4+-N含量影响不显著, NO3–-N含量则先显
著增加而后在第二年春季呈现出下降趋势。但在增
温与施氮的联合处理下, 土壤NO3–-N和NH4+-N含
量均显著增加, 表明增温对土壤氮素转化的促进作
用可能与土壤的氮素状况有关。增温促进植被生长,
吸收利用大量的土壤氮素, 造成土壤成为受氮素限
制的状态, 从而将减弱增温对土壤有效氮的促进作
用。本研究中施肥处理显著增加了土壤NO3–-N和
NH4+-N含量, 这与大多数研究所报道的外加氮素
显著增加土壤有效氮含量的结果相一致(方运霆等,
2004; 胡艳玲等 , 2009)。研究还发现 , 土壤中的
NO3–-N含量明显高于NH4+-N含量。由于添加氮肥
NH4NO3直接增加了土壤的NO3–-N和NH4+-N含量,
而NH4+-N将进一步通过硝化反应转化为NO3–-N,
外加NH4+-N使土壤硝化速率显著提高 (Robert-
son, 1984), 因此, 使得土壤NH4+-N含量增加更为
显著。
增温和施氮处理对土壤有效氮含量的影响表
现出不同的季节变化, 增温处理下土壤有效氮含量
在春季高于秋季, 而施氮处理下, 春季土壤有效氮
含量则较秋季显著降低。这主要与植物生长和微生
物活动密切相关。莫江明等(1997)发现鼎湖山针阔
混交林土壤的NO3–-N和NH4+-N具有明显的季节变
化特征, 高峰期出现在春季。这与本研究结果存在
一定差异。该区域4月温度仍较低, 使得微生物活性
较低, 减弱了土壤氮矿化和硝化等土壤有效氮的释
放过程, 使得土壤有效氮含量在春季略低于秋季。
而增温处理下由于增加了温度, 从而保持了较高的
微生物活性。施氮处理下, 土壤有效氮的季节变化
还可能与土壤pH值密切相关。低的pH值将对土壤
硝化过程产生抑制作用(邓仁菊等, 2009)。此外, 还
与施氮强度和施氮时间长短有关, 一般来说, 土壤
氮素在前期会随施氮量的增加而增加, 但随时间的
延长, 当植被与土壤达到氮饱和时土壤氮素的转化
速率则开始降低(Zogg et al., 2000)。因此, 关于增温
和施氮对土壤有效氮含量的影响需要进行更深入
和更长时间的研究。
3.4 增温和施氮对土壤微生物特性的影响
土壤微生物生物量碳是土壤碳库的重要组成
部分, 其对土壤环境因子的变化极为敏感。一般认
为, 温度的升高, 将使土壤微生物数量增加, 微生
物活性提高; 而大量研究表明, 增温对微生物生物
量碳、氮并无显著影响(Zhang et al., 2005)。本研究
也发现, 增温对土壤SMB-C影响不显著, 并显著降
低了土壤的SMB-N。Schmidt等(2002)在对4个北极
寒冷生态系统的研究中发现, 在移除植被根系的样
地, 增温显著提高了微生物对土壤养分的分解释放
速率, 而在不移除植被根系的对照样地, 土壤养分
含量并无显著变化, 表明增温显著促进土壤矿化过
程, 但植物对释放出的土壤养分的吸收利用竞争力
比土壤微生物更高, 并导致土壤微生物生物量碳、
氮在增温条件下表现出无明显的变化甚至呈下降
趋势。
氮素是土壤微生物有机合成必不可少的重要
营养元素, 因此, 它直接影响着微生物的数量组成
及其活性。Gallardo和Schlesinger (1994)在温带阔叶
林的研究表明, 外加NH4NO3增加了林下地被有机
层的土壤微生物活性和微生物生物量氮含量。
Allison等(2008)对阿拉斯加北部森林的研究发现,
施氮条件下土壤微生物生物量碳无显著变化, 而土
壤微生物生物量氮则由 79 mg·kg–1增加到 204
mg·kg–1, 致使土壤微生物生物量C/N由16.0 ± 1.4下
降到5.2 ± 0.3。本研究与上述研究结果相一致, 施氮
显著增加了土壤SMB-N, 而对SMB-C影响不显著,
使得土壤微生物生物量C/N显著降低。这种影响在
施氮与增温联合处理下表现得更为显著。Zak等
(2008)通过 15N标记的示踪实验发现 , 大量的以
15NH4+和15NO3–形式加入的氮将很快转移到微生物
中, 使得土壤SMB-N显著增加, 而外加氮与土壤中
的碳缩合, 使碳的有效性降低, 使碳源不易被微生
物利用。需要说明的是, 本研究中处理持续时间仍
较短, 而全球气候变化对森林土壤生态学过程的影
响具有较强的滞后性和时空变异性 (Bell et al.,
2010), 这需要我们进一步深入开展增温和施氮及
其协同效应对土壤养分循环过程及其动态的影响
的长期监测研究, 以及与地上植被的相互作用机
制, 以便全面真实地揭示亚高山针叶林生态系统地
下过程对全球气候变化的响应机制。
陈智等: 夜间增温和施氮对川西亚高山针叶林土壤有效氮和微生物特性的短期影响 1263

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.002
致谢 国家自然科学基金(30800165和30800161)、
中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-
YW-Z1023)、中国科学院“西部之光”人才计划项目
(08C2031100)和中国科学院成都生物研究所领域前
沿项目(08B2031和Y0B2021100)共同资助。感谢中
国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验
室、生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室
和茂县生态站在试验过程中提供的相关支持。在试
验过程中还得到赵春章和裴健等老师的悉心指导
和徐振峰等同学的帮助, 在此表示感谢。
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责任编委: 周广胜 实习编辑: 黄祥忠