全 文 ：模拟氮沉降对温带典型森林土壤有效氮
形态和含量的影响*
陈立新摇 段文标**
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 通过室内模拟氮沉降试验,研究了氮沉降对温带典型森林土壤有效氮的影响.结果
表明:试验期间,与对照相比,经过氮沉降处理的土壤铵态氮、硝态氮和有效氮均呈增长的趋
势,增加的程度取决于森林类型、土层、氮处理类型和氮处理的持续时间.氮沉降对不同林型
土壤有效氮形态和含量的影响不同,氮沉降对混交林的影响弱于阔叶林,强于针叶人工纯林;
土壤 A层对氮沉降的敏感程度大于土壤 B层;铵态氮形态沉降对土壤铵态氮含量的影响比对
土壤硝态氮含量的影响大,而硝态氮形态沉降对土壤硝态氮含量的影响比对土壤铵态氮含量
的影响大,混合形态的氮沉降对二者均有促进作用,且增加幅度更高;氮沉降对土壤有效氮的
影响存在累加效应.
关键词摇 氮沉降摇 森林土壤摇 有效氮摇 铵态氮摇 硝态氮
文章编号摇 1001-9332(2011)08-2005-08摇 中图分类号摇 S714. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated nitrogen deposition on soil available nitrogen forms and their contents in
typical temperate forest stands. CHEN Li鄄xin, DUAN Wen鄄biao (College of Forestry, Northeast
Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(8): 2005-2012.
Abstract: An indoor experiment was conducted to study the effects of simulated nitrogen deposition
on the soil available N in typical temperate forest stands. During the experiment period, nitrogen
deposition increased the soil NH4 + 鄄N, NO3 - 鄄N, and available N contents, as compared with the
control, but the increments differed with stand types, soil layers, nitrogen treatment types, and
treatment duration. Mixed forest soil had weaker responses in its available N contents to the nitrogen
deposition than broad鄄leaved forest soil but stronger responses than artificially pure coniferous forest
soil, and soil A horizon was more sensitive to nitrogen deposition than soil B horizon. Ammonium
nitrogen deposition had larger effects on soil NH4 + 鄄N content, nitrate nitrogen deposition had larger
effects on soil NO3 - 鄄N content, while mixed ammonium and nitrate nitrogen deposition increased the
contents of both soil NH4 + 鄄N and soil NO3 - 鄄N, and the increments were higher than those of ammo鄄
nium nitrogen deposition and nitrate nitrogen deposition, suggesting the additive effects of the mixed
ammonium and nitrate nitrogen deposition on the forest soil available N.
Key words: nitrogen deposition; forest soil; available N; NH4 + 鄄N; NO3 - 鄄N.
*人事部留学回国人员科技活动择优资助重点项目、教育部留学回
国人员科研启动基金项目和国家自然科学基金项目(30771708)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: dwbiao88@ 163. com
2011鄄01鄄14 收稿,2011鄄05鄄04 接受.
摇 摇 氮素是植物生长的重要营养元素[1-2],也是调
节森林生态系统生产量、结构和功能的关键性元
素[3] .有效氮指容易被植物吸收的氮,即无机氮或
矿质氮( inorganic N / mineral N). 但最近 10 多年的
研究表明,有效氮还包括小分子有机氮,即可溶性有
机氮(如氨基酸、氨基糖和核酸等) [4] . 森林土壤中
有效氮主要以铵态氮(NH4 + 鄄N)和硝态氮(NO3 - 鄄N)
形式存在.它们是植物从土壤中可以直接吸收利用
的主要氮形态.而氮沉降造成的氮含量增加会改变
土壤原来的氮营养状态,从而对森林生态系统产生
影响.因此,研究氮沉降对森林土壤有效氮的影响对
了解森林生态系统生产力、营养循环及氮素周转等
具有重要意义.目前,国外一些生态学家已开展了有
关氮沉降对森林生态系统结构和功能影响的研
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 2005-2012
究[5-7],认为过量的氮沉降是森林衰退的主要原因
之一[8] .国内关于氮沉降对森林生态系统的影响研
究多集中在对植物生理及土壤理化性质的影响[9]、
森林植物及凋落物分解的影响[10-12],以及对森林土
壤有效氮的影响[2,13-16]等方面,而不同氮沉降形态
对森林土壤有效氮的影响研究较少. 本研究在位于
黑龙江省的凉水国家自然保护区,选取不同森林类
型设置样地,通过室内模拟铵态氮、硝态氮沉降试
验,探讨不同氮沉降形态对土壤速效氮形态的影响,
旨在为进一步研究氮沉降对森林生态系统氮循环的
影响提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家
级 自 然 保 护 区, 地 理 坐 标 为 128毅 48忆 30义—
128毅55忆50义 E,47毅7忆39义—47毅14忆22义 N. 该地区处于
欧亚大陆的东缘,具有明显的温带大陆性季风气候
特征.冬长夏短,春季多大风;夏季短暂,温凉多雨;
秋季降温急剧,多出现早霜;冬季严寒、干燥、多风
雪.年均气温-0郾 3 益,年极端最高气温 38郾 7 益,年
极端最低气温-43郾 9 益,年降水量 676郾 0 mm,年蒸
发量 805郾 4 mm,平均相对湿度 78% ,冻土深度 2 m
左右(个别云冷杉林中有永冻层,冻层厚约 30 cm),
无霜期 100 ~ 120 d.
凉水国家级自然保护区为典型的低山丘陵地
貌,总面积为 6394 hm2,南北长 11 km、东西宽 6郾 25
km.海拔在 300 ~ 707 m.北坡长而缓,南坡短而陡,
可达 25毅以上. 土壤主要为温带湿润地区针阔混交
林下发育的暗棕壤.地带性植被是以红松(Pinus ko鄄
raiensis)为主的针阔混交林,属典型阔叶红松林亚
区,为典型的地带性顶极群落类型.该区最大限度地
保存了第三纪植物群落的结构特征,具有古老的区
系发生与群落发生的历史. 阔叶红松林的组成以红
松为主,伴生多种温性阔叶树种.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置与样品采集 摇 2006 年 6 月 28、29
日,在凉水国家自然保护区内选择红松人工林、落叶
松人工林、原始红松鄄椴树混交林、原始红松鄄枫桦混
交林和白桦天然次生林 5 种林型. 在每个林型下选
择典型地段,建立 30 m伊20 m 的标准地,在每个标
准地中按对角线挖掘 3 个土壤剖面,分别采集 A
层、B层土样,共采集 30 个土样 郾 每个剖面 A、B 层
土壤样品分别装入土壤袋中,带回实验室.林地基本
概况见表 1.
1郾 2郾 2 室内培养 摇 将野外采集的土壤样品风干,捡
出树根和石块,过 2 mm筛,然后将样品装入 400 mL
烧杯,每个烧杯装入 500 g 土样,杯口用保鲜膜封
住,以减少水分的传递.放入 20 益培养箱培养 50 d.
根据当地夏季多年降雨记录及雨水含氮浓度设置 3
个氮处理:处理 1 为硫酸铵 [( NH4 ) 2SO4 ] 4郾 3
mg·L-1、处理 2 为硝酸钾(KNO3)2郾 57 mg·L-1、处
理 3 为硫酸铵[(NH4) 2SO4]2郾 15 mg·L-1 +硝酸钾
(KNO3)1郾 49 mg·L-1,每个处理 3 个重复. 以该地
夏季(6、7、8 月)平均降雨量 400 mL计算,每次施加
量为夏季各月平均降雨量的 15% ,即 20 mL,从 7 月
1 日开始每隔 15 d施加一次,对照施加相同的水量.
在培养 0、10、20、30、50 d 时取土测定 NO3 - 鄄N 和
NH4 + 鄄N含量.
1郾 2郾 3 测定方法 摇 NH4 + 鄄N 含量测定采用靛酚兰比
色法[17],NO3 - 鄄N 含量测定采用酚二磺酸比色法
(LY / Y 1230—1999) [18] .
1郾 3摇 数据处理
数据处理采用单因素方差分析法,各处理的差异
显著性检验方法为 T检验(琢=0郾 05),采用 Excel制图.
表 1摇 试验林地基本特征
Table 1摇 Basic characteristics of experimental forests
林摇 型
Forest stand
平均土层厚度
Mean thickness of soil layer (cm)
A0 A B
平均胸径
Mean DBH
(cm)
平均树高
Mean tree
height (m)
密度
Density
( ind·hm-2)
林分蓄积量
Stand volume
(m3·hm-2)
原始红松鄄椴树混交林 Natural Korean pine
and linden mixed forest
0 ~ 3 3 ~ 25 25 ~ 66 28郾 4 15郾 0 4郾 6 222郾 7
白桦天然次生林 Natural secondary birch
forest
0 ~ 2 2 ~ 29 29 ~ 64 14郾 6 13郾 0 13郾 0 170郾 3
红松人工林 Korean pine plantation 0 ~ 5 5 ~ 19 19 ~ 40 15郾 9 17郾 5 25郾 3 335郾 2
落叶松人工林 Larch plantation 0 ~ 3 3 ~ 19 19 ~ 56 21郾 0 18郾 5 6郾 8 248郾 4
原始红松鄄枫桦混交林 Natural Korean pine
and Betula costata mixed forest
0 ~ 3 3 ~ 28 28 ~ 68 19郾 6 11郾 0 5郾 5 110郾 9
6002 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 施氮处理对不同林型土壤 NH4 +鄄N含量的影响
试验期间,与对照相比,经过氮沉降处理的土壤
铵态氮含量均呈现出增长趋势(图 1).施氮处理后,
5 个林型中 A层和 B层土壤的铵态氮含量均比对照
高,但不同时间各林型的增加幅度不同. 与对照相
比,原始红松鄄椴树混交林在施氮初期(3 d) ,施加
图 1摇 不同氮处理下各林型土壤的 NH4 + 鄄N含量
Fig. 1摇 NH4 + 鄄N content of soils in different forest stand soil under different N treatments (mean依SE).
a)红松人工林 Korean pine plantation; b)落叶松人工林 Larch plantation; c)原始红松椴树混交林 Natural korean pine and linden mixed forest; d)原
始红松枫桦混交林 Natural korean pine and Betula costata mixed forest; e)白桦天然次生林 Natural secondary birch forest. CK:对照 Control;玉:
(NH4) 2SO4; 域: KNO3; 芋: (NH4) 2SO4 +KNO3 . 下同 The same below.
70028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈立新等: 模拟氮沉降对温带典型森林土壤有效氮形态和含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
(NH4) 2SO4、KNO3、[(NH4) 2SO4 +KNO3]土壤 A 层
的铵态氮含量 39郾 1 mg· kg-1 ( CK)分别增加了
10郾 7% 、6郾 2% 、13郾 3% ,土壤 B 层增加了 4郾 5% 、
2郾 5% 、5郾 7% ;随着培养时间的延长,两土层的铵态
氮含量持续增加,培养 50 d 时,土壤 A 层分别增加
了 17郾 9% 、10郾 9% 、27郾 6% ,土壤 B层增加了 9郾 9% 、
5郾 7% 、15郾 6% .这说明氮沉降对土壤表层的影响要
比土壤底层敏感.原始红松鄄枫桦混交林的增长变化
与原始红松鄄椴树混交林相同,而红松人工林和落叶
松人工林的增幅要低于原始红松鄄椴树混交林,而白
桦天然次生林增加幅度最大.由图 1 还可以看出,施
加(NH4) 2SO4 处理的铵态氮含量增幅要大于施加
KNO3 处理,但随着处理时间的延长,这种差别逐渐
减小,可能是随着氮矿化的进行,各种形态的氮达到
了平衡.当同时施加铵态氮和硝态氮时,土壤铵态氮
的增幅最大. 这与大多数研究结果相同[19-21] . 由此
可见,氮沉降的形态不同,铵态氮初期的增加幅度也
不同,且以铵态氮形式沉降的增幅最大.
2郾 2摇 施氮处理对不同林型土壤 NO3 -鄄N含量的影响
由图 2 可以看出,落叶松人工林、原始红松鄄椴
树混交林和原始红松鄄枫桦混交林 A 层土壤硝态氮
含量在各氮沉降处理初期(3 d)呈现出降低趋势,培
养后期 5 种林型 A 层和 B 层土壤硝态氮同铵态氮
一样出现了高于对照的格局.施加 KNO3,A层、B 层
土壤硝态氮增加幅度要大于施加(NH4) 2SO4,混合
型氮肥(NH4) 2SO4+KNO3 处理增加幅度最大,尤其
是培养后期,增加幅度更为明显,并且土壤 A 层硝
态氮含量增加比土壤 B层大.在氮沉降初期(3 d),
与对照相比,施加(NH4) 2SO4、KNO3、(NH4 ) 2SO4 +
KNO3 的红松人工林土壤 A层硝态氮含量分别增加
了 6郾 8% 、13郾 7% 、18郾 2% ,土壤 B 层硝态氮含量分
别增加了 0郾 9% 、2郾 5% 、4郾 8% ,随着培养时间的延
长,硝态氮含量增加显著,到第 50 天时土壤 A 层硝
态氮含量分别增加了 11郾 75% 、18郾 7% 、31郾 1% ,土
壤 B 层硝态氮含量分别增加了 1郾 3% 、 2郾 7% 、
13郾 0% . 本研究施加硝态氮的结果与大多数研
究[19-21]相同,均增加了土壤硝态氮的含量. 原始红
松鄄椴树混交林和原始红松鄄枫桦混交林土壤硝态氮
含量的增幅大于红松人工林和落叶松人工林,白桦
天然次生林土壤硝态氮含量的增幅最大,即阔叶林
>针阔混交林>针叶林.这可能是由于针叶林土壤的
pH,低不利于自养硝化细菌生长,常抑制硝化作用
的进行[22];而阔叶树种的土壤 pH 较高有利于硝化
作用[23-24] .因此,不同林型下土壤的硝化率不同.然
而,在提高有效性氮含量、降低植物氮需求的条件
下,酸性森林土壤中的净硝化也可被诱发[25],且有
可能出现硝化率显著提高[26-27] . 由此可见,不论是
阔叶林、针阔混交林,还是针叶林,大气氮输入的增
加都导致硝化作用的增强,从而增加土壤硝态氮含
量,造成氮的淋溶损失.
2郾 3摇 施氮处理对不同林型土壤有效氮含量的影响
从模拟氮沉降对各林型土壤有效氮(铵态氮+硝
态氮)的综合影响来看(图 3),在整个氮沉降过程中,
与对照相比,有效氮含量呈增长趋势,增加程度取决
于土层、氮处理类型和氮处理时间.如在氮沉降初期
(3 d),施加(NH4)2SO4、KNO3、(NH4)2SO4 +KNO3 氮
肥的红松人工林土壤 A 层有效氮含量分别增长了
10郾 2%、7郾 0%和14郾 2%;土壤 B层分别增长了3郾 9%、
2郾 5%和 7郾 5% .可见,随着土层的加深,其受氮沉降的
影响逐渐减弱.随着培养时间的延长,A层、B层土壤
有效氮含量的增幅也逐渐提高,到培养 50 d 时,A层
和 B 层有效氮含量分别增长了 17郾 2%、11郾 7%、
27郾 9%和 8郾 6%、5郾 2%、15郾 2%,同样,土壤深层的增
加量亦低于土壤表层.其他林型增长变化与其相似.
这说明培养时间越长,有效氮增加幅度越大,土壤有
效氮含量与对照的差距也越来越大.红松人工林施加
(NH4 )2SO4 + KNO3 时,土壤 A 层初期比对照高
14郾 2%,到培养 50 d 时高 27郾 9% ,说明氮沉降对土
壤有效氮的影响存在累积效应. 不同林型施加氮形
态不同,土壤对氮沉降的响应也不同,施加 KNO3 时
土壤 A 层、B 层土壤有效氮的增长量最低,施加
(NH4) 2SO4+KNO3 时增长量最高,说明氮以混合形
态氮形式出现时,土壤对氮沉降的响应更敏感.
不同林型的有效氮含量都有所增加,但增加幅
度、响应时间有所差异. 在施加氮的初期,氮沉降使
不同林型有效氮含量都有所增加,其中,原始红松鄄
椴树混交林和原始红松鄄枫桦混交林高于红松人工
林和落叶松人工林,但弱于白桦天然次生林. 同样,
不同林型对氮沉降的响应时间有所差异.在 A 层土
壤,随着培养时间的推进,红松人工林出现最大值在
培养 10 d左右,原始红松鄄椴树混交林在培养 20 d,
落叶松人工林和白桦天然次生林出现在培养 30 d,
而原始红松鄄枫桦混交林的最大值出现在培养 50 d.
总之,混合形态的氮沉降比单一形态的氮沉降
土壤有效氮的增幅更多使土壤 A 层对氮沉降的反
应比土壤 B 层更敏感;经过氮沉降的土壤有效氮含
量大于对照.
8002 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 不同施氮处理各林型土壤的 NO3 - 鄄N含量
Fig. 2摇 NO3 - 鄄N content of soils in different forest stand soil under different N treatments (mean依SE).
3摇 讨摇 摇 论
研究期间,与对照相比,氮沉降处理的土壤铵态
氮、硝态氮和有效氮含量均呈增长趋势. 其中,铵态
氮形态沉降时对土壤铵态氮含量的影响较大,硝态
氮形态沉降时对土壤硝态氮含量的影响较大,而混
合形态的氮沉降使土壤铵态氮、硝态氮和有效氮含
量的增幅高于单种形态的氮沉降;土壤 A 层对氮沉
降的敏感强于土壤 B 层;氮沉降时间越长,样地的
土壤铵态氮、硝态氮和有效氮含量与对照样地的差
距越大,说明氮沉降对土壤的影响存在累加效应.不
同森林类型中,混交林对氮沉降的响应要弱于阔叶
林,高于针叶人工纯林.而其增加的程度取决于森林
类型、土层、氮处理类型和氮处理时间.这与欧洲和
90028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈立新等: 模拟氮沉降对温带典型森林土壤有效氮形态和含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 施氮处理下不同林型土壤的有效氮含量
Fig. 3摇 Available N content of soils in different forest stands under different N treatment (mean依SE).
北美的研究结果一致[19-20,28] .
氮沉降的 增 加 改 变 了 生 态 系 统 的 氮 循
环[15,19-29] .一般来说,土壤氮矿化速率对氮沉降的
响应格局与施氮强度和施氮时间长短有关,土壤氮
矿化速率在前期随施氮量的增加而增加,但随着施
氮时间的延长,当森林土壤达到氮饱和时则开始下
降[28] . Gundersen 等[19]研究发现,氮沉降的增加促
进了土壤氮素的矿化作用,从而增加了土壤中的有
效氮含量. 袁颖红等[21]研究发现,杉木 (Cunning鄄
hamia lanceolata)林土壤 NH4 + 鄄N 和 NO3 - 鄄N 的质量
分数随氮沉降水平的增加而增加.胡艳玲等[13]研究
了长白山阔叶红松林和杨鄄桦次生林生长季土壤有
效氮(铵态氮+硝态氮)含量的变化,结果表明,随氮
沉降的增加,两种林型土壤总有效氮、铵态氮和硝态
0102 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
氮含量增加,其中,高氮处理的增幅显著,而低氮处
理的增幅不明显. Chappell 等[29] 对沿海花旗松
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并没有引起土壤氮矿化速率的增加. 这与本研究结
果存在一定差异,其原因还需进行深入研究.
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作者简介摇 陈立新,女,1962 年生,博士,教授,博士生导师.
主要从事森林土壤和林地营养管理. E鄄mail: lxchen88@ 163.
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责任编辑摇 李凤琴
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